神奇的植物激素之水杨酸
水杨酸在农业生产中的利用
水杨酸在农业生产中的利用
水杨酸是一种广泛应用于医药、化妆品和食品等领域的化学物质，但是它在农业生产中也有着重要的应用。
水杨酸可以作为一种植物生长调节剂，促进植物生长和发育，提高农作物的产量和品质。
下面将从水杨酸的作用机理、应用方法和效果等方面进行探讨。
首先，水杨酸的作用机理是通过调节植物内源激素的合成和代谢来促进植物生长和发育。
水杨酸可以促进植物的细胞分裂和伸长，增加叶面积和根系生长，提高植物对养分和水分的吸收利用能力，从而增加农作物的产量和品质。
此外，水杨酸还可以增强植物的抗逆性，提高植物对环境压力的适应能力，减少病虫害的发生，从而降低农药的使用量，保护环境和人类健康。
其次，水杨酸的应用方法主要有两种：叶面喷施和土壤施用。
叶面喷施是将水杨酸溶液喷洒在植物叶面上，通过叶片吸收来达到促进植物生长和发育的效果。
土壤施用是将水杨酸溶液浇灌在植物根部周围的土壤中，通过根系吸收来达到促进植物生长和发育的效果。
不同的农作物和生长阶段需要的水杨酸浓度和施用方法也不同，需要根据具体情况进行调整。
最后，水杨酸的应用效果也受到多种因素的影响，如气候、土壤、农
作物品种和生长阶段等。
一般来说，水杨酸的应用可以显著提高农作物的产量和品质，但是过量使用会导致植物生长过旺，影响果实的品质和口感。
因此，在使用水杨酸时需要根据具体情况进行调整，避免过量使用。
综上所述，水杨酸在农业生产中的利用具有重要的意义。
通过调节植物生长和发育，提高农作物的产量和品质，减少病虫害的发生，降低农药的使用量，保护环境和人类健康。
但是，在使用水杨酸时需要注意浓度和施用方法的调整，避免过量使用。
水杨酸在植物体内的生理作用研究进展
中国农学通报2010,26(15):207-214Chinese Agricultural Science Bulletin0引言水杨酸(salicylic acid,SA)是植物体内普遍存在的一种简单的小分子酚类化合物，化学名称为“邻羟基苯甲酸”，是肉桂酸的衍生物。
1828年John Buchner 首先从柳树树皮中分离出水杨醇糖苷(salicyl alcohol glucoside)，1838年Raffaele Piria 将这种有效组分命名为水杨酸。
1874年水杨酸首次被合成。
在植物体内SA 以游离态和结合态两种形式存在，游离态SA 呈结晶状，微溶于水，易溶于极性有机溶剂（如乙醇），饱和水溶液的pH 值为2.4；当301nm 波长的光激发SA 时，会发出波长为412nm 的荧光，利用这一特性可以检测出植物体内水杨酸的含量[1]。
结合态SA 是由SA 与糖苷、糖脂、甲基或氨基酸等结合形成的水杨酸—葡萄糖苷等复合物[2]。
乙酰水杨酸(ASA)和水杨酸甲酯(MeSA)是SA 的衍生物，在植物体内很容易转化为SA发挥作用。
20世纪60年代后，人们开始发现SA 在植物中具有重要的生理作用。
陆续的研究表明，SA 是重要的能够激活植物过敏反应（hypersensitive response,HR ）和系统获得性抗性(systemic acquired resistance,SAR)的内源信号分子[3]。
此外，SA 在植物体内的生理作用还广泛表现在植物生长、发育、成熟、衰老等生理过程的调控及抗盐、抗旱、抗低温、抗紫外线、抗重金属等抗逆反应的诱导过程中。
因此，1992年，Raskin 提出可以把SA 看成是一种新的植物内源激素。
SA 与植物抗胁迫的关系一直是研究的热点，已经明确SA 可作为植物抗病反应所需的信号分子来激活植物防御保护机制，在植物信号传导和抗逆反应中起着关键作用。
就近年来水杨酸对植物生理作用的研究进展进行综述。
水杨酸在农业中的应用
水杨酸在农业中的应用水杨酸，这个名字听起来是不是有点高大上？其实它在农业里可是个大明星呢！你知道吗，水杨酸不仅能帮助植物抵御病虫害，还能让它们在逆境中更加坚强。
