大学动物生理学第七章排泄与渗透压调节
排泄与渗透调节
排泄与渗透调节主要内容1、概述：排泄及其途径、排泄的意义；尿的成份及其理化特性。
2、尿的形成：肾小球滤过机能；肾小管、集合管的重吸收机能；肾小管、集合管的分泌和排泄机能；影响滤过、重吸收和分泌的因素。
3、肾脏泌尿机能的调节：肾血流量的调节；肾小管、集合管重吸收、分泌和排泄机能的调节。
4、水生动物渗透压的调节：水生动物的水环境；渗透调节和体积调节：渗透压调节机理。
自学内容1、排泄及其途径、排泄的意义；尿的成份及其理化特性。
2、水生动物渗透压的调节：水生动物的水环境；渗透调节和体积调节；渗透压调节机理。
基本要求l、了解排泄在维持机体内环境相对稳定的意义。
2、了解尿的形成过程及其影响因素。
3、了解水生动物渗透压调节过程及机理。
重点、难点：1．尿的形成过程； 2．泌尿功能的调节。
概述※排泄（excretion）：机体将物质代谢的尾产物和机体不需要的物质（包括进入体内的异物和药物、多余的水份盐类等）排出体外的过程，称为排泄。
排泄与排遗区别：生理学上将物质代谢产物，经过血液循环由排泄器官排出体外过程—排泄。
由消化道排出的食物残渣，它既未参与体内细胞代谢，又未经过血液循环—排遗※※排泄途径与排泄物：ⅰ.呼吸器官排出：主要是CO2和少量水份，以气体形式随呼气排出,鱼类等水生动物还有NH3、CO2和某些离子随鳃排出。
ⅱ.由消化道排出：排泄物混合于粪便中，如担色素及一些无机盐如钙、镁、铁等）肠膜排出）。
ⅲ.皮肤排出：水分及汗液（汗腺分泌），汗液包括水、少量尿素及无机盐。
ⅳ.肾脏排出：肾脏是最很需要的排泄器官，排泄物称尿，排泄物种类多，数量大，因此肾脏是重要的排泄器官。
调节着机体水平衡，渗透压平衡与酸碱平衡。
渗秀调节：体内水份和盐类含量的调节就是体液渗透压的调节，又叫渗透调节，渗透调节对于维持体内渗透压稳定具有重要生理意义。
第一节排泄器官及其功能一、泄器官及其结构特点：除腔肠动物和棘皮动物没有发现排泄器官外，其余都有分为：一般排泄器官：（1）伸缩泡：原生动物和海绵动物（2）肾器官：扁形、环节及软体动物（3）触角腺（绿腺）：甲壳动物（4）马氏小管：昆虫（5）肾脏：脊椎动物特殊排泄器官：鱼类和甲壳类鳃，板鳃类的直饭腺，爬行类与鸟类的盐腺、脊椎动物的肝脏（胆汗排泄血红蛋白代谢产物胆色素（一）无脊椎动物的肾器官1．软体动物的肾脏（亦称肾管）本门各种动物中肾脏结构差异很大，以头足类（章鱼）和辨鳃类（）为例。
大学动物生理学第七章排泄与渗透压调节
CABEB ADEDB A第七章排泄与渗透压调节一、选择题1、原尿成分与血浆相比不同的是（）。
A．葡萄糖含量 B．钾离子含量 C．蛋白质的含量 D．钠离子的含量2．“Cl-转移”指的是血浆中的Cl-与红细胞哪种离子交换（）。
A．HCO B．H+ C．OH- D以上都不是。
3．狭盐性海水软骨鱼保持体内水分动态平衡的主要因子是（）。
A．氧化三甲胺 B．尿素 C．氨 D．无机盐4．血液流经肾小球时，促进血浆滤出的直接动力是（）。
A．全身动脉血压 B．肾动脉血压 C．入球小动脉血压D．肾小球毛细血管血压 E．出球小动脉血压5．在正常情况下,肾小球滤过率的直接调节者是（）。
A、肾小球毛细血管血流量B、肾小管毛细血管血压C、肾小球囊内压D、血浆胶体渗透压E、肾血浆流量6. 由肾小球滤过NaCl和水绝大部分在何处重吸收（）。
A. 近球小管B. 远近球小管C. 集合管D. 髓袢升支粗段E. 髓袢升支细段7. 目前认为致密斑的主要功能是（）。
A. 直接释放肾素颗粒，调节泌尿机能B. 直接感受入球小动脉的血压变化C. 引起入球小动脉收缩D. 感受流经远曲小管的NaCl浓度变化E. 以上均不是8. 血液流经肾小球时，促进血血浆滤出的直接动力是（）。
A. 全身动脉血压B. 肾动脉血压C. 入球小动脉血压D. 肾小球毛细血管血压E. 出球小动脉血压9. 毁损视上核后，动物的尿液将发生如下变化（）。
A. 尿量增加，渗透压升高B. 尿量减少，渗透压升高C. 尿量减少，渗透压降低D. 尿量增加，渗透压降低10. 远曲小管和集合管对Na +的重吸收主要受( )的调节。
A. ADHB. 醛固酮C. 糖皮质激素D. 肾上腺素11. 大量饮清水后尿量增多，主要由于（）。
A. ADH分泌减少B. 醛固酮分泌减少C. 肾小球滤过率增加D. 血浆胶体渗透压降低CDACA DBCD12. 渗透性利尿是直接由于( )所致。
A. 滤过率增加 C. 远曲小管和集合管内小管液中溶质浓度升高B. 血浆晶体渗透压升高 D. 远曲小管和集合管对水的通透性降低13．淡水鱼与海水鱼比较，淡水鱼的特点是（）A. 体液渗透压与外环境相同B. 肾小球缺乏C. 肾的重吸收作用弱D. 肾小体数目多E. 小管液中含有大量无机盐。
第七章 鱼类生理学排泄和渗透压
• 3．肾小管、集合管的分泌 （secretion）作用
• 肾小管把血液带来的一些离子和代 谢产物，如尿素、肌酸、尿酸、有 机酸以及各种离子主动分泌到滤液 中去。分泌作用主要在近段小管部 位进行。
• 二．肾脏的酸碱调节机能
• 三．肾脏泌尿机能的调节
• 所有影响尿液生成三个过程的因素 都将影响肾脏泌尿机能
