第八章种群间相互关系分析
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α，物种2对物种1的竞争系数； β，物种1对物种2的竞争系数。 洛 特 卡 － 沃 尔 泰 勒 方 程
物种1和物种2的平衡线
两个物种之间竞争的四种结局
模型结论
竞争结局取决于种内竞争强度和种间竞争强度的
相对大小
1/K1和1/K2：物种1和物种2的种内竞争强度 β/K2 ：物种1（对物种2）的种间竞争强度 α/K1 ：物种2（对物种1）的种间竞争强度
没有时滞。
（二）洛特卡－沃尔泰勒捕食方程
dN/dt=r1N
猎物内禀 增长能力 压力常数 猎物方程
dN/dt= (r1 –εP)N
dP/dt= (-r2 + θN)P
dP/dt=-r2P
没有猎物时 捕食者的瞬 时死亡率
捕食者方 程 捕食效率 常数
（三）洛特卡－沃尔泰勒捕食模 型的行为
P
P 捕 食 者 零 增 长 线 N r2 θ N
第八章 种群间相互作用
种间相互作用的主要类型 种间竞争 捕食与被捕食 食草作用 寄生物与宿主 互利共生
思考题
第一节种间相互作用的主要类型
正相互作用
偏利共生：对一个物种有利，对另一个物种无关 紧要（海产蛤与豆蟹）； 原始协作：对双方都有利，但是这种协作又不是 必需的，即离开协作，双方仍能独立生活（食虫
单方专性互利共生 双方专性互利共生
二、互利共生的例子
仅表现在行为上的互利共生 种植与饲养的互利共生 有花植物与传粉动物的互利共生 动物消化道中的互利共生 高等植物与真菌的互利共生——菌根 生活于动物组织或细胞内的共生体
思考题-名词解释
1. 偏利共生
2. 他感作用(allelopathy)
寄生物的适应性特征 外部形态：体形、附着器 内部结构：消化系统、神经-感观系统、生殖系统 宿主的适应性特征 无脊椎动物的吞噬细胞 脊椎动物的免疫系统
三、寄生物与宿主种群的相互动态
四、微寄生物传染病模型
平均每个染病 个体在传染期 内能传染其它 寄主个体数 宿主临界种 群密度
易感群体 密度
鸟与有蹄类动物 ）；
互利共生：对双方都有利，而且已经发展到彼此
不能独立生存的程度（白蚁与鞭毛虫 ）；
பைடு நூலகம்
负相互作用：
竞争
捕食
寄生
偏害
异种抑制作用 [他感作用(allelopathy)]：植物分泌
一种能抑制其它植物生长的化学物质的现象。
抗生作用（antibiosis）：一种微生物产生一种化 学物质来抑制另一种微生物的过程。
捕食者种群数量稳定（小型哺乳类-灰林鸮）
捕食者与猎物种群联合性周期振荡（ 旅鼠-北极
狐；美洲兔-猞猁）
美洲兔-猞猁
第四节 食草作用
植物与食草动物的相互适应
食草动物之间的相互协作
一、植物与食草动物的相互适应
植物的防卫反应
定量防卫（丹宁和树脂） 定性防卫（生物碱和氰化物） 机械防卫（骆驼刺、锦鸡儿） 生殖抑制（冷杉） 大量结实（山毛榉） 缺失化学引诱剂
物）的全部或部分为食的现象
广义的捕食类型：
典型的捕食
食草作用 拟寄生（parasitoids） 同类相食（cannibalism）
二、捕食者与猎物的相互适应
捕食者适于捕食的特征：锐齿、利爪、尖喙、
毒牙等工具，诱饵追击、集体围猎 。
猎物逃避捕食的对策：保护色、警戒色、拟态、
假死、集体抵御 。
短命资源斑块、聚集分布和物种空间分离
短命资源：对其消费者仅在非常有限的一段时间
内可以利用的资源，如腐烂的尸体、粪便、腐烂
的水果，季节性池塘等。
聚集分布和物种空间分离：聚集分布加剧了种内
竞争强度而减弱了种间竞争强度，使竞争种在许
多斑块中不能出现，从而具有独立分布的弱竞争
种能和强竞争种在同一区域共存。
r1 ε
猎物零增长线
捕食者和猎物零增长线的叠和
P P
Ⅳ
Ⅲ
Ⅳ
Ⅲ
