植食性昆虫取食诱导的植物防御反应

糖结合蛋白和病程相关蛋白主要包括几 丁质酶、β-1,3-葡聚糖酶、PR-1、PR-10等。 Karin et al (2000)通过免疫印迹和等电聚焦电 泳分析发现，禾谷缢管蚜危害大麦后，一种 基础几丁质酶和两种酸性β-1-3葡聚糖酶被诱 导。烟粉虱危害番茄植物后，在局部及系统 上明显诱导了溶解酵素、几丁质酶和β-1,3-葡 聚糖酶活性的增加。烟粉虱取食诱导的病程 相关蛋白在各种植物和变种中都存在。诱导 的范围和类型依靠于许多因素包括植物生长 条件、烟粉虱取食时间长短、植物种类和烟 粉虱种群密度（Mayer，2002）。
在植物与昆虫的长期进化过程中,植物为避免 植食性昆虫的为害,形成或诱导产生本身特有的次生 化合物,对大多数昆虫起着化学防御作用。这些植物 次生化合物又可称为植物次生代谢物质或植物次生 物质。植物对昆虫化学防御的类型主要有: ①产生能 引起昆虫忌避或抑制昆虫取食的物质,使觅食昆虫避 开、离去或者阻碍正在取食的昆虫继续取食；②产 生阻碍昆虫对食物进行消化和利用的化学物质； ③ 产生某些物质使昆虫中毒死亡,或延迟其生长发育, 降低繁殖率,从而使植物本身免于蒙受更大的损害 （钦俊德,1987；董红霞，2005）。
（二）产生与防御有关的蛋白质
受损伤的植物能够产生（或提高）很多与防御 有关的蛋白质。这些蛋白质主要包括蛋白酶抑制素、 淀粉酶抑制素、苯丙氨酸解氨酶、富含羟脯氨酸糖 蛋白、富含甘氨酸糖蛋白、氧化酶系、病程相关蛋 白等等（Arimura G, 2002; Bachem, C.W.B., 1996）。在这些蛋白质中，目前研究的最多的是蛋 白酶抑制素。已在很多的植物中研究表明，昆虫的 取食将导致植物中蛋白酶抑制素含量的大量增加 （Arimura G, 2002; Arimura G, 2000b; Bergeson E ,1998; Burd, J. D., 2002; Frank J. , 2002）。
郭线茹等（1995）等研究发现，随烟蚜侵害 水平的提高，烟草叶片总氮和蔗糖含量升高，还 原糖含量略有增加。油松受松毛虫危害后，15种 氨基酸中有14种显著下降，总量减少16.5％，可 直接消化的还原糖减少10.9％（李镇宇等， 1998）。王荣富等（2001）曾研究了两种稻飞虱 的取食危害对稻株氨基酸含量的影响，结果表明 在不同的若虫密度下，两种群的取食危害都能引 起稻株氨基酸含量发生增加。丁锦华等也发现， 受褐飞虱为害的稻株叶鞘氨基酸含量，增加的有 12种，减少的有4种。陈建明等（2003）对白背 飞虱危害后，稻株品种中营养成分的变化进行了 研究，结果表明，耐虫品种稻株中全N量和可溶 性总糖量增加，N/糖比变化率明显下降；而感虫 品种的全N量和可溶性总糖量下降，N/糖比变化 率明显增加。
二、植物产生的防御反应对 植食性昆虫的影响
1．受损伤植物对植食性昆虫寄主选择的影响
植物在遭受植食性昆虫攻击后，会在挥发物的组成方面 产生明显的变化，这些变化将影响到植食性昆虫的行为。已 有的研究结果表明，虫害诱导的植物挥发物会对同种的植食 性昆虫个体产生排斥或引诱作用。如Landolt 等研究发现， 受马铃薯甲虫取食的马铃薯叶会招致更多的马铃薯甲虫前来 取食。植食性昆虫危害后的植株除引起植食性昆虫更强的趋 性外，更多的是拒避反应。如菜豆在遭受二点叶螨严重为害 时所释放的挥发物，能导致其它前来取食的二点叶螨的逃避 行为(avoidance behavior)（Bennett RN, 1994; de Bruxelles GL, 2001; De Moraes CM, , 1998; Degenhardt J, 2000）。 受害后的玉米叶片亦能排斥甜菜夜蛾的进一步为害（Laudert D, 1998; Macedo TB , 2003）。
