逆境生理

第十一章植物的抗性生理

前面各章主要讨论正常生理, 即植物在适宜条件下的生命活动。在自然条件下，植物经常遇到环境因子的剧烈变化, 其变化幅度超过了植物正常生命活动所能忍受的范围, 导致植物受到不同程度的伤害。据统计, 地球上比较适宜于栽种作物的土地还不足10%, 其余为干旱、半干旱、冷土和盐碱土。因此，加强抗性生理的研究，弄清抗逆性的机理，对于采取各种措施提高植物的抗逆性和进一步发展农业生产都具有十分重要的意义。

第一节植物抗性生理通论

一、逆境对植物的伤害

逆境(environmental stress)是指对植物生存与发育不利的各种环境因素的总称。逆境种类很多, 包括物理的,化学的和生物的。任何一种使植物体产生有害变化的环境因子均称胁迫(Stress), 如温度胁迫, 水分胁迫, 盐分胁迫等。在胁迫下植物体发生的生理生化变化称为胁变(Strain)。胁变的程度不同,程度轻而解除胁迫以后又能恢复的胁变称弹性胁变（elastic strain)，程度重而解除胁迫以后不能恢复的胁变称塑性胁变（plastic strain）。

当作用于植物的胁迫因子超过一定的强度，便会产生不同的伤害。首先直接使生物膜受害，导致透性改变，这种伤害称为原初直接伤害。质膜受伤后，进一步导致植物代谢作用的失调，影响正常的生长发育，这种伤害称为原初间接伤害。一些胁迫因子往往还可以产生次生胁迫伤害，即不是胁迫因子本身作用，而是由它引起的次生胁迫造成的伤害，例如盐分胁迫的原初胁迫是盐分本身对细胞质膜的伤害及其导致的代谢失调；另外，由于盐分过多，使土壤水势下降，产生水分胁迫，使植物根系吸水困难，这种伤害称为次生伤害。

逆境导致植物体内代谢的失调，具体表现在以下几个方面：

1. 逆境对水分代谢的影响

研究表明，不同环境胁迫作用于植物体时均可造成植物体内的水分胁迫。例如，干旱能导致直接的水分胁迫；低温和冰冻通过胞间结冰形成间接的水分胁迫；盐渍使土壤水势下降，植物吸水困难，间接造成水分胁迫；高温与辐射使植物与大气间水势差增大，叶片蒸腾强烈，亦间接形成水分胁迫。一旦发生水分胁迫，植物就会脱水现象，进而对膜系统的结构与功能产生不同程度的影响。

2. 逆境对光合作用的影响

在各种逆境胁迫下，植物光合作用表现出明显的下降趋势，且同化产物供应减少。如干旱、寒冷、高温、盐渍、水涝等均可使叶绿素含量下降、光合作用酶活性下降、钝化或气孔关闭，造成CO2供应不足而使光合速率下降，同化物形成减少。

3. 逆境对呼吸作用的影响

逆境下植物呼吸速率不稳，其变化规律与逆境类型关系密切。如冻害、热害、盐渍和涝害时，植物的呼吸速率明显下降；而冷害、旱害时，植物的呼吸速率先升后降；植物发生病害时，植物呼吸显著增强。同时，植物的呼吸代谢途径亦发生变化，如在干旱、感病、机械损伤时，戊糖磷酸途径（PPP）所占比例会有所增加。

4. 逆境对物质代谢的影响

大量研究表明，在各种逆境胁迫下，植物体内物质的分解大于物质的合成，水解酶活性高于合成酶活性，因此，植物体内的生物大分子物质被降解，淀粉水解为葡萄糖，蛋白质水解加强。

5. 活性氧伤害

在正常条件下，植物体内活性氧(active oxygen)的产生与清除处于动态平衡。当植物遭受到逆境胁迫时，体内活性氧的产生速率高于清除速率，当活性氧的浓度超过伤害“阈值”时，必将导致多糖、脂质、核酸、蛋白质等生物大分子的氧化与破坏，尤其会引起细胞生物膜脂脱酯化和过氧化作用，加速膜蛋白或膜酶发生聚合反应和交联反应，使细胞膜系统产生变性，积累大量有害的过氧化物如丙二醛(malondiadehyde，MDA)等；进一步造成叶绿体与线粒体等细胞器结构与功能受损，最终导致细胞的伤害或死亡（图11-1）。

图11-1 活性氧与植物伤害机制

（引自王忠, 1999）

二、植物对逆境的适应

在正常情况下，植物对各种不利的环境因子都有一定的抵抗或忍耐能力。通常，把植物对逆境的抵抗和忍耐能力叫做植物抗逆性，简称抗性(stress resistance, hardiness)。抗性是植物在对环境的逐步适应过程中形成的，这种适应性形成的过程，叫做抗性锻炼（hardeving)。例如，越冬作物由于秋季温度越来越低，经受了锻炼，能忍受严寒而越冬。

植物对逆境的适应与抵抗方式主要有以下三种：避逆性(stress escape), 即植物的整个生长发育过程不与逆境相遇, 逃避逆境危害。例如, 生长在沙漠中的"短命植物", 利用夏季降雨的有利条件迅速完成生活史, 然后以种子渡过严酷的干旱逆境。御逆性(stress avoidance)，即植物具有防御逆境的能力，以抵御逆境对植物的有害影响，使植物在逆境下仍维持正常生理状态。如植物御旱机理中的根系发达，叶片变小，蒸腾降低等都具有防御植物失水的作用。耐逆性(stress tolerance), 即植物可通过代谢反应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其在逆境下仍保持正常的生理活动。

