植物病原菌物概述
植物病原细菌概述
2.布克氏菌属(Burkholderia)
布克氏菌属是由假单胞菌属中的rRNA第二组独立 出来的。
茄青枯布克氏菌(B.solanacearum)能引起多种作 物，特别是茄科植物的青枯病。
在组合培养基上形成光滑、湿润、隆起和灰白色 的菌落。
病菌的寄主范围很广，可以为害30余科，100多 种植物。病害的典型症状是全株呈现急性凋萎， 病茎维管束变褐，横切后用手挤压可见有白色菌 脓温出。
1.土壤杆菌(Agrobacterium)
土壤杆菌属是薄壁菌门根瘤菌科的一个成员，土壤习居菌、菌体 短杆状，单生或双生，鞭毛1—6根，周生或侧生。好气性，代谢 为呼吸型。革兰氏反应阴性，无芽孢。
营养琼脂上菌落为圆形、隆起、光滑，灰白色至白色，质地粘稠。 不产生色素。
大多数细菌都带有除染色体之外的另—种遗传物质，一种大分子 的质粒，它控制着细菌的致病性和抗药性等,如侵染寄主引起肿 瘤症状的质粒称为“致瘤质粒”(tomor inducine plasmid,俗称 为 Ti 质 粒 ) ， 有 的 能 引 起 寄 主 产 生 不 定 根 的 “ 致 发 根 质 粒”(rhizogen inducine plasmid,比俗称Ri质粒)。
二、植物病原线虫的主要类型
1.粒线虫属(Anguina)
• 粒线虫属线虫大都寄生在禾本科植 物的地上部，在茎、叶上形成虫瘿， 或者破坏子房形成虫瘿。
• 粒线虫属至少包括l 7个种。模式 种为小麦粒线虫(A.tritici )，也 是该属最主要的植物病原线虫，引 起小麦粒线虫病，有时也危害黑麦。
病菌可以在土中长期存活，是土壤习居菌。病菌 可随土壤、灌溉水和种薯、种苗传染与传播。侵 染的主要途径是伤口，高温多湿有利发病。
植物病原微生物名词解释
植物病原微生物名词解释
植物病原微生物概述
植物病原微生物指的是导致植物发病的微小生物体，包括细菌、真菌、病毒和
原生生物等。
它们通过侵入植物组织、分泌毒素或感染细胞引起植物生理代谢紊乱，导致植物生长发育异常，甚至导致植物死亡。
因此，研究植物病原微生物对于防控农作物疾病、提高作物产量和质量具有重要意义。
细菌
细菌是一类单细胞微生物，通常通过分裂来繁殖。
植物病原细菌包括革兰氏阳
性细菌和革兰氏阴性细菌。
它们通常侵入植物组织，繁殖并分泌毒素，导致植物发生病变。
真菌
真菌是一类具有真核细胞结构的微生物，包括霉菌、酵母菌和子囊菌等。
植物
病原真菌通过侵入植物组织、寄生或侵染，引起植物的病害。
例如，白粉病和锈病等都是由真菌引起的植物病害。
病毒
病毒是一种无细胞结构的微小病原体，只能在寄主细胞内复制。
植物病原病毒
可以通过昆虫传播、接种或接种传播等方式传播，导致植物病变，如花叶病毒病和马铃薯Y病毒病等。
原生生物
原生生物是一类单细胞真核微生物，主要包括原生虫和细菌体。
植物病原原生
生物侵入植物组织，通过摄食组织细胞或繁殖，导致植物发病。
例如，霉变和根结线虫引起的植物病害都是由原生生物引起的。
综上所述，植物病原微生物是引发植物疾病的关键因素，科学防控和管理植物
病害对于保障农作物产量和质量具有重要意义。
对不同类型的植物病原微生物有深入的认识和研究，并采取相应的防治措施，可以有效减少病害的发生，保护植物健康生长。
第二章 植物病原菌物
第一节 菌物的一般性状和分类
一、菌物的概念 菌物（Fungi），是一类具有真正细胞核的 异养生物，其营养体通常是丝状分支的菌 丝体，细胞壁的主要成分是几丁质或纤维 素，无光合色素，不能进行光合作用，主 要以吸收的方式获取养分，通过产生各种 类型的孢子进行有性生殖或无性生殖。
（二）菌物的细胞结构
菌物菌丝细胞结构示意图