这就像是植物的小护身符，随时准备出手保护自己。
就像我们遇到困难时，总会想起小时候妈妈给我们讲的那些打不死的小强的故事，植物也是如此，水杨酸就像它们的“强心针”。
咱们得知道，水杨酸是一种天然的植物激素。
听到“激素”这俩字，可能有人就开始紧张了，别担心，这不是那种让人长胡子的激素。
水杨酸主要是在植物受到压力的时候，比如说干旱、病虫害，这时候它会在植物体内悄悄地“发动”起来，帮植物增强抵抗力。
这就像在打游戏，遇到强敌的时候你得升级装备，才能打得过对手，植物也是一样，水杨酸让它们的“装备”更强大。
水杨酸的神奇之处在于，它不仅能提高植物对病虫害的抵抗力，还能刺激植物的生长。
你有没有发现，种花的时候，有些花特别容易死，可能就是缺乏这种“营养”吧。
水杨酸可以说是植物成长的“催化剂”，能让它们在生长过程中更加顺利。
这就像是你在跑步的时候，喝了瓶能量饮料，立马就觉得精力充沛，跑得更快了。
水杨酸就给植物带来了这样的能量！说到这里，水杨酸在农业上的应用可不止这些哦。
很多农民朋友已经开始利用水杨酸来改善农作物的品质，比如说苹果、葡萄这些水果。
研究表明，适量的水杨酸处理后，果实不仅更大，而且口感也更加香甜。
这不，听到这里，可能不少人都想去种点水果，顺便自己尝尝鲜。
想象一下，自己种的苹果，不仅个头大，味道也好，岂不是美事一桩？水杨酸还能帮助植物抵御一些常见的病害。
比如说，番茄最怕的白粉病，真是让人伤透了脑筋。
而喷洒水杨酸后，番茄的抗病能力明显提高。
就像你穿上了防弹衣，心里自然踏实多了。
这样一来，农民朋友们就能少用一些化学农药，既保护了环境，又让自己省心。
说到底，谁不想在丰收的季节里，看到田地里那一片丰盈的景象呢？再说了，水杨酸的应用并不复杂，农民朋友们只需在合适的时机喷洒就行。
神奇的植物激素之水杨酸课件
一．
二．
在植物抗病研究中发现, SA 和ASA 往 往能诱导植物产生抗盐性状。据此推 测, SA 可能与植物抗盐有关。 研究发现,盐胁迫下, SA 处理能显著提 高小麦种子发芽率、发芽指数和活力 指数,提高萌发的小麦胚乳内α2淀粉酶 、蛋白酶的活性以及可溶性糖、可溶 性蛋白质、SOD 、POD 的含量,降低幼 苗叶片质膜透性,减少膜质过氧化产物 MDA 的积累。
二．
三．
四．
一．
水杨酸由反式肉桂酸（Ｃ９Ｈ８Ｏ２） 经过β－氧化产生苯甲酸再经过羧化 反应形成水杨酸
一．
二．
水杨酸是广泛存在于植物界的一种小 分子酚类物质鉴于SA 植物受到病原微 生物刺激后,会产生一种较为明显的由 植物体自身合成,含量较低,于韧皮部运 输,且在植物生防卫反应—木质素的沉 积,导致细胞壁的木质化, 从而热、开 花、侧芽萌发、性别分化等生长发育 过程中起着重要加强机械保护,阻止病 害的进一步渗透。 水杨酸不仅可以调节植物的某些生长 发育过程,还能诱导植物产生抗逆性深
A处理能诱导产热,从而使植物抗低 温。 b.干旱下,SA可能诱导某些抗性基因的 表达从而使植物耐旱。 c.SA和ASA往往能诱导植物产生抗盐 性状。 d.高温驯化可以使植物叶片内游离态 SA增加，而培养在含SA介质中的马铃 薯组织抗热性提高，所以SA可以让植
一．
二．
研究发现, SA 处理能诱导产热,而植物 产热是其本身对低温环境的一种适应 。因此,SA 可能与植物的抗低温有关 。 用SA 预处理玉米幼苗对随后低温处理 的耐受能力增强。因此推测, SA 可能 通过诱导抗氧化酶类的产生增强玉米 幼苗的耐冷性。
杨江山等研究发现,用0. 5mmol/L的SA 对甜瓜种子室温浸种8 h,会促进种子的 萌发和生长,其萌发指数、发芽势、发 芽率、根冠比和生物学产量等指标与 对照呈极显著差异。用0. 01~5. 00 mmol/L的SA对蚕豆种子浸种24 h后,置 参考文献：杨江山,种培芳,费赟.水杨酸对甜瓜种子萌发 于室温下萌发 ,SA 及其生理特性的影响 [J].甘肃农业大学学报 , 2005,对缩短发芽时间、提 40(1): 38-41 高发芽指数、促进胚根和胚芽的生长 .王鹏,韦月平.水杨酸浸种对蚕豆种子萌发的影响[J].吉林 特产高等专科学校学报 , 2004, 13(3): 4-6. 、提高根冠比以及侧根原基的形成都 有显著作用。
