10 第十六章 逆境1

脯氨酸在抗逆中的作用 • 作为渗透物质 ， 作为渗透物质， 维持渗透平衡。 维持渗透平衡。 • 增强蛋白质的水 合作用和可溶性， 减少蛋白质的沉淀， 保护蛋白质结构和 功能的稳定。 功能的稳定。
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膜保护物质与自由基平衡
质膜的透性对逆境的反应非常敏感， 质膜的透性对逆境的反应非常敏感，逆境 下自由基、活性氧积累，引起脂质过氧化， 下自由基、活性氧积累，引起脂质过氧化， 是造成膜损伤的重要原因,是逆境伤害的 是造成膜损伤的重要原因, 共同机制。 共同机制。
抗环境胁迫 涉及到植物 体的忍耐胁 迫和逃避胁 迫
例如，忍耐干旱的植物种类-肉质汁光合茎的仙人掌；避旱种类植物-深根系甜豆科 植物和湿季沙漠之星（Monoptilon bellioides）。例如，植物体改变适应机制的包括 植物的渗透调节诸如菠菜和忍耐冻害的寒带植物黑云杉。
植物以细胞和整个生物有机体抵抗环境胁迫 植物体可以感受和识别的环境信号组成了应激性反应。进行环境胁迫 识别后信号被传输到细胞内和植物体全部。典型的环境信号传导导致细 胞水平的可变基因的表达，反过来又可以影响植物体的发育和代谢。
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代谢调节 C3途径→C4或CAM 途径
•冰叶日中花，Mesembryanthemum crystallinum 冰叶日中花， 冰叶日中花 在盐诱导的由C 代谢向CAM代谢转变过程中 代谢转变过程中PEP羧化 在盐诱导的由 3代谢向 代谢转变过程中 羧化 酶含量的增加。盐胁迫是在灌溉水中加入500mM 酶含量的增加。盐胁迫是在灌溉水中加入 NaCl诱导的。通过抗体与染色剂的方法在凝胶中揭示 诱导的。 诱导的 羧化酶。 了PEP羧化酶。 羧化酶
二
逆境胁迫对植物的影响
（一）逆境对植物结构的影响 叶片、嫩茎萎蔫，变褐、坏死斑； 叶片、嫩茎萎蔫，变褐、坏死斑； 气孔↘ 树皮开裂； 气孔↘；树皮开裂； 病斑· 病斑
膜结构和膜组分的变化 质膜透性增大 最敏感的变化 膜系统破坏， 最敏感的变化， 质膜透性增大 —最敏感的变化，膜系统破坏， 透性增加，膜结合酶活力↙ 透性增加，膜结合酶活力↙，胞内物质外流 ； 结构变化；组分变化；蛋白变化；膜脂过氧化； 结构变化；组分变化；蛋白变化；膜脂过氧化；
谷胱甘肽过氧化物酶 （GPX ） 谷胱甘肽还原酶（GR） 谷胱甘肽还原酶（GR）等
•抗氧化剂 还原型谷胱甘肽（GSH）、 ）、类 VC、VE、还原型谷胱甘肽（GSH）、类 胡萝卜素等。 胡萝卜素等。
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逆境蛋白
由逆境诱导产生的蛋白质统称为逆境蛋白。 由逆境诱导产生的蛋白质统称为逆境蛋白。
渗调蛋白 与变性蛋白结合， 热激蛋白 与变性蛋白结合，维持可溶状态 胚胎发生晚期丰富蛋白（ 胚胎发生晚期丰富蛋白（LEA蛋白 ） 蛋白 病程相关蛋白 水分胁迫蛋白 同工蛋白，类脂转移蛋白，激酶调节蛋白， 同工蛋白，类脂转移蛋白，激酶调节蛋白，重 金属结合蛋白，冷驯化诱导蛋白，厌氧蛋白， 金属结合蛋白，冷驯化诱导蛋白，厌氧蛋白， 活性氧胁迫蛋白紫外线诱导蛋白
活性氧清除系统 •保护酶 保护酶