r1 ε
Ⅰ Ⅱ Ⅰ Ⅱ
r2 θ
N
N
N0=20 r1=1.0 ε=0.1
P0=4 r2=0.5 θ=0.02
（四）实验种群研究——高斯的草履虫 －栉毛虫实验
培养管底部加 入沉渣－隐蔽 所
均匀的液体介 质做培养基
每3天加 入一个 草履虫 和一个 栉毛虫
植物 －食草动物的协同进化
（蚂蚁-金合欢）
马利筋（强心苷）与斑蝶
茄科植物（生物碱）与其寄主
二、食草动物之间的相互协作
塞伦盖提大草原的有蹄类放牧系统
斑马-角马-汤姆逊羚羊
第五节 寄生物和宿主
寄生类型 寄生物与宿主的相互适应 寄生物与宿主种群的相互动态 微寄生物传染病模型
第二节种间竞争
种间竞争的典型例子
竞争类型及其特征
似然竞争
洛特卡－沃尔泰勒模型
自然种群的竞争和生态位分化
斑块环境中的种间竞争与共存
竞争与进化
一、种间竞争的典型例子
大草履虫(Paramecium caudatum)与双核小
草履虫(P. aurelia)
大草履虫(P. caudatum)与袋状草履虫(P.
高斯假说：由于竞争的结果，两个相似的物种
不能占有相同的生态位(niche)，而是以某种方
式彼此取代，因此每个种各具食性或其它生活
方式上的特点。
竞争排斥原理：生态位上相同的两个物种不可
能在同一地区共存，如果生活在同一地区，由
于剧烈的竞争，它们之间必然出现栖息地、食
性、活动时间或其它特征上的生态位分化。
寄主－寄生物协同进化
一、寄生类型
超寄生（superparasitism） 拟寄生（parasitoids）
社会性寄生
内寄生－外寄生
专性寄生－兼性寄生
尸养寄生（necrotrophic parasite）－活养寄 生（biotrophic parasite）
二、寄生物与宿主的相互适应
3. 似然竞争（apparent competition）
4. 竞争排斥原理
5. 性状替换
6. 中度干扰假说
7. 理想自由分布（Ideal Free Distribution）
思考题-问答题
1.自然种群中捕食者和猎物的数量动态关系的 主要类型。 2. 洛特卡－沃尔泰勒模型的结论和评价。
3. 微寄生物传染病模型的数学表达式及各个参
数的生物学意义 。
模型评价
尽管模型将种间竞争过程过分简单化了，但模型 至少对于分析像竞争这样的生物学问题，可以提 供概念结构和思路；
一定程度上可以预测竞争结局； 构成其它更加复杂竞争模型的基础； 模型可以扩充而应用于更多物种的竞争。
五、自然种群的竞争和生态位分化
高斯假说 竞争排斥原理（competitive exclusion principle） 竞争排斥原理的实践意义 性状替换（character displacement）
是由于共用相同的有限资源而产生的。
两个物种共享相同的捕食者
两物种存在正相互作用，而其中一个物种与第三
种有负相互作用，那么另一个物种与第三种之间
就出现了负相互作用
四、洛特卡－沃尔泰勒模型
dN1/dt=r1N1 (1-N1/K1-αN2/K1) dN2/dt=r2N2 (1-N2/K2-βN1/K2)
这种平衡状态称为理想自由分布。
（四）捕食者的功能反应和数量反应
捕食者的功能反应：捕食者使其单位时间内能
量摄入达到最大的觅食行为。
捕食者的数量反应：随着猎物密度的增加，捕 食者种群的数量亦随之增加，这种过程称之为 捕食者对于猎物种群密度增加的数量反应。
四、捕食者和猎物种群相互动态的
数学模型
逃命共存(fugive coexistence)
一个种只有竞争能力和空斑侵占能力成反比时才 能在群落中与其它种共存。（淡菜与褐藻）
中度干扰假说：如果扰动速率太低，少数竞争力 强的物种将在群落内取得完全优势；如果扰动速 率太高，只有生长速度快、侵占能力强的物种才
能生存下来；只有当扰动率中等时，物种生存机