• 二．海水硬骨鱼类渗透压的调节（保水排盐） 1．肾单位退化。 2．肾小管重吸收水的能力强。 3．大量吞饮海水。
海水的淡化途径： 氯细胞排出单价离子； 肾脏排出2、3价离子。
• 三．海水板鳃鱼类渗透压调节
• 尿素是维持体液水盐平衡的主要因素， 渗透压比海水略高，没有失水之忧。
• 海水板鳃鱼类基本不饮水，只有从食物 中进入少量盐份，尿素和氧化三甲胺大 部分被重吸收，排盐途径为：
• 海水硬骨鱼除洄游鱼类外，大多数肾单位不完整，肾小 球小、数量少、肾小管短(1.49-3.14 mm3/m2）。
• 三．尿的理化性质
• 1．尿排氮占总体氮的极少部分，鳃排 氮比肾脏高6-10倍。
• 2．海水硬骨鱼尿液中存在氧化三甲氨 （TMAO），但多从鳃排泄。
• 四．肾脏的血液供应特点
• 1．两次小动脉（肾小球有较高毛细血 管压、较大面积、较薄的滤过膜），有 利于滤过。
价离子。
二．肾脏和肾单位
• 肾单位 肾小体（肾小球、肾小囊）
肾小管（近曲小管、髓袢细段、远曲小管）
• 鱼类的肾单位有两种，一种为有球形，另一种只有肾小 管。
• 可用肾小球相对体积（每平方米体表面积所相应具有的 肾小球立方毫米数）表示发达程度。
• 淡水鱼有完整肾单位，肾小球大而且数量多（30-126.5 mm3/m2 ）。
动物生理学习题
排泄与渗透压调节一、名词解释1．排泄：机体代谢终产物及不需要物质经血液循环被运输到排泄器官排出体外的过程。
机体的主要排泄器官有肺、消化道、皮肤、肾。
2．原尿：当血液流经肾小球时，血液中除了血细胞和大分子的葡萄糖外，其它物质都过滤到肾小囊腔中，形成原尿。
3、有效滤过压：存在于肾小球滤过膜两侧的压力差。
有效滤过压= 毛细血管血压- （囊内压+血浆胶体渗透压）。
在入球小动脉端有效滤过压为正，出球小动脉端有效滤过压为0.4球旁器：主要分布在肾皮质部位，有球旁细胞、系膜细胞、致密斑组成。
球旁细胞可以分泌肾素，致密斑能对肾小管液中NaCl的浓度敏感，系膜细胞有吞噬能力。
5、滤过平衡：正常情况下，近端小管对溶质和水的重吸收量与肾小球率过量之间保持一定的比例关系。
当肾小球的滤过作用增加，近端小管对溶质和水的重吸收能力增加，滤过率下降，肾小管的重吸收能力下降，这种现象叫球-管滤过平衡。
6、肾糖阈：血液中的葡萄糖被肾小球过滤后，在肾小管全部重吸收到血液中，但肾小管对葡萄糖的重吸收有一浓度限度，当尿中出现葡萄糖时血液中的葡萄糖浓度，叫做肾糖阈。
正常人的肾糖阈为11.2mmol/L。
7．终尿：肾小囊中的率过液经过肾小管和集合管的重吸收、分泌和排泄作用，最后形成终尿。
8．肾小球滤过率：单位时间内两侧肾小球滤过的原尿量。
9. 渗透性利尿：如果原尿中溶质浓度很高，渗透压就大，必然要妨碍肾小管对水分的重吸收，使尿量增多。
这种现象叫做渗透性利尿。
二、填空题1．原尿是不含蛋白质的血浆。
2. 尿液生成过程包括肾小球的滤过，肾小管和集合管的重吸收和分泌。
3．肾小球滤过作用的动力是有效滤过压。
4．分泌与排泄都是通过肾小管上皮细胞进行的。
5．引起排尿反射的刺激是膀胱内压升高。
6．影响肾小球滤过作用的因素有滤过膜的面积和通透性和有效滤过压。
7．肾小管和集合管的重吸收方式有主动重吸收和被动重吸收两类。
8．影响抗利尿激素释放的因素有血浆晶体渗透压和循环血量的改变。
第七章 排泄与渗透压调节
2. 近端小管的转运功能
67％的水、Na+ 、Cl- 、K+ ,85％的HCO3-、 葡萄糖、氨基酸全部被重吸收；重吸收动力是 钠泵。H + 分泌到小管液。
肾糖阈：肾小管对葡萄糖的吸收有一定限度， 当血液中葡萄糖浓度超过160-180mg/100ml时， 部分肾小管对葡萄糖的吸收已达极限，葡萄糖 不能全部吸收，尿中开始出现葡萄糖，此时血 液葡萄糖浓度为肾糖阈。
影响抗利尿激素释放的因素：
（1）血浆晶体渗透压的改变——正比 （2）循环血量的改变——反比
＊水利尿：动物大量饮用清水后，血液被稀释， 血浆晶体渗透压降低，ADH合成和释放量少， 远曲小管和集合管上皮细胞对水的重吸收减 少，尿液稀释，尿量增加，从而排出体内多 余的水分。
水利尿
下丘脑垂体后叶
下丘脑 大量出汗、严重呕吐、腹泻→失水
3．髓袢的转运功能
4．远曲小管的和集合管的转运功能
肾小管、集合管物质转运的方式和路径
第二节 尿生成的调节
一．影响肾小球滤过作用的因素
（一）滤过膜面积及通透性
1.急性肾小球肾炎→使血管变窄甚至堵塞，减 少滤过 面积，滤过作用降低—少尿或无尿。
肾球囊内皮肿胀，基膜增厚，膜的通透性降低。
2.滤过膜上带负电的糖蛋白减少或消失→带负电的血浆 蛋白滤过量增加—蛋白尿。 3.肾病、中毒、缺氧等→滤过膜的孔隙变大， 通透性 加大，正常不易或不能滤出的物质可渗透—蛋白尿、 血尿。
爬行类、两栖类和鱼类，会因生活环境的 水和盐度不同，其肾单位数量及其结构有很大 的差异。淡水硬骨鱼类的肾脏特别发达，肾小 体数量多，肾小球体积大；海水硬骨鱼类的肾 脏则较为退化，肾小球小而少，甚至消失，其 肾小球滤过率低，尿量少，日仅排出体重1-2 ％的尿量。
动物排泄 水、离子及渗透压的调节
分子小，毒性大，大多数水生无脊
溶于水
椎动物和真骨鱼、
一些两栖类
尿素 尿酸
易溶于水，毒性 少数硬骨鱼、软
较低
骨鱼、两栖类、
哺乳类
不溶于水
现代爬行类、鸟 类、陆生昆虫