-· 超氧化物歧化酶(SOD) 超氧化物歧化酶(SOD) 2 O2 +2H+ SOD O2 + H２O2 过氧化物酶（POD） H２O2+R(OH)2 POD 2H２O+RO2 过氧化物酶（POD） 过氧化氢酶（CAT） 过氧化氢酶（CAT） 2 H２O2 CAT 2H2O+O2
第十章 植物逆境生理
第一节 第二节 第三节 第四节 第五节 植物逆境生理概论 植物逆境生理概论 植物的抗旱性 植物的抗盐性 植物的抗冷性与抗冻性 植物的抗病性
[教学要求与重点] 掌握不良环境低温、 教学要求与重点] 掌握不良环境低温、 干旱、盐胁迫对植物伤害及植物的抵 干旱、 抗机理。掌握植物适应逆境的一般机 抗机理。掌握植物适应逆境的一般机 制。
（二）逆境对植物生理生化代谢的影响
水分状况的变化 吸水量↙ 蒸腾量↙ 蒸腾＞吸水，植物萎蔫。 吸水量↙，蒸腾量↙ ，蒸腾＞吸水，植物萎蔫。 水势、渗透压、相对含水量↙ 气孔关闭。 水势、渗透压、相对含水量↙，气孔关闭。
气孔关闭，叶绿体损伤， 光合作用下降 气孔关闭，叶绿体损伤，光合酶 失活或变性，细胞壁对CO 透性降低。 失活或变性，细胞壁对CO2透性降低。
质膜 信号感受 胁迫信号
信号转导 中间产物 转录调节因子 核
耐胁迫性状
胁迫诱导基因 启动子
蛋白
胁迫信号激活响应胁迫基因表达的过程示意图
植物的交叉适应 植物经历了某种逆境后， 植物经历了某种逆境后，能提高对 另一些逆境的抵抗能力， 另一些逆境的抵抗能力，这种对不良环 境之间的相互适应作用， 境之间的相互适应作用，称为交叉适应 adaptation）。 （cross adaptation）。
图22.36 作用于植物体的活性氧种类的分子结构模型
liquid-crystalline state
Senescence , Low T 液晶相 Senescence
solid-gel state
凝固相
Hexagonal phase I Mixed phase Hexagonal phase II
自由基对蛋白质的伤害
攻击巯基， 攻击巯基，使-SH → -S-S夺氢，形成蛋白质自由基（ 夺氢，形成蛋白质自由基（P• ） P•与蛋白质分子发生加成反应， P•与蛋白质分子发生加成反应，形成 与蛋白质分子发生加成反应 ——P(P) 多聚蛋白质自由基 ——P(P)n P• P• + P→PP• PP• + Pn → P(P)n P• MDA使蛋白质分子发生交联聚合 MDA使蛋白质分子发生交联聚合
抗旱性（ 抗旱性（drought resistance) 植物抵
抗干旱的能力。在干旱条件下，植物不 抗干旱的能力。在干旱条件下， 但能够生存， 但能够生存，而且能维持正常的或接近 正常的代谢水平， 正常的代谢水平，维持基本正常的生长 发育进程。 发育进程。
（一）干旱的类型
土壤中有水，根系活动也正常， 大气干旱 土壤中有水，根系活动也正常， 但由于蒸腾强烈，失水量大于根系吸水量而 但由于蒸腾强烈， 使植物受害的现象
逆境胁迫引起植物基因表达的变化， 逆境胁迫引起植物基因表达的变化， 某些正常蛋白质合成受阻、 某些正常蛋白质合成受阻、逆境蛋白 被诱导合成。 被诱导合成。 植物通过逆境蛋白的合成， 植物通过逆境蛋白的合成，使自身在 代谢和结构上发生调整， 代谢和结构上发生调整，从而增强抵 御外界不良环境的能力。 御外界不良环境的能力。
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生长发育调节
生长减缓、老叶脱落 降低蒸腾 生长减缓、老叶脱落—降低蒸腾 根冠比↗ 根冠比↗以改善植株的水分平衡及 营养利用。 营养利用。 提早开花和结籽， 提早开花和结籽，加快发育进程来 尽快使植物度过难关， 尽快使植物度过难关，以保证繁衍 后代。 后代。