自70 年代初开始研究植食性昆虫诱导的 植物防御以来, 其进展非常迅速, 内容极为丰 富,尤其是近年来，昆虫取食诱导的植物间接防 御，已经成为新的研究热点，这方面的研究报 道屡见不鲜（高艳，2006；周强， 2003；刘 芳，2003；祝传书，2003；娄永根，2000）， 直接防御反应的研究报道则相对较少。本文主 要就直接防御反应的分类及其对植食性昆虫的 影响等两方面展开综述。
（三）营养状况的改变
植物体内的蛋白质、脂类、可溶性糖、氨基酸 等营养物质是植食性害虫生长发育的必需物质，这 些物质相对含量的改变，或其中某种营养物质的缺 乏或搭配比例不当，都会影响害虫的正常发育，直 接影响昆虫的生长和繁殖，从而使寄主本身通过降 低害虫的存活率而获得抗虫性。研究发现，糖和蛋 白质是昆虫生长发育的重要因子（Visser J H., 1982），植物中这两种物质过多或缺乏都将影响植 物对昆虫的抗性。其中，糖是昆虫营养的主要化合 物之一，它不仅是昆虫必需的能量来源，而且可溶 性糖还是昆虫生长发育的所需氨基酸和不饱和酯的 前体。受损伤的植物叶片常会导致一些营养成分含 量的下降，从而影响到植食性昆虫的生长、发育、 存活和繁殖。
植物蛋白酶抑制素是一类分子量较小的 多肽或蛋白质, 当昆虫取食时，蛋白酶抑制 剂同时被摄入，与昆虫消化道内的蛋白消化 酶形成复合物, 阻断或削弱蛋白酶对食物中 蛋白的水解, 影响食物中蛋白质的消化，扰 乱昆虫的正常代谢，最终导致昆虫因饥饿而 死亡（于飞等，2004；宗娜，2003）。
当植物受昆虫危害后，叶内的蛋白酶抑制剂 就大量增加。它们包括丝氨酸、半胱氨酸、天门 冬氨酸以及金属羧肽酶抑制剂，在植物的种子及 贮藏器官中尤为丰富，在迅速生长的部位（如新 梢、嫩叶）含量也多。实验证明，当马铃薯或番 茄植株受马铃薯甲虫危害4～8小时，丝氨酸蛋白 酶抑制剂含量开始上升，如再给刺激，则15～72 小时后，该酶抑制剂以更大的幅度增加 （Jongsma M. A. ，1997）。当杨树叶的半胱 氨酸蛋白酶抑制剂达到40μm时，就使颤杨叶甲 死亡率达到40％（Haukioja E. ，1990）。有 研究报道，当树木的局部受到植食性昆虫的危害 时，在该处即可产生一类信号化合物，它们通过 韧皮部等输导组织到树体的周身，主要是传导到 幼嫩部位，再使全株都产生蛋白酶抑制剂。
植物的绿叶性气味是指植物挥发物中6个碳的醛、 醇及其酯类。它们是由植物体内的脂肪酸，亚油酸 和A-亚麻酸经脂氧合酶、过氧化物裂解酶等等一系 列酶促反应而形成的（Hatanaka A，1993）。植物 在遭受植食性昆虫为害后，绿叶性气味在总挥发物 中的相对含量有上升亦有下降，如二点叶螨危害黄 瓜后，导致其体内的绿叶性气味含量降低至2.7％ （健康株内为92.5％）（Takabayashi J, 1991）， 而甜菜夜蛾幼虫危害棉花后导致其体内绿叶性气味 上升至62.1％（健康株内为11.5％）（许 宁, 1999），但就种类数而言大多有增加的趋势。因此, 绿叶性气味中的一些成分应是虫害诱导的植物挥发 物中的一个组分。