• 有些动物，氨基氮和嘌呤氮都以同一种形式排出， 如鸟类都以尿酸的形式排出，但另外一些则不同， 分别以不同形式排出，如哺乳动物以尿素排出氨 基氮以尿酸或尿囊素排出嘌呤氮。
脊椎动物含氮废物的排泄
• 脊椎动物含氮排泄方式多样 板鳃类把尿素留到体内来保持高的渗透压。
真骨鱼多数排氨氮，90%主要从鳃排泄， 10%从肾脏排出。非洲肺鱼水中生活时主 要排氨，但当其在干泥内的茧中夏眠时， 转为排尿素，并积蓄在血液中。
两栖类排氨或尿素。蛙和蟾蜍的蝌蚪主要 排氨，而成体则排尿素。
爬行类排出含氮代谢产物的形式是与其生 活环境有关。如生活在水中的龟，尿中含 氨和尿素较多，尿酸量很微少，而陆生龟， 尿中尿酸含量则占含氮量的一半以上。蜥 蜴和蛇主要排尿酸，鳄主要排氨。
鸟类主要排尿酸。
哺乳类主要排尿素
水 、离子及渗透压调节
1、有些动物的体液渗透压和水环境基本接 近，并可随着水环境渗透压的变化而变化， 称为渗压随变动物。如贻贝、小长臂虾， 这类动物没有调节渗透压的能力，但具有 调节离子的能力。 2、有些动物的体液渗透压比较稳定，具有 渗透压调节的能力，称为渗压调节动物。
二、含氮废物的排泄
1、含氮食物的代谢 蛋白质→氨基→氨→（尿素或尿酸） 核酸→嘌呤→（次黄嘌呤）→黄嘌呤→尿
酸→尿囊素→尿囊酸→尿素→氨 核酸→嘧啶→氨
各种动物排出的含氮终产物不同，主要 排氨、排尿酸、排尿素，主要与动物的生 活环境有关（能得到水的情况）。
第七章 排泄和渗透压调节
概念：单位时间内两肾生成的超滤液量。
2.滤过分数(glomerular filtration fraction GFF) 概念：GFR与每分钟肾血浆流量的百分比。
(四)影响滤过的因素
1.滤过膜 机械屏障作用↓→血尿
⑴通透性
静电屏障作用↓→蛋白尿 正常时肾小球都活动滤过面积=1.5m2 ⑵面积 急性肾炎→毛细血管腔狭窄或阻塞→ 滤过面积↓→GFR↓→尿量↓ 2.有效滤过压 ∵构成决定滤过的因素，也是影响滤过的因素， ∴构成因素中的任一因素发生变化,均会影响GFR。
(一)滤过屏障—滤过膜 1.组成
机械屏障：由滤过膜的三层组织各种孔、裂构成。
内皮细胞层：阻止血细胞通过； 基膜层：决定分子大小不同滤过物的通过； 肾小囊的上皮细胞层：阻止一些分子较小物质通过 静电屏障：由各层含有带负电荷的糖蛋白构成。
2.滤过屏障的通透性特征：
①机械屏障决定了溶质分子的半径不同，通透性不同：
重吸收的方式
被动： 单纯扩散
易化扩散
水：渗透压差
溶质：电化学差
主动：
原发主动、
继发主动
泵、载体转运
近曲小管中的物质转运 (一)Na+的重吸收 1.Na+重吸收机制： ⑴前半段：主动过程。 ①管腔膜：Ⅰ.Na+ 分别与 葡萄糖、氨基酸、HCO3- 、 PO43- 、 等 同 向 偶 联 转 运 ； Ⅱ. Na+与H+逆向偶 联转运。 ②管周膜：Na+-K+泵。
要取决于远曲小管和集合管对水的重吸收量。
(四)HCO3-的重吸收 1.重吸收的机制：被动过程。 2.重吸收的特点：
⑴不是以HCO3-的形 式而是以CO2的形式 重吸收的； ⑵HCO3-的重吸收优 先于Cl-的重吸收； ⑶HCO3-的重吸收与 Na+-H+逆向交换呈正 相关(H+分泌↑→重吸 收HCO3-↑)。
动物生理学第七章肾脏的排泄
③ “U”形直小血管 即髓旁肾单位的出球小 动脉，到髓质后分成两 支，一支围绕肾小管和 集合管形成第二套毛细 血管网，另一支形成细 长“U”形直小血管，它 平行于髓袢细段和集合 管，对于保持髓质的渗 透压梯度，从而对尿的 浓缩也有重要意义。
2、 ※肾血流量的调节
肾血流量一般指皮质血流量而言。 ① 肾血流量的自身调节 当动脉血压变化于 80-180 mmHg（10.7~24.0KPa） 时，肾血流量不依赖于神经和体液因素的作用，而 保持相对恒定的现象。
脏
水、尿素、肌酐、盐类、
药物、毒物、色素等
肺
脏
皮肤及汗腺
co2、水、挥发性药物等 水、盐类、少量尿素等
消化道
钙、镁、铁、磷等无机盐, 胆色素,毒物等
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一方面是肾以泌尿方式排泄物质种类最多，数量也大；另一方面是肾可以通过
改变尿的质与量，以调节水、电解质和酸碱平衡，从而维持机体内环境的相对 稳定，保证新陈代谢的正常进行。肾脏的功能：排泄和内分泌
肾小球滤过率（GFR）：单位时间（一分钟）内
从肾小球滤过的原尿量。
肾血浆流量：单位时间里（一分钟）流经两侧
肾的血浆量。
滤过分数 =
肾小球滤过率 肾血浆流量
按肾血浆流量为660ml/min算，滤过分数为： 125/660 100%=19%。它表明流过肾脏的血 浆约有1/5由肾小球滤入肾小囊腔，形成超 滤液，其余4/5从出球小动脉流走。
近球小体
有
无
交感神经
丰富
少
肾素含量
多
少
皮质肾单位和髓旁肾单位
两类肾单位示意图
3、肾小球旁器(近球小体)
由三类特殊细胞群组成。
生理学--排泄与渗透压调节 ppt课件
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12
肾小管由近端小管、髓袢细段和 远端小管三部分组成。