疾病传播 速率
Rp =N·B ·f ·L
存活到传 染期的寄 主比例 感染者的平均 传染期
1 NT = Bf L
五、宿主－寄生物协同进化
对抗性协同进化—— “基因—对—基因”协 同进化
谋求最大Rp的协同进 化
第六节 互利共生
互利共生类型
互利共生的例子
一、互利共生类型
兼性互利共生 专性互利共生
bursaria)
二、竞争类型及其特征
竞争类型
资源利用性竞争（exploitation competition）
相互干涉性竞争（interference competition）
种间竞争的共同特点
不对称性
对一种资源的竞争能影响到对另外一种资源的竞争
三、似然竞争
似然竞争（apparent competition）：竞争作用不
洛特卡－沃尔泰勒捕食模型的假设 洛特卡－沃尔泰勒捕食方程
洛特卡－沃尔泰勒捕食模型的行为
实验种群研究 自然种群中捕食者和猎物的数量动态关系
（一）洛特卡－沃尔泰勒捕食模型的
假设
捕食者在随机分布的猎物种群中随机运动和寻找
猎物；
没有捕食者存在时，猎物呈指数增长；没有猎物
时，捕食者呈指数减少；
自然选择对捕食者和猎物的对立选择。
精明的捕食者。人？
三、捕食策略和功能反应
食谱宽度 边际值原理（Marginal Value Theorem） 理想自由分布（Ideal Free Distribution）
捕食者的功能反应和数量反应
（一）食谱宽度
“搜寻者”（searcher）的食谱倾向于广谱化； “处理者”（handler）的食谱趋向于特化； 高生产力环境下的捕食者食谱趋向于特化，低 生产力环境下的捕食者食谱趋向于泛化；
会才最多，群落物种多样性才最高。
随机波动的环境
哈吉森 Hutchinson (1961) 的非平衡观点：如果竞 争种之间的平衡被环境反复调整，一会儿对种A 有利，一会儿又对种B有利，那么这种环境波动 对共存就会很有利。
契申 Chesson 观点：仅仅环境波动并不能保证共 存，实际上环境波动对共存可以产生正影响、无 影响和负影响。
觅食过程中，捕食者拒绝利润低的食物。
（二）边际值原理（Marginal Value Theorem）
若资源斑块间的旅行时间越长，觅食者在一资
源斑块中停留时间越长（P352-d）；
最优觅食者在优质资源斑块中停留的时间比在
劣质资源斑块里停留时间更长（c） ；
若整个环境的质量较差，觅食者在一资源斑块
中停留时间相应延长；
（三）理想自由分布（Ideal Free Distribution）
种群个体在不同资源斑块中的分布格局：最好
的资源斑块中分布的觅食者最多；次好的资源
斑块中分布的觅食者次之，依次类推。
理想自由分布：每一资源斑块里的觅食者数量
最终形成一种平衡，使得任何一个觅食者无论
走到那个斑块都只能获得同样的适合度收益，
七、竞争与进化
种内竞争促使两物种的生态位接近，种间竞争促
使两竞争物种生态位分开。
May 等
对相似极 限性的探 讨
第三节捕食与被食
捕食概念 捕食者与猎物的相互适应 捕食策略和功能反应
捕食者和被食者种群相互动态的数学模型
一、捕食概念
捕食 (predation)：生物摄取其它生物个体（猎
竞争排斥原理的实践意义：引种工作
性状替换：两个亲缘关系密切的种类如果异域
分布则特征往往相似，而同域分布时则区别明
显，彼此之间必然出现明显的生态分离
六、斑块环境中的种间 竞争与共存
逃命共存（fugive coexistence） 随机波动的环境 短命资源斑块、聚集分布和物种空间分离
赫夫克实验
捕食性螨 （Typhlodromu s occidentalis） 一种危害柑橘的螨 （Eotetranychus sexmaculatus） 252个 柑橘
（五）自然种群中捕食者和猎物 的数量动态关系