一般来说，植物的抗逆性具有多重性，上述适应逆境的几种方式可在植物体上同时出现，或在不同部位同时发生。通常，植物对逆境的适应有形态结构和生理代谢两方面。

1. 形态适应

植物对不良环境的适应在形态上有多种明显的变化。例如，植物以发达根系、小叶、气孔开度减小甚至关闭来适应干旱条件；以扩大根通气组织来适应淹水条件；以生长停止，进入休眠，来适应冬季低温等。

2. 生理适应

(1)生物膜与抗逆性植物抗逆性与生物膜结构和功能的稳定性密切相关。植物在正常生理状态时，生物膜的膜脂呈液晶态；当温度降到一定程度时，某些植物的膜脂由液晶态变为凝胶态，导致膜结合酶活力降低和膜透性增大，进而引起胞内离子渗漏，失去平衡，使细胞代谢失调。

现在一般认为，膜脂种类与植物的抗逆性密切相关。根据脂肪酸的物理化学性质分析，相同长度的脂肪酸碳链中不饱和键数越多，膜脂固化温度越低，越利于膜脂保持一定的流动性，这对于提高植物的抗逆性有重要意义。例如，适当的抗性锻炼可以使细胞膜组分中脂肪酸的不饱和度增加，从而使植物的抗冷性增强。膜脂中饱和脂肪酸的相对含量与植物的抗旱、抗热性相关。小麦在灌浆期间受干旱及干热风影响时，抗性强的品种叶表皮细胞的饱和脂肪酸较多，而抗性差的小麦品种则较少。

（2）逆境蛋白与抗逆性多种逆境（如高温、低温、干旱、病原菌、化学物质、缺氧等）都能诱导合成新的蛋白质（或酶）。凡由逆境诱导产生的蛋白质统称为逆境蛋白(stress protein)。如：热激蛋白(heatshock protein，HSP)、渗调蛋白(osmotin)、冷响应蛋白(cold responsive protein, CORP)、水分胁迫蛋白(water stress protein)、病程相关蛋白(pathogenesis related protein, PRP)、厌氧蛋白(anaerobic protein)、重金属结合蛋白(heavy metal binding protein)等。由此可见，无论是物理因子、化学因子，还是生物因子在一定的情况下都有可能在植物体内诱导出某种逆境蛋白。

研究表明，不同逆境条件下可能诱导出一些相同或相似的逆境蛋白。如缺氧、干旱、盐渍和ABA处理等能诱导产生一些热激蛋白，提高植物的抗热能力；病程相关蛋白也可由水杨酸、乙烯等某些化学物质诱导合成，这似乎可以说明植物对逆境的适应可能存在着某些共同的机制。

（3）防御系统与抗逆性多种环境胁迫都可引发活性氧的大量积累，这成为导致逆境伤害的一个重要原因。植物在长期进化过程中形成了一个完善的活性氧清除防御系统，使活性氧的产生与清除处于动态平衡状态，因此，在正常情况下，植物体内产生的活性氧不足以使植物受到伤害。通常，植物体内的抗氧化防御系统包括酶促系统和非酶促系统。酶促系统主要有：超氧物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CA T)、谷胱甘肽还原酶(GSH-R)等。非酶促系统主要有类胡萝卜素、维生素E、维生素C、维生素A、谷胱甘肽等。近些年,对活性氧的清除机制研究较多，一般认为，在逆境胁迫下活性氧清除能力较强的植物，抵御活性氧伤害的能力强，抗逆性也强。

（4）渗透调节与抗逆性多种逆境都会对植物产生直接或间接的水分胁迫。水分胁迫时植物体内积累各种有机物质和无机物质，以提高细胞液浓度，降低其渗透势，这样植物就可保持其体内水分，适应水分胁迫环境。把这种主动提高细胞液浓度，降低渗透势而表现出的调节作用称为渗透调节（osmotic adjustment）。植物在逆境下既要从水势变低的介质中继续吸水以维持体内水分平衡；又要维持膨压势基本不变以保证体内生理生化过程的正常运转，所以通过降低渗透势来进行调节就是极为重要的一种方式。因此，渗透调节实际上就是渗透势的调节。

渗透调节的关键是渗透调节物质的主动积累。目前已知的渗透调节物质可分为两大类：一类是植物从外界吸收的无机离子，如K+、Cl-、Na+、Ca2+、Mg2+、NO3-等；另一类是细胞主动合成的有机溶质，如可溶性糖、脯氨酸、甜菜碱等。作为渗调物质必须具备如下特性：分子量小，容易溶解；在生理pH范围内不带静电荷，能为细胞膜保持住;引起酶结构变化的作用极小，能使酶构象稳定而不至溶解；生物合成迅速，并能累积到调节渗透势的作用量。

从目前研究的情况看，在逆境胁迫下渗透调节能力强的植物种类或品种，一般抵抗逆境的能力也强，为此，人们试图用转移渗透调节基因的设想来提高植物的抗逆性，如kdP基因(kdpABCDE)，proU基因，Osm基因，bet基因等在植物体内表达后表现出一定的抗逆作用。但是，植物的抗逆性是由多基因控制的一个综合性状，仅仅通过转移几个基因很难取得理想的效果，因此，通过生物技术改造植物抗逆性特性还是任重道远的。

（5）植物激素与抗逆性植物对逆境的适应受遗传特性和植物激素等因素的制约。逆境能使植物体内激素的含量和活性发生改变，进而影响其生理过程。