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植物激素在抗逆中的作用 1 ABA——胁迫激素，增强抗性 胁迫激素， 胁迫激素 •促进气孔关闭，蒸腾减弱，减少水分丧失 促进气孔关闭， 促进气孔关闭 蒸腾减弱， •增强根的透性，提高水的输导性。 增强根的透性， 增强根的透性 提高水的输导性。 2 乙烯 • 促进衰老、脱落，减少蒸腾面积，利 促进衰老、脱落，减少蒸腾面积， 于保持水分。 于保持水分。 • 提高相关酶的活性，影响呼吸。 提高相关酶的活性，影响呼吸。
土壤干旱 土壤中缺乏可被植物吸收利用的水
分，根系吸水困难，植物体内水分平衡遭到破 根系吸水困难， 坏、致使植物生长缓慢或完全停止生长的现象
生理干旱 由于根系正常的生理活动受到阻碍
而使土壤中的水分不能被根系吸收， 而使土壤中的水分不能被根系吸收，由此而造 成的植物受旱现象
（二）干旱对植物的伤害
萎蔫： 萎蔫 ： 植物失水超过了 根系吸水， 根系吸水 ， 随着细胞水 势和膨压降低、 势和膨压降低 、 植物体 内的水分平衡遭到破坏， 内的水分平衡遭到破坏 ， 出现了叶片和茎的幼嫩 部分下垂的现象。 部分下垂的现象。 • 暂时萎蔫 • 永久萎蔫
常见有机渗透调节物
渗透调节物的共性及作用 渗透调节物的共性及作用
分子量小； 分子量小； 易溶解； 易溶解； 有机调节物在生理pH范围内不带静电荷； pH范围内不带静电荷 有机调节物在生理pH范围内不带静电荷； 不易透过细胞膜； 不易透过细胞膜； 引起酶结构变化的作用极小； 引起酶结构变化的作用极小； 生成迅速， 生成迅速，并能累积到足以引起渗透势调节的 量。
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ABA、 ▪ ABA、乙烯 ▪ 逆境蛋白 ▪ 渗透调节物质 ▪ 生物膜保护物质
第二节 植物的抗旱性
一 二 三 四 干旱对植物的影响 干旱胁迫的机理 植物抗旱机理 提高抗旱性的途径
一、干旱对植物的影响
旱害（drought injury） 土壤水分缺乏或 injury）
大气相对湿度过低对植物造成的危害。 大气相对湿度过低对植物造成的危害。
Phase change in membrane
自由基链式反应与膜伤害
• 起始 · OH+RH（脂肪酸） R·（烷自由基） + H2O （脂肪酸） （烷自由基） • 增殖 R· + O2 ROO ·（过氧自由基） （过氧自由基） ROO · + RH ROOH（过氧化物） + R· （过氧化物） • 终止 R·+ R· R-R(二聚体 二聚体) 二聚体
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渗透调节（osmotic adjustment） 渗透调节
渗透胁迫 环境与生物之间由于渗透势 的不平衡而形成对生物的胁迫。 的不平衡而形成对生物的胁迫。 渗透调节 植物通过 调节细胞内渗透势来 维持压力势的作用称 为渗透调节。 为渗透调节。
渗透调节物质
参与渗透调节的可溶性物质称为渗透调节物质 外界进入的无机离子 K+、Cl- 、Na+等，液泡 的重要渗透调节物质。 的重要渗透调节物质。 细胞内合成的有机物 细胞内合成的有机物 多元醇和偶极含氮化合物 可溶性糖、 可溶性糖、 脯氨酸、 脯氨酸、 甜菜碱等。 甜菜碱等。