苹果酸论文

《植物生理学》课程论文
题目：苹果酸在与植物生命活动中的重要性
摘要：苹果酸对植物的生长起到的作用以及相应的生理反应，
植物体内的苹果酸对植物的养分吸收有着重要作用及苹果酸对各类植物的影响。

关键字：苹果酸代谢产物碳循环气孔水势膜电位
一.什么是苹果酸
【品名】：
苹果酸
【学名】：
“L--羟基丁二酸”Hydrozybutanedioic acid
【英文名】：
Malic Acid
【分子式】：
C4H6O5
[结构式]：
HOOCCHOHCH2COOH
【CAS号】：
97-67-6
【分子量】：
134.09
【性状】：
白色结晶体或结晶状粉末,有较强的吸湿性，易溶于水、乙醇。

有特殊愉快的酸味
二．苹果酸的主要功能以及作用
A、由于苹果酸在物质代谢途径中所处的特殊位置，可直接参与人体代谢，被人体直接吸收，实现短时间内向肌体提供能量，消除疲劳，起到抗疲劳、迅速恢复体力的作用利用苹果酸的抗疲劳、护肝、肾、心脏作用可以开发保健饮料。

B、代谢的正常运行可以使各种营养物质顺利分解，促进食物在人体内吸收代谢，低热量，可有效地防止肥胖，可以起到减肥的作用。

C、在药物中添加苹果酸可增加其稳定性，促进药物在人体的吸收、扩散；复合氨基酸输液生产中就是利用L—苹果酸这一功能而用它来调节ｐH值的，同时作为混合氨基酸输液组分之一，可提高氨基酸利用率，用于治疗尿毒症、高血压等和减少抗癌药物对正常细胞的侵害，用于癌症放、化疗后的辅助药物，用于烧伤治疗可以促进伤口愈合。

D、 L—苹果酸可以促进氨代谢，降低血氨浓度，对肝脏有保护作用，是治疗肝功能不全、肝衰竭、肝癌尤其是肝功能障碍导致的高血氨症的良药。

E、 L—苹果酸作为治疗心脏病基础液成分之一，用于Ｋ+、Ｍｇ2+的补充，保持心肌的能量代谢，对心肌梗塞的缺血性心肌层起到保护作用。

F、 L—苹果酸是乳酸钙注射液的稳定剂，也可作为抗癌药的前体及用作动物生长促进剂。

G、抗牙垢，苹果酸具有酸度大、味道柔和、香味独特及苹果酸的腐蚀破坏作用比较弱，相应的牙釉质磨损体积损失较小，有不损害口腔和牙齿等特点。

H、可以改善脑组织的能量代谢,调整脑内神经递质,有利于学习记忆功能的恢复，对学习记忆有明显的改善作用。

I、褪黑素（MT）是主要由松果腺分泌的吲哚类激素，具有多种生物活性。

自其人工合成并作为保健食品上市以来，国内外掀起研究热潮。

大量的动物实验和临床研究表明褪黑素具有良好的镇静催眠作用。

L—苹果酸是一个比较理想的谷氨酸脱羧酶抑制剂。

褪黑素催眠作用与谷氨酸脱羧酶有关，L—苹果酸或许可以减少睡眠、提高兴奋度。

J、L—苹果酸对人体血管内皮细胞有保护作用，对损伤内皮细胞效应具有抵抗作用。

K、CCM是一种理想的钙制剂,具有较高的生物活性,能够有效地补充钙质,在其它营养素供给充足的情况下,用CCM作为饲料钙源,能够保证和促进小动物的生长发育。

三.苹果酸在植物中的作用
1.苹果酸是植物体内参与C4循环、景天酸循环等众多代谢途径的关键代谢物.苹果酸含量提高的途径主要来自植物体内合成的提高.苹果酸脱氢酶(MDH)可引起草酰乙酸盐的氧化作用以形成苹果酸盐,增加植物体内苹果酸的含量,从而显著提高植物体的耐酸性以及对铝毒的抗性
晚上：CO2吸收和固定于PEP。

生成的草酰乙酸（OA）会被还原为苹果酸，并储存于细胞的液泡中。

该过程中伴随有酸化，在日间光反应里产生的还原物质也会在这里发挥作用。

日间：在液泡里的酸性物质（主要是苹果酸，但也有天门冬氨酸）会被脱羧。

释放的 CO2进入卡尔文循环。

值得一提的是从丙酮酸再度生成PEP的过程，过程消耗两分子ATP。

这里并不发生两步的糖异生。

参加反应的有丙酮酸磷酸双激酶，它能利用一个ATP的两个高能磷酸键和一个磷酸离子，催化PEP的合成。

插图：这类植物在二氧化碳固定的过程中会生成磷酸烯醇式丙酮（PEP；左边方格）。

随后出现四碳化合物草酰乙酸（OA）。

后来它被转变为苹果酸脱羧产生二氧化碳，高浓度的CO2能使卡尔文循环快速进行（右下）。

PEP的再生通过丙酮酸磷酸双激酶在一过程中实现。

CAM-植物遵循着昼夜节律去完成这些反应。

日间（T）进行光合作用中的光反应，并在暗反应中生成淀粉，晚间从淀粉中生成PEP，之后是OA，再之后是苹果酸Mal，它会被贮存起来。

2.苹果酸在植物的养分吸收有着重要作用:
A光和产物和呼吸产物的中间代谢，
B植物叶片表面的气孔开度受苹果酸的代谢营养（苹果酸代谢学说）
C游离在液泡中的液体中来降低细胞的水势，有利于细胞从外界吸水。