捕食者对猎物种群具致命性影响（吹棉介壳虫-澳
洲瓢虫）
捕食者对猎物种群没有多大影响（麝鼠-鼬类）
物种1和物种2的平衡线
两个物种之间竞争的四种结局
模型结论
竞争结局取决于种内竞争强度和种间竞争强度的
相对大小
1/K1和1/K2：物种1和物种2的种内竞争强度 β/K2 ：物种1（对物种2）的种间竞争强度 α/K1 ：物种2（对物种1）的种间竞争强度
没有时滞。
（二）洛特卡－沃尔泰勒捕食方程
dN/dt=r1N
猎物内禀 增长能力 压力常数 猎物方程
dN/dt= (r1 –εP)N
dP/dt= (-r2 + θN)P
dP/dt=-r2P
没有猎物时 捕食者的瞬 时死亡率
捕食者方 程 捕食效率 常数
（三）洛特卡－沃尔泰勒捕食模 型的行为
P
P 捕 食 者 零 增 长 线 N r2 θ N
第八章 种群间相互作用
种间相互作用的主要类型 种间竞争 捕食与被捕食 食草作用 寄生物与宿主 互利共生
思考题
第一节种间相互作用的主要类型
正相互作用
偏利共生：对一个物种有利，对另一个物种无关 紧要（海产蛤与豆蟹）； 原始协作：对双方都有利，但是这种协作又不是 必需的，即离开协作，双方仍能独立生活（食虫
单方专性互利共生 双方专性互利共生
二、互利共生的例子
仅表现在行为上的互利共生 种植与饲养的互利共生 有花植物与传粉动物的互利共生 动物消化道中的互利共生 高等植物与真菌的互利共生——菌根 生活于动物组织或细胞内的共生体
思考题-名词解释
1. 偏利共生
2. 他感作用(allelopathy)
寄生物的适应性特征 外部形态：体形、附着器 内部结构：消化系统、神经-感观系统、生殖系统 宿主的适应性特征 无脊椎动物的吞噬细胞 脊椎动物的免疫系统
三、寄生物与宿主种群的相互动态
四、微寄生物传染病模型
平均每个染病 个体在传染期 内能传染其它 寄主个体数 宿主临界种 群密度
易感群体 密度
鸟与有蹄类动物 ）；
互利共生：对双方都有利，而且已经发展到彼此
不能独立生存的程度（白蚁与鞭毛虫 ）；
பைடு நூலகம்
负相互作用：
竞争
捕食
寄生
偏害
异种抑制作用 [他感作用(allelopathy)]：植物分泌
一种能抑制其它植物生长的化学物质的现象。
抗生作用（antibiosis）：一种微生物产生一种化 学物质来抑制另一种微生物的过程。
捕食者种群数量稳定（小型哺乳类-灰林鸮）
捕食者与猎物种群联合性周期振荡（ 旅鼠-北极
狐；美洲兔-猞猁）
美洲兔-猞猁
第四节 食草作用
植物与食草动物的相互适应
食草动物之间的相互协作
一、植物与食草动物的相互适应
植物的防卫反应
定量防卫（丹宁和树脂） 定性防卫（生物碱和氰化物） 机械防卫（骆驼刺、锦鸡儿） 生殖抑制（冷杉） 大量结实（山毛榉） 缺失化学引诱剂
物）的全部或部分为食的现象
广义的捕食类型：
典型的捕食
食草作用 拟寄生（parasitoids） 同类相食（cannibalism）
二、捕食者与猎物的相互适应
捕食者适于捕食的特征：锐齿、利爪、尖喙、
毒牙等工具，诱饵追击、集体围猎 。
猎物逃避捕食的对策：保护色、警戒色、拟态、
假死、集体抵御 。
短命资源斑块、聚集分布和物种空间分离
短命资源：对其消费者仅在非常有限的一段时间
内可以利用的资源，如腐烂的尸体、粪便、腐烂
的水果，季节性池塘等。
聚集分布和物种空间分离：聚集分布加剧了种内
竞争强度而减弱了种间竞争强度，使竞争种在许
多斑块中不能出现，从而具有独立分布的弱竞争
种能和强竞争种在同一区域共存。
r1 ε
猎物零增长线
捕食者和猎物零增长线的叠和
P P
Ⅳ
Ⅲ
Ⅳ
Ⅲ
r1 ε
Ⅰ Ⅱ Ⅰ Ⅱ
r2 θ
N
N
N0=20 r1=1.0 ε=0.1
P0=4 r2=0.5 θ=0.02