1.泡囊 2. 核蛋白体 3.线粒体 4.泡囊产生系统 5. 膜边体 6. 细胞核 7. 细胞壁 8.内质网 9. 隔膜体 10.隔膜 11. 伏鲁宁体
伏鲁宁体（woronin body）（箭头处）
（三）菌丝的变态 菌物的菌丝体为了适应某些特殊功能，产 生一些特殊变态类型。常见的主要有： 1. 吸器：专性寄生的菌物，菌丝在寄主表 面或细胞间生存，从菌丝上产生旁支穿过寄主 细胞壁伸入寄主细胞内吸取养分，这种吸收养 分的菌丝变态结构称为吸器（haustorium）。 吸器有各种形状，如球状、丝状、指状、 根状、掌状等。主要功能是增加菌物吸收营养 的面积，提高从寄主细胞内吸取养分的效率。
引起人和动物的疾病：头癣、脚癣；牛、羊、 狗的山谷热等。
许多真菌含有毒性物质，引起人和动物的中 毒——致病、致死，如毒蘑菇80余种。腹 鸣、呕吐、幻觉、狂笑、精神错乱等。
产生毒素：100余种，如黄曲霉毒素，致癌。
植物病原菌物
指的就是那些可以寄生于植物并引致病 害的菌物。已记载的植物病原菌物有8000 种以上。菌物可引起3万余种植物病害，占 植物病害总数的 70%，属第一大病原物。 植物上常见的霜霉病、白粉病、锈病和黑 粉病四大病害都由菌物引起，历史上大流 行的植物病害多数是菌物引致。
菌物的吸器类型
6
1. 白锈菌 2. 霜霉菌 3-4. 白粉菌 5. 锈菌 6. 形成 于寄主细胞内的吸器
植物病原菌物
菌物是真核生物，过去也叫真菌，是一类具有细胞核、无叶绿素，不能进行光合作用，以吸收为营养方式的有机体；其营养体通常是丝状分支的菌丝体，细胞壁的主要成分是几丁质或纤维素，无根、茎叶的分化，通过产生各种类型的孢子进行有性生殖或无性生殖。
菌物的营养方式有腐生、共生和寄生三种。
大多数菌物是腐生的，少数可以寄生于植物、人和动物体上引起病害。
菌物的菌丝，分为无隔菌丝和有隔菌丝。
菌丝以顶端生长的方式无限生长。
菌物的菌丝细胞主要由细胞壁、原生质膜、细胞质和细胞核组成。
菌物的菌丝可以形成吸器、附着孢、侵染垫、附着枝、假跟、菌环和菌网等变态结构。
高等菌物的有隔菌丝有时可以交织在一起形成组织化的密丝组织，并由这些组织形成菌核、菌索、子座等特殊菌丝组织体。
菌物经过一定时期的营养生长后，以孢子形式进行繁殖。
无性繁殖方式主要有断裂、裂殖、芽殖和原生质割裂四种类型。
产生的无性孢子主要有游动孢子、孢囊孢子、分生孢子和厚垣孢子等。
多数菌物可以进行有性生殖，有性生殖往往在菌物营养生长的后期或环境不适宜时进行，有利于菌物越冬或越夏以度过不良环境。
菌物有性生殖过程包含质配、核配和减数分裂三个阶段。
菌物有性生殖后产生有性孢子，常见的有性孢子有卵孢子、休眠孢子囊、接合孢子、子囊孢子和担孢子。
菌物存在性的分化，大多数是异宗配合，少数为同宗配合。
某些菌物还可以进行准性生殖。
菌物典型的生活史通常包括无性繁殖和有性生殖两个阶段。
菌物生活史大致归纳为五种类型：无性型、单倍体型、单倍体－双倍体型、单倍体－二倍体交替型和二倍体型。
菌物是一类容易发生变异的生物，具有多样性，其变异主要来源于有性生殖中染色体的交换和重组。
菌物是遗传分析的理想材料。
菌物包括粘菌、卵菌和真菌，在生物八界分类系统中，菌物被分别归入原生动物界、假菌界和真菌界中。
菌物分类系统是根据菌物在形态、生理、生化、遗传、生态、超微结构及分子生物学等多方面的特征建立起来的。
根肿菌门植物病原菌物寄生于高等植物根或茎的细胞内，有的寄生藻类和其他水生菌物上，寄生高等植物的往往引起寄主细胞膨大和组织增生，受害根部肿大，故称为根肿菌。
植物病害的病原真菌
6) 菌物分类阶元
分类阶元
学名
界(Kingdom)
Fungi
真菌界
门(Divisioቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ)-cota
Basidiomycota