D平衡植物因为主动运输而造成的膜电位的不平衡。

E参与琥珀酸，磷酸烯醇式的转化代谢。

四.其他作用和功能
A苹果酸是光和产物和呼吸产物的中间代谢产物。

在光合作用过程中CO2的同化是一个重要的方面。

其中碳同化的途径中C4二羧酸途径和景天酸途径都能明显表现出苹果酸在植物生命活动中的重要作用。

C4植物中以来于NADP的苹果酸酶类（NADP-ME类型）。

这类植物包括玉米、高粱和马唐等。

叶肉细胞质中的PEP 羧酸酶固定CO2产生草酰乙酸（OAA)，由叶绿体中NADP专一的苹果酸脱氢酶催化形成苹果酸。

苹果酸从叶肉细胞运输到鞘细胞，通过鞘细胞叶绿体中的NADP 专一苹果酸催化形成丙酮酸和释放CO2，CO2通过卡尔文环固定产生PGA，再转化为糖和淀粉等；而丙酮酸则回到叶肉细胞叶绿体中的丙酮酸二激酶作用生成PEP。

NAD-ME类型的植物有海绵状滨藜属、马齿苋、苋属和黍。

这些植物的叶肉细胞和鞘细胞中具有高活性的天冬氨酸和丙氨酸氨基转移酶和NAD+苹果酸酶。

而NADP+苹果酸脱氢酶和PEP羧基酶活性很低。

因此通常认为叶肉细胞固定CO2生成OAA后，OAA被迅速转变为天冬氨酸，并以天冬氨酸的形式从叶肉细胞运输到鞘细胞，在鞘细胞中，它通过转氨基后形成OAA，然后被NAD+苹果酸酶还原为苹果酸，再通过NAD+苹果酸酶作用形成丙酮酸和释放CO2。

CO2通过卡尔文环形成PGA，而丙酮酸转化为丙氨酸后，运回叶肉细胞，用于PEP再生。

景天酸代谢（CAM）植物像C4植物一样，首先利用PEP羧化酶和NADH苹果酸脱氢酶形成苹果酸，然后通过3种脱羧机制中的1种进行脱羧，释放的CO2被Rubisco重新固定为卡尔文环的产物，在C4植物中，叶肉细胞和维管束细胞的空间分离有助于苹果酸的生成和脱羧，这两个过程都是在白天进行。

在CAM植物中，苹果酸的形成和脱羧都是在相同的细胞中发生，但一个过程在晚上，另一个过程在白天进行；大的中央液泡贮存苹果酸，否则在晚上苹果酸会引起细胞质的PH大量下降。

B植物叶片表面的气孔开度受苹果酸的代谢营养。

气孔是植物组织中气体出入的门户，对植物的生长发挥重要作用。

人们认为，苹果酸代谢影响着气孔的开闭。

在光下，保卫细胞进行光合作用，由淀粉转化的葡萄糖通过糖酵解作用，转换为磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），同时保卫细胞的CO2浓度减少，PH上升，剩下的CO2大部分转变为碳酸氢盐，在PEP羧化酶的作用下，HCO3-与PEP结合，形成草酰乙酸，在还原苹果酸。

苹果酸会产生H+，ATP使H+—K+交换泵开动，质子进入副卫细胞或表皮细胞，而K+进入保卫细胞，于是保卫细胞水势下降，气孔就张开。

C游离在液泡中的液体中的苹果酸可以降低细胞的水势，有利于细胞从外界吸水。

在植物细胞中细胞的水势越低，细胞就能从外界吸收更多的水分，有利于植物生命活动中的各种化学反应速率和各种物质的转化，对植物的生长发挥重要的作用。

苹果酸在液泡中的液体中的溶质势降低了水的自由能而使体系水势降低。

溶质势反映了溶液浓度对水势的影响，溶液的溶质越多，其溶质势越低，因此任何溶液的水势均低于纯水的水势而为负值。

另一方面，水孔蛋白是一类对水分子专一的通道蛋白，它介于细胞或细胞器与介质之间水分的快速运输，是水分进出细胞的重要途径。

细胞中苹果酸会影响水孔蛋白的活性，可以通过苹果酸含量来使水孔蛋白活性提高，更有利于细胞水分的交换。

D苹果酸可以平衡植物因为主动运输而造成的膜电位的不平衡。

植物细胞膜上的泵主要有质子泵恶化离子泵，为膜结合的ATP酶或焦磷酸酶，功能是利用其水解ATP和PPi（焦磷酸）释放的能量用于H+和无机离子的逆浓度跨膜转运。

质膜H+—ATP酶、液泡膜H+—ATP酶、液泡膜H+—焦磷酸酶都会受到苹果酸的调节，
从而改变跨膜电势差的酶活性，起到调节膜电位不平衡的作用。

E苹果酸可以参与琥珀酸、磷酸烯醇式的转化代谢。

在呼吸作用的三磷酸循环中，由于苹果酸及一系列酶的存在会抑制或促进产生某些物质，ATP对柠檬酸合成酶和苹果酸脱氢酶其一直作用，AMP对α—酮戊二酸脱氢酶活性和CoA对苹果酶活性有促进作用，产物乙酰CoA、琥珀酸CoA和草酰乙酸的产生都有影响。

光合作用中C4途径中的NADP—ME类型和NAD—ME类型中的苹果酸最后都用于磷酸烯醇式的生成。

综上所述，苹果酸是植物进行各类代谢途径的关键产物。

苹果酸在植物的生命活动中发挥着十分重要的作用，与植物体的正常生长密切相关。

参考文献：国际农业生物技术周报
《植物生理与分子生物学学报》。