植食性昆虫取食诱导 的植物防御反应
姓名： 王承香
导师：薛明
教授
植物在进化过程中对昆虫和病原菌的危害形成了多种防御机 制，一般分为组成型防御机制和诱导型防御机制。前者指植物中 原本就存在的、阻碍昆虫取食或病原菌侵染的物理和化学因子； 后者是指由植物在遭受植食性昆虫危害后所表现出来的防御特性 (Feeny, 1990；Haukioja，1990；娄永根和程家安，1997；秦秋 菊，2005)。 植食性昆虫取食诱导植物产生防御既是环境因子影响植物防 御特性的一个重要方面，又是植物对植食性昆虫的一种重要防御 策略，同时也是植物与植食性昆虫协同进化的结果。研究植物的 诱导防御, 不仅有利于在理论上进一步阐明植物与昆虫的相互关 系和植食性昆虫种群数量变动的机制, 而且对抗虫育种和害虫综 合治理的实践有十分重要的指导意义。
氧化酶系主要包括多酚氧化酶、过氧化物酶、 脂氧合酶和抗坏血酸氧化酶。斜纹夜蛾可诱导水稻 脂氧合酶基因和丙二烯氧化物合成酶基因（徐涛等， 2003）；尺蠖能够诱导棉花脂氧合酶的活性，增强 棉花对棉铃虫的抗性（Kranthi et al., 2003）美洲棉 铃虫能够诱导大豆脂氧合酶以及脂质过氧化物酶活 性的增加（Felton et al., 1994）。蚜虫取食植物后能 够引起乙烯的大量释放，并诱导可溶性过氧化物酶 以及细胞膜过氧化物酶活性的增加。蚜虫侵染大麦、 棉花后，引起苯丙烷类代谢途径的关键酶－苯丙氨 酸解氨酶活性升高，在大麦中抗蚜品种的苯丙氨酸 解氨酶活性以及水杨酸的含量均高于敏感品种 （Chaman et al., 2003）。
烟草受到烟蚜的危害后，体内的生物碱亦有所 变化，Feinstein（1951）的研究表明，烟蚜危害导 致烟草叶片尼古丁含量下降，Mistric（1979）等也 曾报道，蚜害造成烟叶级别降低，上、中、下各部 位总生物碱含量减少。根部的烟碱运输到叶片和繁 殖器官，可阻止昆虫的进一步取食（秦秋菊, 2005）。此外，不同的植物在受损伤后产生一些特 异性的次生性化合物。如在葫芦作物上机械损伤或 瓜食植瓢虫取食能诱导叶片葫芦素 B，D 含量的上 升，从而导致寄主植物对瓜食植瓢虫的适宜性下降 （Mori , 2001; Porter ,2000; Riedell ,1999）。
2．抑制昆虫取食或延缓生长发育的次生化合物
昆虫取食可诱导植物产生酚类化合物、萜类化合物和烟 碱等3类次生化合物。植物在遭受攻击后，在次生化合物方 面一个最明显的变化是酚类化合物含量的增加。最主要的酚 类化合物有绿原酸和异绿原酸。有研究表明，在甘薯组织中， 多酚化合物在正常情况下几乎不存在，但受到损伤12小时后 就开始合成，3～7天达到高峰，且受害处含量最高并随距离 增加而浓度降低。大白菜和甜菜受到盲蝽取食后，在取食点 周围组织中酚类化合物含量增加，醌的含量也提高，但3天 后下降。高浓度的酚和醌不仅对昆虫有毒而且也是植食性昆 虫的取食抑制剂，提高了植物的抗虫水平（Hori，1980）。 李水清等（2007）对松墨天牛取食和人为损伤对马尾松针叶 部分化学物质含量的影响研究表明，松墨天牛取食和人为损 伤均引起马尾松针叶单宁和黄酮类物质含量的增加,但虫害处 理的针叶中单宁和黄酮类物质的含量更高。棉蚜危害棉花后， 棉花体内的单宁含量也增加，这种变化增强了棉花对棉蚜的 防御能力。