近端小管包括近曲小管和髓袢降 支粗段。 特点管径最粗，呈锥体形。
髓袢细段由髓袢降支细段和髓袢 升支细段组成； 特点：管径细，管壁最薄。
远端小管包括髓袢升支粗段和远 曲小管。 特点：管径变粗，呈立方形。
远曲小管末端与集合管相连。
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G
近球小管葡萄糖和钠耦
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联重吸收
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葡萄糖的重吸收(的要点)
1.肾小球滤过液中的葡萄糖全部在近端
小管重吸收(尤其是其前半段)。
2.机制：与Na＋重吸收相伴联的继发性主
动转运。
3.饱和现象：近端小管对葡萄糖重吸收
有一定的限度。
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三、肾小管与集合管的分泌作用
分泌作用：肾小管上皮细胞通过新陈代谢，将 所产生的物质排放到小管液中的过程。
1.H+分泌—吸收Na+：在近球小管细胞，Na+-H+
交换；在远曲小管和集合管，闰细胞管腔膜 上H+泵进行的。
2.K+分泌—吸收Na+：Na+-K+交换；因此H+和K+
分泌具有竞争性。
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3.NH4+分泌——吸收Na+：
细胞
NH4+ + Cl-
NH3
Cl-
NH3
Na+
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NH3
32
的分泌
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一、肾小球的滤过作用
肾小球的滤过作用：
血液流经肾小球时， 血浆中的 水分、小分 子溶质，从肾小球的毛 细血管中转移到肾小囊 的过程。
排泄和渗透压调节
鱼类的排泄器官
肾脏 由许多肾单位构成。每个肾单位可分为肾小体和肾小管。 肾小体又可分肾小囊和肾小球；典型的肾小管可分颈区、近 段小管、中段小管和远段小管，以及集合小管和集合管等部 分。 肾小体 由肾小囊及包住的肾小球构成。 肾小囊（又叫肾球囊）是中肾小管前端扩大呈球状，其前壁 向内凹入形成具有单层细胞的中空的环状凹囊构造。 肾小球是由背大动脉分支的肾动脉进入肾球囊内，形成网状 血管小球。 肾小球与肾球囊内壁紧密相接，形成完整的肾小体结构。
尿液
影响体表对水渗透性的因素，会影响排尿量。小鱼有相对较大 的尿量，因为有较大的可进行渗透作用的表面积。皮肤损伤和 温度升高会增加排尿量。温度升高影响鱼类体表水的可渗透性， 体表渗入的水量增加，使注入肾脏的血液流量增加，肾脏的滤 过作用增强，而肾小球和肾小囊的膜通透性没有明显变化。淡 水鱼类在运动时血液循环中的儿茶酚胺含量升高，鳃上皮对水 的渗透性增加，对水的吸收量增加，导致尿量增加。所以淡水 鱼类游泳越快，尿量越多。此外，鱼类处于人工操作、麻醉、 手术、缺氧条件下都会引起持续数小时的利尿作用，这可能是 由体表渗透性增强。鱼类在紧急状态下代谢率增高，渗入体内 的水分就增多，另一方面也由于肾小管在这些状态下对离子的 重吸收受到影响。这时尿的成分和尿量出现明显的相对稳定的 酸碱度，维持各种代谢途径的正常进行和生物 膜的稳定性。机体不仅通过体内的缓冲机制和 气体交换来调节酸碱平衡，更重要的是通过排 泄机制进行酸碱调节。 水生动物的排泄、渗透压调节和酸碱调节是相 互联系的生理过程，这些生理活动主要在排泄 器官——鳃和肾脏中进行。
重吸收
在肾小管内进行 滤液进入肾小管时，其中的水分和各种溶质全部 或部分由管壁细胞所吸收，最后返回血液中去。被 动重吸收指肾小管中滤液的水和溶质顺着浓度差或 电位差，通过被动的扩散，由肾小管细胞重吸收， 这是不耗能的过程。主要吸收水，氯离子，碳酸根 离子，尿素等。主动重吸收是肾小管通过耗能的运 输过程进行重吸收。主要吸收机体所需的营养物质 和一些单价离子，如葡萄糖，氨基酸，钠离子，钾 离子等。
鱼类生理学课件第七章 排泄与渗透调节
滤过率(GFR)
一、肾小球的滤过作用
㈡ 动力
有效滤过压 从入球端→
出球端 渐变
储备
一、肾小球的滤过作用
㈢影响肾小球滤过作用的因素
❖ 滤过膜的通透性 ❖ 滤过压
• 毛细血管血压 • 血浆胶体渗透压 • 囊内压
第二节、尿的生成
二、肾小管、集合管的重吸收 ㈠重吸收的方式 极似小肠吸 收
肾小管、集合管不同节段的重吸 收特点
㈡几种物质的重吸收(图1、2)
钠离子--泵-漏模式 葡萄糖--协同转运、载体、肾糖阈
钾离子--主动，分泌 水--近曲小管、髓袢、远曲小管
㈢影响重吸收的因素
第二节、尿的生成
三、肾小管、集合管的分泌排泄作用
分泌、排泄的含义 ㈠H+与HCO3的重吸收 ㈡NH3（图） ㈢K+ ㈣其他物质
第三节、肾脏泌尿功能的调节
一、肾血流量的调节 （一）自身调节（肌源学说） （二）神经-体液调节 二、肾小管活动的调节 （一）神经调节
第三节、肾脏泌尿功能的调节
（二）抗利尿激素(ADH)
1、晶体渗透压 2、循环血量
产 生 分 泌