担子菌门
亚门(Subdivision)-mycotina Basidiomycotina
担子菌亚门
纲(Class)-mycetes
Teliomycetes
冬孢菌纲
目(Order)-ales
b.卵孢子： 由雄器和藏 卵器交配形 成。 2N。 卵菌的有性 孢子。
卵孢子 藏卵器
雄器
c.接合孢子：由配子囊配合产生。 接合菌的有性孢子。
d.子囊孢子：由
两个异形配子
囊结合，发育
成子囊，子囊
中形成的孢子
子 囊
叫子囊孢子，
及
一般为8个。子
子 囊
囊菌的有性孢
孢
子。
子
e.担孢子：由双核菌丝上产生的担子上形成的外生 孢子。一般为4个。担子菌的有性孢子。
第二章 植物病害的病原（真菌1）
一、真菌概述 （一）概念
真核、吸收异养、有性和无性繁殖、孢子 （繁殖体）、原质团或菌丝营养体、细胞 壁化学组分（几丁质、纤维素）。
（二）植物病原真菌的一般性状
1 营养体
• 营养体的概念 • 营养体类型
•原生质团 •菌丝 •菌丝体
（1）菌丝的类型
• 有隔菌丝 • 无隔菌丝
菌丝隔膜类型
• 多孔隔膜 • 单孔隔膜（简单） • 单孔隔膜（具塞） • 复孔隔膜 • 封闭隔膜
（2）菌丝体的变态
Ⅰ附着胞：分泌粘着物质，以粘着在寄主表 面；形成侵入丝，更有利于其侵入。
Ⅱ吸器：植物专性寄生菌菌丝在寄主间隙延伸穿过 细胞壁，在寄主细胞内发育成吸器，吸收营养。形 状不同。
植物病原菌物概述
植物病原菌物概述植物病原菌有着广泛的种类和分布范围，从霉菌到担子菌都有可能成为植物病原菌。
它们通过不同的传播途径感染植物，如空气、土壤、种子、昆虫等，使植物受到伤害。
植物病原菌通常对植物的特定器官或组织具有亲和性，比如叶片、茎、根部等。
另外，植物病原菌还是植物疾病的主要致病因子之一、它们通过产生和释放各种毒素，破坏植物细胞结构，阻碍植物的正常生理代谢过程。
一些病原菌还能在植物组织中生殖，形成孢子或菌丝体，使病害持续传播和扩散。
植物病原菌对植物生产造成了严重的影响。
它们可以导致植物的生长受到抑制，使植物的产量大幅度降低，甚至使作物死亡。
常见的植物病害包括叶枯病、茎腐病、根腐病、果实病等。
这些病害给农作物的生产和经济带来了巨大的损失。
对于植物病原菌，防治是非常重要的手段。
常见的防治方法包括病害预防、病害防治和病害治疗等。
病害预防是指在植物生长过程中采取一系列措施，以减少病害的发生和扩散。
比如，合理选择品种、实施轮作、合理施肥、加强田间管理等。
病害防治是指在植物感染病害后采取一系列防治手段，以减轻病害对植物的损害。
常见的防治方法包括化学控制、物理控制、生物控制等。
病害治疗是指在植物感染病害后采取一系列治疗措施，以恢复植物的生长能力和抵抗病害的能力。
在防治植物病害的过程中，了解植物病原菌的生物学特性和致病机制是十分重要的。
病原菌的生物学特性包括其生长和繁殖的条件、传播方式、耐受性等。
而致病机制则是指病原菌通过哪些方式感染植物、侵入植物细胞、破坏植物组织等。
只有充分了解了这些信息，才能制定出有效的防治策略，保护植物的健康生长。
综上所述，植物病原菌是引起植物病害的重要原因之一、它们通过自身的结构和生理特性感染植物，破坏植物细胞结构和代谢过程，对植物生产造成严重影响。
对于植物病害的防治，熟悉病原菌的生物学特性和致病机制是关键。
只有全面了解了病原菌的信息，才能采取科学有效的防治措施，保护和提高植物的产量和质量。
植物病原微生物
植物病原微⽣物1 植物病原物定义植物病原物，⼜叫植物病原菌或病原微⽣物，是包括细菌、真菌、病毒，类病毒等在内，经传播侵⼊植物后能引起疾病的传染性微⽣物或⽣物性病原媒介。
植物病原物常能⼲扰植物正常的⽣理⽣化功能，并使植物在⽣理或组织结构上出现种种病理变化，引起植物病害，危害植物健康，影响作物产量。