水杨酸对植物发育生长的调控机制研究
水杨酸对植物发育生长的调控机制研究水杨酸是一种广泛存在于自然界中的植物激素，能够在多种生物体中发挥重要的生理调节作用。
最初发现水杨酸的人是希腊医学家希波克拉底，他使用青草的汁液治疗关节炎患者时首次发现了水杨酸的功效。
随着科学技术的不断进步，人们越来越了解到水杨酸对植物发育生长的调节作用，本文将从水杨酸的分布、生理作用、调节机制等方面综述水杨酸对植物生长发育的作用。
一、水杨酸的分布和生理作用水杨酸是一类天然存在于植物体内的次生代谢产物，分布于细胞质、液泡等多种细胞组织中，且在植物体内呈现分布不均的现象。
植物体内水杨酸含量受多种外界因素影响，如环境温度、光照强度和植物的生长发育状态等。
水杨酸的生理作用多种多样，主要表现在抗病、抗逆境、促进生长发育等方面。
二、水杨酸对植物生长发育的促进作用水杨酸对植物的生长发育有一定的促进作用，可以通过多种途径促进植物的根系生长和茎叶的发育。
首先，在水杨酸的影响下，植物能够更好的吸收养分和水分，使得植物的叶片保持良好的状态，同时茎叶的生长速度也得到了较好的加快。
其次，水杨酸还可以通过促进植物的细胞分裂和细胞延伸来提升植物的生长速度，从而使植物体内的各项生理指标达到最佳状态。
三、水杨酸的调节机制水杨酸的调节机制主要涉及到多个相关基因的表达调控、信号转导途径和植物激素互作等方面。
植物体内存在一系列与水杨酸有关的基因家族，这些基因能够通过对植物体内其他基因的调控来实现对水杨酸作用的增强和减弱。
此外，根据目前的研究结果，植物激素可以通过与水杨酸共同作用来对植物的生长发育进行有力的促进作用，从而使得植物受到逆境限制时也能够保持较好的生长状态。
总之，水杨酸作为一种广泛存在于植物体内的植物激素，在植物的生长发育过程中起着重要的调控作用。
目前，对水杨酸的调节机制方面的研究正在不断深入，未来将有更多的实验结果得以公布。
水杨酸的调节机制研究将对优化植物生产活动和提升植物的生产效率具有重要的理论和应用价值。
水杨酸对植物生长的影响
水杨酸对植物生长的影响水杨酸被广泛应用于植物生长调节剂中，它的使用在植物领域有着长久的历史。
水杨酸可以促进植物的生长与发育，还有助于提高植物的抗病能力。
本文将探讨水杨酸对植物生长的影响，包括其作用机制以及应用方法。
一、水杨酸的植物生长调节作用水杨酸是一种弱酸，进入植物体内后可以干扰植物生长激素的代谢和信号传递。
具体来说，水杨酸在植物体内可以活化一氧化氮等生长调节物质，进而影响植物的生长和发育过程。
此外，水杨酸还能够调节植物细胞的代谢和膜透性，改善植物对环境逆境的抵抗能力。
二、水杨酸对植物的促进作用1. 促进植物生长水杨酸可以促进根系发育，增强植物对水分和营养的吸收能力。
同时，它还能够刺激植物细胞的分裂和伸长，加速植物的生长速度。
研究表明，通过水杨酸的处理，植物的株高和叶片面积均会显著提高，进而增加植物产量。
2. 促进花芽分化和开花水杨酸通过调节植物的内源激素水平，可以促进花芽的分化和开花过程。
它能够提前诱导花芽形成，并延长花期。
此外，该物质还能够改善花器官的形态结构，提高花朵的色彩鲜艳度。
3. 提高抗病能力水杨酸作为一种重要的抗病物质，能够增强植物对病原菌的抵抗能力。
它能够激活植物体内的防御系统，促使植物产生抗病酶和抗氧化物质等抗性物质。
此外，水杨酸还能够诱导植物产生抗性蛋白，提高植物的免疫力。
三、水杨酸的应用方法1. 叶面喷施将水杨酸溶液以适当浓度喷施在植物叶面上，可以通过叶片吸收作用迅速进入植物体内。
这种方法常用于提高植物的免疫力和抗逆能力，促进植物生长和开花。
2. 根部浸泡将种子或幼苗浸泡在含有水杨酸的溶液中，让植物通过根部吸收水杨酸。