作用机理
第三节、肾脏泌尿功能的调节
水利尿
第三节、肾脏泌尿功能的调节
（三）肾素-血管 紧张素-醛固酮 系统（RAAS）（图）
1.大量吞饮海水 2.肾机能发生变化 3.鳃上皮吸盐细胞转为排盐细胞 4.内分泌的变化
第四节、鱼类渗透压的调节
四、广盐性鱼类
（二）从海水到淡水 溯河洄游
1.立即停止吞饮水 2.肾小球开放数量增多 3.鳃上皮排盐细胞转为吸盐细胞 4.内分泌的变化
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肾单位
肾小体
肾小球 肾小囊
动物生理学 第7章 排泄与渗透压调节 图文
2）囊内压：输尿管结石、肿瘤压迫等 3）血浆胶体渗透压：
快速大量静脉 注射生理盐水
血浆 胶渗压
有效 率过压
尿量
（3）肾血浆流量:主要影响滤过平衡的位置
只有从入球小动脉端到滤过平衡这一段才有 滤过作用。滤过平衡越靠近入球小动脉端， 有效滤过面积就越小，肾小球滤过率就低。
肾血浆流量加大，肾小球毛细血管内 血浆胶体渗透压的上升速度减慢，滤 过平衡就靠近出球小动脉端，肾小球 滤过率将随之增加。
第七章 排泄与渗透压调节
排泄：机体将物质代谢的终产物和进入
体内的异物以及过剩的物质，经血液 循环由相应的途径排出体外的过程。
排泄途径：
➢ 呼吸器官：CO2 、 H2O ➢ 大肠：胆色素、无机盐 ➢ 皮肤：水、汗腺分泌 ➢ 肾脏：尿液
第1节 肾脏结构特点及血液循环 第2节 尿的生成 第3节 尿液的浓缩和稀释 第4节 肾脏泌尿功能的调节
比较尿液形成与组织液的形成
*组织液的生成和影响因素：
有效滤过压=（毛细血管压 + 组织胶体渗透压） -（血浆胶体渗透压 + 组织静压力）。
有效滤过压>0时则有组织液生成, 否则组织液被重吸收。
3.肾小球滤过率与滤过分数
➢ 肾小球滤过率
（Glomerular Filtration Rate, GFR)
收集多个肾单位远曲小管的尿液，
将尿液输送至肾盂。
二、肾血液循环特点
1. 肾的血供特点
① 血液供应极丰富：1200ml/min 占心输出量的1/5-1/4 左右。
② 血液分布不均： 皮质 94%；外髓 5-6%；内髓 1%
③ 形成两次毛细血管网：
腹主动脉
下腔静脉
肾动脉
肾静脉
动物排泄 水、离子及渗透压的调节
远曲小管
• 尿的形成 肾小球的滤过作用 肾小管和集合管的重吸收作用 肾小管和集合管的分泌作用
肾功能的调节 神经调节：交感神经兴奋→入球小动脉收缩→血 量↓→过滤率↓→尿量↓
体液调节：血液渗透浓度↑→ADH→集合管通 透性↑→尿浓缩 血量↓→肾素-血管紧张素- 醛固 酮 ↓ ↓ 缩血管 肾小管对钠 离子的重吸收
爬行类：皮肤干燥有鳞，但皮肤的蒸发量比呼吸 道的蒸发量大。蜕皮期皮肤蒸发速率增加。 在干燥环境中，蒸发较慢。 表皮细胞合成的α型蛋白质是防止水丧失的主要 屏障。 有些爬行类排泄尿酸，从尿中丧失水很少。 羊膜卵，卵壳有效防止了水分的蒸发。
• 鸟类和哺乳类：鸟类身体表面有羽毛，哺乳类 身体表面有毛发，但并不能阻止体表的蒸发， 另外呼吸道也丧失大量水分。 鸟类液体或半液状的进入泄殖腔后还可进一步 吸收水和盐（过多的盐通过盐腺排出），使尿 呈半固体的膏或丸的形式排出，另外鸟类是排 尿酸动物，由尿中丧失水大大减少。另外可通 过饮水和食物中补充水分。 哺乳类肾脏的浓缩能力很强，有的可产生比血 浆浓25倍的尿，沙漠中的动物更强（与肾小管 细段形成的亨利氏攀的长短有关）。另外可通 过饮水和食物补充水分，沙漠动物能排出更干 的粪便和更浓的尿，只靠食物就能够维持其水 的平衡。
• 淡水两栖类：基本属于淡水动物，离子平衡基本 与真骨鱼类相同，要保盐排水，用皮肤吸收离子， 肾脏排出大量低渗尿，膀胱可重吸收离子。但在 沙漠中两栖类膀胱可重吸收水。 • 淡水爬行类：血压渗透浓度与真骨鱼、两栖类接 近，但皮肤对水的通透性低，减少了水的渗透， 少数研究表明爬行类肾小球的过滤率低，尿与血 液等渗。 • 淡水生活的鸟类和哺乳类：情况一般与陆生哺乳 动物相同。
无脊椎动物的含氮废物排泄
大部分水生无脊椎动物排氨，氨溶于水 很容易从与水接触的表面扩散出去。多数 陆生无脊椎动物是排尿酸，但排氨和尿素 的并不是没有，某些陆生的等足类甲壳动 物通过体表来排泄氨，营养好的蚯蚓也是 排氨的。陆生涡虫和蚯蚓排尿素。有些昆 虫不排出尿酸甚至把尿酸堆积到身体各部 分，来减少水的丧失，因此这些昆虫就不 需要水来排泄含氮废物。在蜘蛛，鸟嘌呤 是主要的排泄物，由氨基氮合成的。鱼鳞 上银灰色的光泽是由鸟嘌呤的结晶造成的。
大学动物生理学第07章 排泄与渗透调节
三 鱼类的肾脏
胚胎期：前肾；
成体：中肾。鱼类的中肾块状，无髓质和皮质 之分。有泌尿和渗透调节作用的是肾的后部。
硬骨鱼类的肾小管较简单，典型的肾小管可分 为颈节、近节、远节和集合管等部分。许多集 合管最后汇集到中肾管，左右中肾管汇合形成 膀胱，从膀胱发出的管开口于泄殖孔。
四 尿的理化性质
尿液的成分中，主要是水分。占95%以上，其 它为固体物，固体物中又可分为有机物和无机 物两大类。哺乳动物尿中有机物绝大部分是肌 酸酐、尿酸、马尿酸、尿色素等。无机盐中以 氯化钠为最多，其余有硫酸盐、铵等。
体液因素中，肾上腺素和去甲肾上腺素都是促 进肾血管收缩的主要激素。