2 与植物的关系植物病原物侵害的对象是植物，绝⼤多数病原物与植物之间都是⼀种寄⽣关系[2]。
⼀种⽣物从其他⽣物体内获取养分的能⼒称为寄⽣性（parasitism），这种⽣物被称为寄⽣物（parasite），被寄⽣的植物称为寄主（host）< data-bigsrc='https:///app/a/200698/2048_1536_20200225151207-1315850408.png' data-loaded='true' data-observer='true' data-src='https:///app/a/200698/2048_1536_20200225151207-1315850408.png' style='color: inherit;background-repeat: no-repeat;background-position: 50% 50%;background-size: contain; display: block;width: 232px;height: 174px;background-color: rgb(249, 250, 251);background-image:url('https:///mmbiz_png/y9qN1iauRKicUyIyibCvtniaMeLXYLdVgZEWvpTRGc4coicE6UCowicXFA2R8jnv9QCAPStib6YoCNgcQelmGA2iakl4Sw/640? wx_fmt=png');' title='点击查看⼤图'>⽟⽶叶⽚锈病受害状⼀般将寄⽣物分为两类，即活体营养⽣物（biotroph）和死体营养⽣物（necrotroph）。
4.1.普通植物病理学 病原菌物
54
二、真菌的营养体（Vegetative Body）
真菌的营养体是指真菌营养生长所形成和依赖的结 构，典型的营养体是管形的丝状物。 1 菌丝（hyphae）和菌丝体（mycelium）：包括无 隔菌丝和有隔菌丝。 2 少数真菌的营养体是单细胞，如酵母(Yeast)。
教材上的根肿菌纲，已归于原生动物界 （Protozoa），其营养体为原质体
二、 病原物的传播
1. 气流传播（air-borne，wind-borne)
2. 雨水传播（water-borne ） 3. 生物介体传播（vector-borne) 4. 土壤传播（soil-borne） 5. 种子传播（seed-borne) 6. 人为因素传播
27
三、 初次侵染和再次侵染
在季节适宜的时候，病原物休眠体萌动形成接种体， 通过不同的传播途径，抵达寄主植物体表，引发寄主 植物发病的过程，称为初侵染（primary infection）； 有些病原物初次侵染成功后，在寄主发病部位迅速 产生大量繁殖体。这些繁殖体立即作为新的接种体， 随气流、雨水和介体等传播到植株的健康部位和其它 健康的植株上，重新感染，称为再侵染（secondary infection）。
10
（二）接触阶段
最重要的事件：病原菌与寄主的识别（recognition）
（1）识别出寄主和非寄主
（2）识别的结果：亲和（compatible）和不亲和（incompatible）
（3）不亲和，寄主迅速启动体内抗病反应系统，迅速合成抗病 相关的物质，病原物不能成功侵入，或寄主植物在病原物侵入 位点附近发生过敏性反应（hypersensitive response， HR），将 病原物禁锢于很小的范围内。 （4）亲和，病原物启动致病相关基因的表达，合成致病相关物 质；同时寄主植物的抗病反应不能强烈、迅速地启动，病原物 可望成功侵入 （5）病原物与寄主识别机制复杂，可能存在多种方式
