磷脂酶D 信号转导与植物耐盐研究进度

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植物细胞膜较早感受、传导外界各种胁迫信号。磷脂是细胞膜的骨架成分，其水解产物参与生理生化、细胞信号转导以及环境刺激引起的细胞应答等多个过程。磷脂酶是代谢磷脂的关键酶，根据其水解位点不同分磷脂酶A1(Phospholipase A1，PLA1)、磷脂酶A2(Phospholipase A2，PLA2)、磷脂酶C(Phospholipase C，PLC)和磷脂酶D(PhospholipaseD，PLD)。

PLD 是植物中最早被发现和克隆的磷脂酶基因，广泛分布于根、茎、叶、花、果实和种子等各个组织。根据基因序列和结构域的不同，拟南芥12 个PLD 基因分为6 类：PLDα(1-3)，PLDβ(1，2)，PLDγ(1-3)，PLDδ，PLDε 和PLDζ(1，2)。除了PLDζ，植物PLD 基因都包括N 端的C2 结构域，属于结合磷脂的折叠域，与Ca2+ 的结合有关，是植物PLD 特有的结构;两个重复的HKD 区域是所有真核PLD 基因共有的结构域，对PLD 活性非常重要。PLDζ 除了含有HKDs 结构域，还有两个N 端特殊结构域PX(Phox homology)和PH(Pleckstrinhomology)，PX 富含脯氨酸残基，可

以与磷酸肌醇结合，而PH 可以与磷脂酰肌醇结合。PLD 基因除了结构上的共性以外，还有一些特殊性，如PLDβ1 拥有一个PIP2 结合区，可以被PIP2 和Ca2+ 协同激活;PLDα1 在两个HKDs 结构域中间包含DRY 基序，此结构域可以和异三聚体G 蛋白亚基α(Gα)结合，从而增强Gα 的GTP 酶活性，共同调节气孔运动与水分散失。在第一个HKD 结构域后，PLDδ 包含一个油酸结合区域。另外，PLD 基因的亚细胞分布及在组织、器官中的表达和分布也是不同的，最终导致了其功能的特异性。

研究表明，植物能够迅速感受、应答各种胁迫环境，该信号转导过程与特异的磷脂酶激活有关。PLDα1 参与盐胁迫、脱水、活性氧诱导的氧化胁迫、脱落酸反应、气孔关闭、冻害和种子老化等多种胁迫反应;PLDδ 涉及冻害、脱水、盐胁迫和干旱等胁迫反应;PLDα3 介导了植物高渗胁迫应答;PLDβ1 和PLDδ 在植物抵御病害中发挥重要作用;PLDε 参与氮信号转导;PLDζ2 参与磷饥饿、生长素响应和囊泡运输;PLDγs 活性受铝胁迫诱导，在植物耐铝性中起负调控作用。土地盐碱化是制约农业生产稳定发展的重要因素之一。盐害是植物体经常遭受的非生物胁迫之一，在世界范围对作物生产会造成重大损失。植物形成各

种生理、细胞和遗传机制使其在高盐胁迫下得以生存，其中包括SOS(Salt overly sensitive)系统、植物激素、抗氧化防护系统、渗透调节物质和膜脂信号等。其中，PLD 及其产物PA 在植物耐盐信号转导中扮演重要角色，本文综述了PLD/PA参与植物耐盐胁迫的研究进展及其可能的分子机制，以期为植物耐盐研究和农作物分子改良提供一定的参考。

1 盐胁迫下PLD 改变生长素运输与分布

生长素是植物体内唯一具有极性运输(Polar auxintransport，PAT)特点的激素，它主要在植物茎尖、顶芽、幼叶、发育的种子、主根根尖的分生组织及发育的侧根等生长活跃的部位合成，然后通过PAT(主要是从茎顶端向根尖)到达靶细胞来调节一系列生理反应。生长素的极性运输影响植物体的生长、发育和繁殖等众多生理过程：植物的形态建成和向性反应、组织的伸长生长及维管分化、胚胎发育和光形态建成等。生长素的极性运输是通过向细胞内运输生长素载体(AUXIN-RESISTANT1，AUX1)和向细胞外运输生长素载体(PIN-FORMED，PIN)实现的。PINs 蛋白的极性运输、分布和表达水平变化，直接影响植物主根、侧根的发生和发育。低盐处理会减少生长素信号突变体axr1、axr4和tir1 中的侧根数目，并抑制PIN2 蛋

白的表达，降低PIN2-GFP 在根尖伸长区的分布，盐信号可能通过转录水平和转录后水平调节生长素的运输。盐诱导PLDα1、PLDα3 和PLDδ 产生PA，参与拟南芥对盐害的响应过程。拟南芥pldα1pldδ 双突变体的PA含量较低，其耐盐性也显著降低。拟南芥PLDα3的插入缺失突变体对盐害更敏感，而过表达PLDα3基因能显著提高植株的耐盐性。PLDζ2 及其产物PA 通过调节PIN2 蛋白的囊泡循环过程，影响了生长素的极性运输、分布。近期研究表明，盐胁迫促进PLDζ2 依赖的网格蛋白招募到质膜和PIN2 的内化、回收到根的一侧，最终导致生长素的差异分布及其根部弯曲，从而促使植物避开盐环境;对盐胁迫响应是PIN2 蛋白特有的，而不是其他膜蛋白共有的。

PA 调控生长素信号通路的关键靶蛋白可能是蛋白磷酸酶PP2A。PLD 来源的PA 结合PP2A 的亚基PP2AA1，二者的互作诱导质膜PP2AA1 含量增加和活性升高，并调控PP2A 介导的PIN1 去磷酸化水平，进而影响生长素的分布。

2 PLD 参与响应盐胁迫的蛋白激酶信号转导途径

植物体在高盐胁迫下会接受并且转导胁迫信号，启动植物对盐胁迫的响应机制。植物蛋白激酶在信号

转导中起着重要作用，蛋白质的磷酸化和去磷酸化可以实时调节细胞稳态，维持植物体正常的生命活动。

蛋白激酶分类

蛋白激酶数量多、功能多样化，根据底物特异性分为 5 类：丝/ 苏氨酸蛋白激酶、组/ 精/ 赖氨酸蛋白激酶、酪氨酸蛋白激酶、色氨酸蛋白激酶和天冬酰胺基/ 谷氨酰胺基蛋白激酶。根据催化域氨基酸序列的不同分为5 类：AGC 类(包括蛋白激酶A、G、C)，CaMK 类(CDPK 家族)和需要SNF1/AMP 活化的蛋白激酶家族(SNF1-related proteinkinase)，CMGC 类(包括细胞周期蛋白依赖激酶CDK、糖原合成酶激酶(GSK-3)、促分裂原活化蛋白激酶MAPK 以及酪蛋白激酶CK Ⅱ，常规PTK 类和其他类蛋白激酶。

PLD调控植物盐胁迫信号转导的蛋白激酶

MAPKs 家族成员是丝氨酸/ 苏氨酸蛋白激酶，参与多种信号传递过程，包括分裂原激活的蛋白激酶(MAPK)、分裂原激活蛋白激酶的激酶(MAPKK)和分裂原激活蛋白激酶的激酶的激酶(MAPKKK)3种类型。通过MAPK/MAPKK/MAPKKK 间逐级磷酸化形成一个MAPK 级联系统。盐胁迫可以激活拟南芥MAPK3、MAPK4 和MAPK6，过表达MAPKK2可以