（四）实验种群研究——高斯的草履虫 －栉毛虫实验
培养管底部加 入沉渣－隐蔽 所
均匀的液体介 质做培养基
每3天加 入一个 草履虫 和一个 栉毛虫
植物 －食草动物的协同进化
（蚂蚁-金合欢）
马利筋（强心苷）与斑蝶
茄科植物（生物碱）与其寄主
二、食草动物之间的相互协作
塞伦盖提大草原的有蹄类放牧系统
斑马-角马-汤姆逊羚羊
第五节 寄生物和宿主
寄生类型 寄生物与宿主的相互适应 寄生物与宿主种群的相互动态 微寄生物传染病模型
第二节种间竞争
种间竞争的典型例子
竞争类型及其特征
似然竞争
洛特卡－沃尔泰勒模型
自然种群的竞争和生态位分化
斑块环境中的种间竞争与共存
竞争与进化
一、种间竞争的典型例子
大草履虫(Paramecium caudatum)与双核小
草履虫(P. aurelia)
大草履虫(P. caudatum)与袋状草履虫(P.
高斯假说：由于竞争的结果，两个相似的物种
不能占有相同的生态位(niche)，而是以某种方
式彼此取代，因此每个种各具食性或其它生活
方式上的特点。
竞争排斥原理：生态位上相同的两个物种不可
能在同一地区共存，如果生活在同一地区，由
于剧烈的竞争，它们之间必然出现栖息地、食
性、活动时间或其它特征上的生态位分化。
寄主－寄生物协同进化
一、寄生类型
超寄生（superparasitism） 拟寄生（parasitoids）
社会性寄生
内寄生－外寄生
专性寄生－兼性寄生
尸养寄生（necrotrophic parasite）－活养寄 生（biotrophic parasite）
二、寄生物与宿主的相互适应
3. 似然竞争（apparent competition）
4. 竞争排斥原理
5. 性状替换
6. 中度干扰假说
7. 理想自由分布（Ideal Free Distribution）
思考题-问答题
1.自然种群中捕食者和猎物的数量动态关系的 主要类型。 2. 洛特卡－沃尔泰勒模型的结论和评价。
3. 微寄生物传染病模型的数学表达式及各个参
数的生物学意义 。
模型评价
尽管模型将种间竞争过程过分简单化了，但模型 至少对于分析像竞争这样的生物学问题，可以提 供概念结构和思路；
一定程度上可以预测竞争结局； 构成其它更加复杂竞争模型的基础； 模型可以扩充而应用于更多物种的竞争。
五、自然种群的竞争和生态位分化
高斯假说 竞争排斥原理（competitive exclusion principle） 竞争排斥原理的实践意义 性状替换（character displacement）
是由于共用相同的有限资源而产生的。
两个物种共享相同的捕食者
两物种存在正相互作用，而其中一个物种与第三
种有负相互作用，那么另一个物种与第三种之间
就出现了负相互作用
四、洛特卡－沃尔泰勒模型
dN1/dt=r1N1 (1-N1/K1-αN2/K1) dN2/dt=r2N2 (1-N2/K2-βN1/K2)
这种平衡状态称为理想自由分布。
（四）捕食者的功能反应和数量反应
捕食者的功能反应：捕食者使其单位时间内能
量摄入达到最大的觅食行为。
捕食者的数量反应：随着猎物密度的增加，捕 食者种群的数量亦随之增加，这种过程称之为 捕食者对于猎物种群密度增加的数量反应。
四、捕食者和猎物种群相互动态的
数学模型
逃命共存(fugive coexistence)
一个种只有竞争能力和空斑侵占能力成反比时才 能在群落中与其它种共存。（淡菜与褐藻）
中度干扰假说：如果扰动速率太低，少数竞争力 强的物种将在群落内取得完全优势；如果扰动速 率太高，只有生长速度快、侵占能力强的物种才
能生存下来；只有当扰动率中等时，物种生存机
疾病传播 速率
Rp =N·B ·f ·L
存活到传 染期的寄 主比例 感染者的平均 传染期