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繁殖体——产孢机构
子座
（3）菌索（rhizomorph）
菌丝组织形成的绳状物，类似高等植物的根，又 称根状菌索。作用——能抵抗不良环境，当环境转 佳时，又从尖端继续生长延伸。
4、营养体的其它几种类型
A、原生质团（plasmodium）：菌体简单，没有
细胞壁，只有一层原生质膜包围着多核的原生质, 可以随着原生质流动而运动。
菌丝体组织致密
疏松组织与拟薄壁组织可进一 步构成不同类型的菌丝体组织
（1）菌核（sclerotium）：
由菌丝紧密交接形成的一种坚硬结构。外为拟薄
壁组织，内为疏丝组织。形状不一，颜色较深。作
用——渡过不良环境。
菌核萌发
（2）子座（stroma）：
类似垫状的营养结构，常在其中或
其上长生子实体(产孢机构)。
真菌性病害多数特征
2、菌丝体的变态结构 （1）附着胞
（2）附着枝（hypophode）
菌丝两旁长出的短
的分枝结构，只起附 着或营养功能，无侵 入功能。
（3）吸器（haustorium）
生 长 在 细 胞 间 隙
的菌丝体上形成短
小分支，穿过寄主
细胞壁，在寄主细
胞内形成的膨大或
分枝状的结构 其功能是增加真菌对营养的吸收面积，形状不同。
B、裂殖——单细胞的真菌的营养体一分为二， 变成两个菌体。
(1)无性繁殖的类型：
C、芽殖——单细胞的真菌营养体、孢子或丝状真 菌的产孢细胞以芽生的方式产生无性孢子。
(1)无性繁殖的类型：
D、原生质割裂——成熟的孢子囊内的原生质被分
割成许多小块，每小块的原生质连同其中的细胞
核共同形成一个孢子。
真菌无性繁殖产生的孢子：游动孢子、孢囊孢子、分生孢 子和厚垣孢子
丝称作孢囊梗。
B、孢囊孢子（sporangiospore）
•孢子囊内产生的单胞的内生孢子。没有鞭毛，
不能游动（接合菌的无性孢子）
游动孢子与孢囊孢子的区别与联系 相同点：
无性生殖方式相同——原生质割裂 产孢机构——孢子囊(内生孢子)
不同点： 孢子形态
C、分生孢子（conidium， conidia）
菌丝——单 根丝状体
1、 菌丝体的结构与特点
胞壁：几丁 质
幼年菌丝一般为无色透明，老年菌丝常呈各种色泽； 在光学显微镜下，菌丝细胞呈管状，直径约为2～
30μ m，比一般细菌和放线菌的菌丝宽几倍至十几倍
有隔菌丝与无隔菌丝
无隔多核细胞
多细胞
有隔菌丝
区别：有无隔膜；据此将真菌分为低等真菌与高等真菌
hypha）：菌体在寄主体内
和培养基上表现出两种不同
的菌丝类型称为两型菌丝
寄主植物——真菌丝
(如外囊菌)。
培养基形态——假菌丝
二、菌物的繁殖与遗传
营养生长
器官：营养 体(菌丝体)
部分转化
生殖生长
器官：子实体 (产孢机构) 继续生长
真菌的繁殖体—— 任进行传播并形成 新个体的菌体单位
子实体——真菌分类重要依据
吸器的不同形态
（4）假根（rhizoid）
菌丝产生的
类似植物根的
结构，深入基
质吸收营养；
并固定、支撑
菌体。 1：根霉 2：壶菌
（5）菌环和菌网
菌丝组成的环状物及多个菌环
形成的网。均用于捕食（套住
或粘住）小动物（线虫）。
捕食线虫真菌
3、菌丝体的组织结构
疏丝组织:
菌丝体疏松；
拟薄壁组织:
分生孢子梗的形态特点
•
不同的分生孢子 梗的分化程度不 一样，有散生的、 丛生的。
差异：透明、有色、暗色、
有无隔、直径大小、横隔
的构造等。
真菌的营养体可直接从
环境中吸收养分，具有输
送和贮存养分的功能。
菌丝（hypha）的生长
顶端生长
无限生长、不断分支
各部分都有潜在的生
长能力
菌丝在培养基上的形态
生长时向四周呈辐射状延伸，所以真菌在培
养基上通常形成圆形的菌落。
菌丝生长与植物病害症状关系（圆形）
麦角菌素
（3）农业、园林：
病虫草害的生物防治