（二）肾小管活动的调节
1.自身调节（P218-219）
（1）小管液的溶质浓度（P219）：小管液的溶质 所形成的渗透压是对肾小管重吸收水分的力量， 致使尿量增多（渗透性利尿）；
（2）球管平衡（P219）：肾小管重吸收率与肾小 球滤过率之间保持一定的平衡；
（二）排泄的途径
1.呼吸器官（肺、鳃）：氨、二氧化碳和某些离 子；
2.消化道：胆色素；一些无机盐，如Ca2+、Mg2+、 硫酸盐等；
3.皮肤：主要为水分及多种盐分； 4.肾：尿，可根据机体情况调节尿的质和量。
二 肾的基本结构与功能单位（P205-207）
肾的基本结构与功能单位是肾单位。一般结构： 每个肾单位包括肾小体和肾小管。肾小体由肾 小球和包围肾小球的肾小囊组成；肾小管由近 球小管、髓袢和远球小管组成。
各种鱼类适应外界环境渗透压变化的能力差别 很大，有些鱼类只能适应极小范围内（狭盐性 鱼类，P228），而有些鱼类能适应很大盐度范 围（广盐性鱼类，P228）。
一 狭盐性鱼类
动物生理学课件Chapt6排泄和渗透压调节生理
将机体在代谢过程中产生的代谢终产物、摄入过多 或不需要的物质经血液循环被运输到某一排泄器官 而排出体外的过程。
代谢产物 CO2、H+和钠、钾、钙、磷等各种盐类；
非蛋白含氮化合物如氨、尿素、尿酸、肌酸、肌酸酐等。
鳃和肾脏 体外
① 呼吸器官 ② 消化器官 ③ 皮肤 ④ 肾脏
尤其是Na+和Cl- 被完全重吸收。
淡水硬骨鱼类的肾脏是以稀薄尿的形式排出水分的。
海水硬骨鱼类： 体内环境低渗，体外环境高渗； 大量吞饮海水和从食物中获取水分以补充水分。
排尿量少，只占体重的1%～2%； 肾脏比较退化，肾小球小而少，以至消失，肾小管也缩短； 尿液含有大量二价离子如Mg2+，SO42-，Ca2+的含量极高，
短有差异。
淡水类：肾小球大、数目多 海水鱼类：肾小球小而少，甚至有些已褪化。
肾脏的泌尿作用是通过肾小体的滤 过作用和肾小管的吸收和分泌作用 而完成的。
尿在肾小体和肾小 管中的形成过程
1. 滤过作用(filtration)
在肾小球内血液的高压作用下，除 去大分子蛋白质及血红细胞外，其 他的血液成分如水分、盐类、激素 及葡萄糖、氨基酸等营养物质，均 可由肾小球过滤到肾球囊内，然后 渗透经过单层细胞的肾球囊壁进入 肾小管形成原尿。
For example, Fish → 100 - 200µM (up to 1000 µM) Humans → 40µM (up to 80 µM)
How is Ammonia Excreted?
Unlike most vertebrates, >80% of nitrogenous wastes are excreted by the gills, with only
动物生理学-动物机体的水盐平衡和渗透压调节
溶质
水
髓质高渗的渗透梯度→ 入髓袢后，小管液P渗↑→ 升支粗段：Na+重吸收，至远曲小管始段：低渗液； 远曲小管和集合管：髓质高渗；ADH→水的重吸收
三. 浓缩/稀释尿的最后形成
抗利尿素ADH 主要由下丘脑视上核和室旁核N生成→储存于垂体 适当刺激作用下，释放入血→ 作用： ↑远曲小管和集合管对水的通透性→水重吸收量↑ →尿液浓 缩，尿量↓ 当ADH分泌受抑， 远曲小管和集合管对水的通透性↓；对Na+仍主动重吸收 → 水透不出去，Na+盐↓→稀尿——尿的稀释 e.g.大量饮清水 四.影响因素：影响→ 髓袢逆流倍增 直小血管逆流交换
二.肾髓质高渗状态的维持：直小血管的逆流交换作用
1.逆流交换的模型： U形管 ① 升降支之间，热量能横向从升支→降支。 ② 等量的热的温度更不易降低。
（二）髓质直小血管的逆流交换作用 肾的髓质中部： （髓旁肾单位）长的U型直小 血管与髓袢平行排列， 其升降支血液是逆向流动， 血管壁薄，通透性高（同毛 细血管）， 直小血管血液和组织液的物 质交换受到逆流交换规律的 支配
（一）逆流倍增的模型： 1.膜特殊通透性， 溶质只由升支→降支。 2. 每次都是等量渗透。 结果： ⑴升降支小管液有不同程度 的浓度梯度。即：降支浓 度递增，升支浓度递减； 降支底部浓度最高， 升支流出处浓度最低。 ⑵ U 形管越长，浓度梯度越 大；降支底部浓度可以是 初进入的等渗液的数倍。
（二）肾小管髓袢的的逆流倍增作用
肾小管逆流倍增 → 不断有溶质进入髓 质组织间液形成渗透梯度，也不断有 水被肾小管和集合管重吸收到组织间 液。 多余的溶质和水须去除以保持髓质渗 透梯度。 髓质组织间液：高渗 溶质（NaCl和尿素）的短循环： 组织间液 → 直小血管降支 → 升支 → 组织间液 水：组织间液→升支 结果： ⑴肾髓质溶质不致被血液大量带走； ⑵将髓袢和集合管重吸收的水运回体 循环 →保持肾髓质高渗的渗透梯度。
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CABEB ADEDB A第七章排泄与渗透压调节一、选择题1、原尿成分与血浆相比不同的是（）。
A．葡萄糖含量 B．钾离子含量 C．蛋白质的含量 D．钠离子的含量2．“Cl-转移”指的是血浆中的Cl-与红细胞哪种离子交换（）。
A．HCO B．H+ C．OH- D以上都不是。