1 NT = Bf L
五、宿主－寄生物协同进化
对抗性协同进化—— “基因—对—基因”协 同进化
谋求最大Rp的协同进 化
第六节 互利共生
互利共生类型
互利共生的例子
一、互利共生类型
兼性互利共生 专性互利共生
bursaria)
二、竞争类型及其特征
竞争类型
资源利用性竞争（exploitation competition）
相互干涉性竞争（interference competition）
种间竞争的共同特点
不对称性
对一种资源的竞争能影响到对另外一种资源的竞争
三、似然竞争
似然竞争（apparent competition）：竞争作用不
洛特卡－沃尔泰勒捕食模型的假设 洛特卡－沃尔泰勒捕食方程
洛特卡－沃尔泰勒捕食模型的行为
实验种群研究 自然种群中捕食者和猎物的数量动态关系
（一）洛特卡－沃尔泰勒捕食模型的
假设
捕食者在随机分布的猎物种群中随机运动和寻找
猎物；
没有捕食者存在时，猎物呈指数增长；没有猎物
时，捕食者呈指数减少；
自然选择对捕食者和猎物的对立选择。
精明的捕食者。人？
三、捕食策略和功能反应
食谱宽度 边际值原理（Marginal Value Theorem） 理想自由分布（Ideal Free Distribution）
捕食者的功能反应和数量反应
（一）食谱宽度
“搜寻者”（searcher）的食谱倾向于广谱化； “处理者”（handler）的食谱趋向于特化； 高生产力环境下的捕食者食谱趋向于特化，低 生产力环境下的捕食者食谱趋向于泛化；
会才最多，群落物种多样性才最高。
随机波动的环境
哈吉森 Hutchinson (1961) 的非平衡观点：如果竞 争种之间的平衡被环境反复调整，一会儿对种A 有利，一会儿又对种B有利，那么这种环境波动 对共存就会很有利。
契申 Chesson 观点：仅仅环境波动并不能保证共 存，实际上环境波动对共存可以产生正影响、无 影响和负影响。
觅食过程中，捕食者拒绝利润低的食物。
（二）边际值原理（Marginal Value Theorem）
若资源斑块间的旅行时间越长，觅食者在一资
源斑块中停留时间越长（P352-d）；
最优觅食者在优质资源斑块中停留的时间比在
劣质资源斑块里停留时间更长（c） ；
若整个环境的质量较差，觅食者在一资源斑块
中停留时间相应延长；
（三）理想自由分布（Ideal Free Distribution）
种群个体在不同资源斑块中的分布格局：最好
的资源斑块中分布的觅食者最多；次好的资源
斑块中分布的觅食者次之，依次类推。
理想自由分布：每一资源斑块里的觅食者数量
最终形成一种平衡，使得任何一个觅食者无论
走到那个斑块都只能获得同样的适合度收益，
七、竞争与进化
种内竞争促使两物种的生态位接近，种间竞争促
使两竞争物种生态位分开。
May 等
对相似极 限性的探 讨
第三节捕食与被食
捕食概念 捕食者与猎物的相互适应 捕食策略和功能反应
捕食者和被食者种群相互动态的数学模型
一、捕食概念
捕食 (predation)：生物摄取其它生物个体（猎
竞争排斥原理的实践意义：引种工作
性状替换：两个亲缘关系密切的种类如果异域
分布则特征往往相似，而同域分布时则区别明
显，彼此之间必然出现明显的生态分离
六、斑块环境中的种间 竞争与共存
逃命共存（fugive coexistence） 随机波动的环境 短命资源斑块、聚集分布和物种空间分离
赫夫克实验
捕食性螨 （Typhlodromu s occidentalis） 一种危害柑橘的螨 （Eotetranychus sexmaculatus） 252个 柑橘
（五）自然种群中捕食者和猎物 的数量动态关系
捕食者对猎物种群具致命性影响（吹棉介壳虫-澳
洲瓢虫）
捕食者对猎物种群没有多大影响（麝鼠-鼬类）