◆ ◆
菟丝子炭疽病菌。 白僵菌防治害虫幼虫。
◆ 木霉菌、拟青霉、轮枝菌等对其它真
菌病原的拮抗作用、防治作用。
◆ 非致病菌、致病菌的弱菌系诱导植物
对致病菌的诱导抗性。
植物生长调节物质 菌根菌：扩大了植物根的吸收面积。
云杉芽虫幼虫 菌 根 ： 与 植 物 共 生
•分生孢子梗——产生孢子的
特化的菌丝
•分生孢子——外生在特化的
分生孢子梗
菌丝上的无性孢子
•分生孢子主要通过芽殖或断
裂的方式产生。
概念解析二 —— 外生与内生
内生：成熟的孢子囊
内 的原 生 质分 割 成若 干 小块 （ 割裂 ） ，每 一小块形成一个孢子 。
外生：在特化的菌丝
上的无性孢子称作分 生孢子。
被真菌寄生
捕食线虫真菌
Part1 植物病原菌物概述
菌物的一般性状 菌物的繁殖与遗传 菌物的生活史
一、真菌的一般性状
真菌的概念：营养体通常为丝状 体，具有细胞壁，以吸收为营养
方式，通过产生孢子进行繁殖的
真核微生物。
(一)真菌的营养体
菌丝体——菌 丝的集合体
营养体：真菌营养生长阶
段的结构，多为可分枝丝 状体。
两种繁殖方式
无性繁殖
无性孢子
有性繁殖
有性孢子
准性生殖
1、无性繁殖(asexual reproduction) 以及无性孢子类型
无性繁殖——真菌不经过两个性细胞或性器官的
结合。而是其营养体(菌丝)直接产生孢子的繁殖方
式，无性繁殖产生的孢子称为无性孢子。
无性孢子的形态、色泽、细胞数目、排列和产生
方式等特征，是真菌分类与鉴定的重要依据。
无性繁殖类型：断裂、芽殖、裂殖、原生质割裂
(1)无性繁殖的类型：
以这种方式产生的孢子 为：节孢子与厚垣孢子
A、断裂——菌丝 断裂成短片段或 菌丝细胞相互脱
离产生孢子。
节孢子的产生
厚垣孢子：菌丝体中个别 细胞膨大形成具有厚壁的 孢子形态
厚垣孢子的产生
(1)无性繁殖的类型：
植物病原菌物
主要内容
植物病原菌物概述 植物病原菌物的分类与命名 园艺植物病原菌物的主要类群
种类多：约有150万种，只有约7万种为 文献所记载。中国：8-10万种，已知8000 种。
进化史长：４亿多年。
分布广
繁殖快：锈菌夏孢子堆有1000个夏孢 子，在一个生长季，可繁殖4-5代，夏孢 子数可达1012个。
(2) 无性孢子的类型：
A、游动孢子(zoospore)
游动孢子囊萌发时，
原生质割裂成许多
小块，形成带着1~2
根鞭毛，能游动的
孢子。鞭毛菌的无
性孢子。
概念解析一：孢子囊与孢子梗
真 菌产 生内 生 无性 孢子
的器官统称为孢子囊
（sporangium）。
孢 子囊 通常 着 生在 特化
的菌丝上，这种特化的菌
菌物的益处
（1）食品与食品加工：
蘑 菇 、 木 耳 、 银 耳 、 香
பைடு நூலகம்
菇、草菇、鸡丛、羊肚 菌、口蘑、松口蘑、喉 头菌等。
茭白
酱 、 醋 、 面 包 、 奶 酪 、 蒸 馒 头 、 豆 腐 乳的制作
（2）医药卫生：
中药：灵芝、茯苓、冬虫夏草、 马勃、雷丸、猪苓。
西药：青霉素（penicillin）、灰 黄霉素、头孢霉素等。
隔膜的类型： 封闭隔：多数无隔菌丝当菌丝
形成繁殖器官、衰老或受伤时常 形成完全封闭的隔膜。 单空隔：隔膜中间为一孔。 多孔隔：隔膜中间有许多微孔。 桶孔隔：在隔膜壁的中部围绕 着中心膜孔，有一个炸面圈或琵 琶形的膨大，两边有园顶状的膜 状结构所覆盖—隔孔帽。
菌 丝 在 各 菌 种 之 间 存 在
B、单细胞（uniocell）：营养体为有细胞壁和 原生质膜的单细胞，如酵母菌，壶菌。
C、假菌丝（pseudomycelium）：某些酵母菌细胞进行
芽殖产生的芽孢互相连接成链状类似菌丝体。
假菌丝没有横隔，各细胞间仅以狭小的面积相连，
呈藕节状，在分隔处缢缩。
真菌丝
D、两型菌丝（amphoteric