3．狭盐性海水软骨鱼保持体内水分动态平衡的主要因子是（）。
A．氧化三甲胺 B．尿素 C．氨 D．无机盐4．血液流经肾小球时，促进血浆滤出的直接动力是（）。
A．全身动脉血压 B．肾动脉血压 C．入球小动脉血压D．肾小球毛细血管血压 E．出球小动脉血压5．在正常情况下,肾小球滤过率的直接调节者是（）。
A、肾小球毛细血管血流量B、肾小管毛细血管血压C、肾小球囊内压D、血浆胶体渗透压E、肾血浆流量6. 由肾小球滤过NaCl和水绝大部分在何处重吸收（）。
A. 近球小管B. 远近球小管C. 集合管D. 髓袢升支粗段E. 髓袢升支细段7. 目前认为致密斑的主要功能是（）。
A. 直接释放肾素颗粒，调节泌尿机能B. 直接感受入球小动脉的血压变化C. 引起入球小动脉收缩D. 感受流经远曲小管的NaCl浓度变化E. 以上均不是8. 血液流经肾小球时，促进血血浆滤出的直接动力是（）。
A. 全身动脉血压B. 肾动脉血压C. 入球小动脉血压D. 肾小球毛细血管血压E. 出球小动脉血压9. 毁损视上核后，动物的尿液将发生如下变化（）。
A. 尿量增加，渗透压升高B. 尿量减少，渗透压升高C. 尿量减少，渗透压降低D. 尿量增加，渗透压降低10. 远曲小管和集合管对Na +的重吸收主要受( )的调节。
A. ADHB. 醛固酮C. 糖皮质激素D. 肾上腺素11. 大量饮清水后尿量增多，主要由于（）。
A. ADH分泌减少B. 醛固酮分泌减少C. 肾小球滤过率增加D. 血浆胶体渗透压降低CDACA DBCD12. 渗透性利尿是直接由于( )所致。
A. 滤过率增加 C. 远曲小管和集合管内小管液中溶质浓度升高B. 血浆晶体渗透压升高 D. 远曲小管和集合管对水的通透性降低13．淡水鱼与海水鱼比较，淡水鱼的特点是（）A. 体液渗透压与外环境相同B. 肾小球缺乏C. 肾的重吸收作用弱D. 肾小体数目多E. 小管液中含有大量无机盐。
14.海水硬骨鱼类补充体内水分的主要方式是（）。
A.吞饮海水B.皮肤吸水C.鳃上皮吸水D.肠道吸水15.原尿与血浆的主要区别是（）A 葡萄糖浓度B NaCl浓度 C蛋白质含量 D晶体渗透压16. 大量出汗时尿量减少，主要是由于（）A、血浆晶体渗透压升高，引起抗利尿素分泌B、血浆晶体渗透压降低，引起抗利尿素分泌C、交感神经兴奋，引起抗利尿素分泌D、血容量减少，导致肾小球滤过减少17. 交感神经兴奋时，肾血流量 ( )A. 先减少后增多B. 增多C. 不变D. 减少18．与环境水比较，狭盐性海水硬骨鱼类体液属低渗，调渗的关键是（）。
排盐保水；B. 排水保盐；C. 保盐保水；D. 排水排盐19．在肾小管，完全不被重吸收的物质是（）A．水 B. 小分子蛋白质 C. 肌酐 D. 葡萄糖20．血浆胶体渗透压主要来自（）。
A Na+B K+ C球蛋白 D 白蛋白 E 葡萄糖二、填空题1、海产硬骨鱼鳃部的排盐结构是。
2、出球小动脉比入球小动脉。
3、具有完整肾单位的鱼类，尿液生成过程有三：肾小球的作用、肾小管和集合管的作用、肾小管和集合管的作用。
4、尿液是由和协同作用而形成的。
5、鱼类的鳃除具有呼吸功能外，还具有、功能。
6、肾小球的有效滤过压取决于，，，其数值为三种力量的代数和。
7、机体排泄的途径有、、和，其中重要的排泄途径是。
8、肾脏结构和功能的基本单位是，由和两部分组成。
9、醛固酮的分泌主要受和的调节。
10、抗利尿素的主要作用是增加和对水的通透性。
答案：1、泌盐细胞2、细3、过滤、重吸收、分泌4、肾小管，肾小球5、滤食，排泄(不确定)6、肾小球毛细血管压，血浆胶体渗透压，肾小囊内压7、呼吸器官，消化器官，皮肤和汗腺，肾脏，肾脏8、肾单位，肾小体，肾小管9、肾素-血管紧张素-醛固酮系统，钾离子和钠离子浓度10、远球小管，集合管××√√×三、判断题1、肾集合管作为肾单位的一部分，在重吸收和分泌中起着重要作用。
2、板鳃鱼类具有直肠腺，可行使消化作用。
3、鲨鱼具有发达的肾小球。
4、肾小球的滤过是指血液流过肾小球时，血浆中的水分及小分子物质滤入肾小囊的过程。
5、决定肾小球滤过量的主要动力是肾小球毛细血管压。
四、简答题1、肾小管重吸收的生理意义及机制。
答：重吸收是指物质从肾小管液中转运至血液中，分主动和被动重吸收，主动转运是指溶质逆电化学梯度通过肾小管上皮细胞的过程。
根据能量来源不同，分原发性和继发性主动转运。
原发性所需要消耗的能量由ATP水解直接提供，继发性所需要的能量不是直接来自Na+泵，而是来自其他溶质顺电化学梯度转运时释放的。
许多重要的转运都直接或间接与Na+的转运有关，因此Na+的转运在肾小管上皮细胞的物质转运中起关键的作用。
(1)在近端小管前半段，Na+主要与HCO3-和葡萄糖，氨基酸一起被重吸收，而在近段小管后半段，Na+主要与Cl-一同被吸收。
水随NaCl等溶质重吸收而被重吸收。
前半段，小管液中的Na+顺电化学梯度通过管腔膜进入细胞同时将细胞内的H分泌到小管中去。
后半段,NaCl主要通过细胞旁路和跨上皮细胞两条途径而被重吸收，都是被动的。
(2)髓攀升支粗段中形成Na+：2Cl-：K+同向转运复合体，来完成NaCl的继发性主动重吸收。
(3)远曲小管初段对水的通透性很低但仍主动重吸收NaCl。
Na+的重吸收是逆化学梯度的，在初段Na通过Na+—Cl-同向转运体进入细胞，然后由Na+泵将Na+泵出细胞，被重吸收入血。
后段含两类细胞即主细胞和闰细胞，主细胞重吸收Na+主要通过管腔膜上的Na+通道，管腔内的Na+顺电化学梯度通过管腔膜上的Na+通道进入细胞，然后由Na+泵泵至细胞间液而被重吸收。
2、试述鱼类含氮废物的排泄途径。
答：淡水鱼类肾脏是排泄一些小分子的氮化物的重要途径，如肌酸和尿酸，而鳃是氨和尿素这些主要含氮废物的排泄途径。
含氮代谢产物中，以氨的量为最多，比如鲤鱼、金鱼从鳃排泄的氮约为肾排泄的氮量的6～10倍，其中尿素只占10%，而90%为氨。
海水鱼类不论有球型还是无球型的肾尿中，都有氮废物排泄，但其占总氮量的百分比很小。
氨、尿素和氧化三甲基胺是主要的氮终产物，但大多从鳃排出，只有肌酸、肌酐和尿酸等才由肾脏排出。
另外，板鳃鱼类的含氮代谢产物主要是尿素，但它们把尿素保留在体内以保持高的血浆渗透压，因此尿素成了有用的产物。
当尿素从肾小球滤过后，又被肾小管重吸收，使其不丧失。
3、尿生成包括哪几个基本过程？答：尿生成包括三个过程：1）肾小球的滤过：血液流经肾小球时，血浆中水、无机盐和小分子有机物，在有效滤过压的推动下，透过滤过膜进入肾小囊，生成滤液即原尿。
滤过膜具有较大的通透性和有效面积，而滤过的直接动力来自肾小球毛细血管血压，它有较高的压力，减去血浆胶体渗透压和囊内压的阻力，也有较大的有效滤过压。
2）肾小管和集合管的重吸收：原尿进入肾小管后称为小管液。
小管液经小管细胞的选择性重吸收，将对机体有用的物质如葡萄糖、氨基酸等全部重吸收，绝大部分水、Na+、K+、Cl-、HCO3-等，小部分尿素被重吸收；对机体无用的肌酐等代谢废物不被重吸收。
葡萄糖、氨基酸，K+等都是主动重吸收的，原尿中约99％以上的水随着溶质的重吸收而被动重吸收，在远曲小管和集合管对水的重吸收是受ADH调节的，是决定尿量的关键。
重吸收的物质，进入小管周围的毛细血管，再进入血液循环。
3）肾小管和集合管的分泌和排泄：由肾小管分泌的物质有H+、K+和NH3等，排泄的物质有肌酐、对氨基马尿酸以及进入机体的某些药物如青霉素，酚红等。
由肾小球滤出的原尿经肾小管重吸收、分泌和排泄，使原尿的质和量都发生了很大变化，最后形成了排出的终尿。
五、论述题1、比较海产硬骨鱼类、软骨鱼类、淡水鱼类及洄游性鱼类的渗透压调节原理。
答：（一）狭盐性鱼类（1）淡水狭盐性鱼类：主要矛盾是排出水分和吸收盐分这些鱼一般具有肾小球和远球小管，排出低渗尿（注意，这里的“低渗”或“高渗”是相对于血浆渗透压而言）。
它们很少饮水，盐的来源主要是通过取食和鳃吸收，后者的机能是通过一种泌盐细胞（下文还将提到）。
（2）海产狭盐性鱼类①海产软骨鱼类：主要矛盾是排出水分和盐分。
海产软骨鱼类在体内积累大量尿素和氧化三甲基胺（TMAO），从而使体内渗透压略高于海水，它们也具有肾小球和远球小管，排出稀尿。
比较原始的硬骨鱼类，如矛尾鱼和银鲛，也靠积累尿素和TMAO来调节渗透压。
海产软骨鱼类虽不饮水，但仍有一部分海水随食物进入消化道，体内多余的二价和三价离子主要由肾脏排出。
过剩的单价离子，主要通过直肠腺排出。
直肠腺位于直肠末端。
海产软骨鱼类的鳃也有一定的排盐能力，但远不及直肠腺。
②海产硬骨鱼类：主要矛盾是摄取水分和排出盐分，此类鱼体液渗透压低于海水，失水严重，故需要大量吞饮海水，同时必须排出海水中的盐分。
海洋硬骨鱼类的肾比较退化，肾小球小而少，甚至消失，肾小管也缩短。
每天的排尿量只占体重的1～2%，而且尿液较浓，二价离子的含量极高。
吞饮海水中的一些单价离子被肠道吸收后，通过鳃排出体外。
这些鱼鳃小片基部有一种特别特殊的细胞，称为泌盐细胞。
这种细胞特别大，内含大量线粒体和内质网，细胞顶端内陷成窝，在小窝内含有大量Cl-，故有人称之为排氯细胞。
大部分Ca2+、Mg2+、SO42-等被残存的碱性肠液所浓缩，阳离子被氧化或氢氧化形成难溶物由粪便排出，小部分这些离子被吸收入尿液排出体外。
（二）广盐性鱼类广盐性鱼类包括一些朔河洄游和降河洄游的鱼类，而不包括那些进入海湾、河口的半咸水鱼类。
广盐性鱼类从淡水进到海水，短期内体液渗透压略有增加，但仍远低于海水的渗透压。
与此相关，体重也下降。
但经过生理调节，体液渗透压和体重均可恢复正常。
从淡水进入海水最明显的生理反应就是大量饮水。
从淡水进入海水，鳃和肾的机能均发生变化。
肾机能的变化是：肾小球滤过率减小，肾小管和集合管重吸收水分的能力增强，结果使尿液变浓，尿量减少；鳃机能的变化是：鳃主动转运离子的方向从主动吸收改变成主动排放。
广盐性鱼类从海洋进到淡水时出现相反的变化。
在短期内体重将增加，体液盐度下降。
鳃开始主动吸收离子，减少或完全停止饮水，尿液变稀，尿量增加。
2、广盐性鱼类对于盐度变化所进行的调节方式，主要有哪些方面？答：有几个方面：1）吞饮海水：广盐性鱼类由淡水进入海水（盐度增加）后几小时内饮水量显著增大，并在1~2小时内可使体内的水代谢达到平衡，饮水量随之下降并趋于稳定；2）减少尿量：广盐性鱼类进入海水后，在神经垂体分泌的抗利尿激素的作用下，肾小球血管收缩，使肾小球滤过率降低；肾小管对水的通透性增强，大部分水被重吸收，结果尿量减少；3）排出Na+和Cl-：鱼类进入海水后鳃上皮的氯细胞发生明显的细胞学变化。