这种方法可以增加植物的发芽率和根系生长，提高植物的营养吸收能力。
3. 土壤施用将适量水杨酸溶液倒入土壤中，以浸润土壤并使其与根系充分接触。
这种方法可以改善土壤环境，促进植物的根系发育和营养吸收。
四、注意事项1. 遵循使用浓度使用水杨酸时应注意控制其浓度，避免过度浓度对植物造成伤害。
水杨酸对植物的作用
水杨酸对植物的作用
水杨酸是一种由碳、氢和氧组成的有机酸。
它可以在作物的花前和灌浆期适当喷洒，提高产量，提高产量和质量。
如果水杨酸使用得当，它还可以延长一些花卉和植物的花期。
对于苹果、梨和其他果树
水杨酸在植物的抗病、抗旱、抗冷、抗盐碱等方面起着明显的作用。
如果使用得当，也能促进种子的萌发和果实的成熟。
水杨酸的作用和作用
1、水杨酸是一种由碳、氢、氧组成的有机酸，可在作物花前、灌浆期适当喷洒，具有提高产量、提高产量质量的作用。
2.如果水杨酸使用得当，也可以延长一些花卉和植物的花期，延长苹果、梨等果树的保鲜期。
过多的水杨酸危害
如果水杨酸浓度过高，不仅不能补充营养，还会损害植物的根系，降低植物的抗逆性，得不偿失。
使用水杨酸
1.在农业种植中，必须降低水杨酸的浓度。
建议最高浓度不超过0.2%，否则不能起到相应的作用。
2.果实收获后，可以在上面喷洒一些浓度约为0.05%的水杨酸，可以降低植物的呼吸，抑制乙烯的产生，保持新鲜。
水杨酸在农业生产中的利用
水杨酸在农业生产中的利用刘自刚张雁摘要综述了水杨酸作用机制、生理效应等方面的研究进展，目前在农业生产中的应用情况，以及水杨酸作为一种新型植物激素在农业生产中的应用前景和水杨酸产品开发过程中需注意解决的问题。
关键词水杨酸；农业生产；利用水杨酸(salicylic，SA)化学名称邻羟基本甲酸，一种广泛存在于植物中的一类小分子酚类物质，是苯丙氨酸代谢途径的中间产物，属于肉硅酸的衍生物。
参与植物的蒸腾、种子萌发、开花、结实、气孔关闭、产热等多种生理生化过程；诱导植物产生抗病、抗盐、耐冷等多种生理性状，还可参与植物细胞线粒体抗氰呼吸和非磷酸化途径，提高植物体内茉莉酸代谢水平。
l水杨酸的作用机制1．1水杨酸诱导植物抗病机制植物体内水杨酸受体蛋白基因与过氧化物酶基因高度同源，外源水杨酸进人体内可以直接激活许多与抗性有关的酶系统活性；同时水杨酸还参与植物体内茉莉酸代谢调节，后者可增强植物对多种胁迫的抗逆能力。
许多研究还表明，水杨酸能显著提高SOD的活性，抑制CAT(过氧化氢酶)、APX(抗坏血酸过氧化物酶)活性；SOD活性提高能促使植物体内H2O2大量生成，而CAT、APX是植物体内重要的H20：的清除剂，通过与水杨酸结合，其活性被抑制，从而导致H202积累。
H2O2诱导植物细胞过敏性坏死反应，同时还对微生物有直接的毒性。
H202还参与细胞壁蛋白(如富经糖蛋白)的氧化交联和木质素的形成，木质素能加固细胞壁，作为一种结构性防御屏障，起阻止微生物进一步侵染的作用。
水杨酸是诱导植物抗病反应的一个重要信号分子。
许多植物感病后，其体内都会有大量水杨酸积累，水杨酸与系统抗性(systemic acquired resistance， SAR)的形成密切相关。
SAR指在病原物诱导下植物产生的一种整体水平非专化抗性，对病原菌的再侵染，甚至对其他病原物的侵染均产生很强的抗性，是植物一种主动防御机制。
植物SAR的产生需要一系列信号的转导，水杨酸是激发SAR的主要信号分子。
水杨酸在植物抗病中的作用
水杨酸在植物抗病中的作用你知道水杨酸吗？这个听起来有点像药品名字的东西，其实在植物世界里可是个大明星哦！不过，别以为它就是个“药丸”，实际上，它是植物自己用来打击病菌的一把“秘密武器”。
别看水杨酸名字这么高大上，其实它就像植物界的小战士，悄悄地保护着植物免受疾病的侵害。
你要问为什么，它其实是植物的一种天然“免疫反应”激活剂，可以激发植物的“防御系统”应对外来的各种威胁，尤其是那些顽固的病菌。
先别急着觉得这听起来像是科幻片里的设定，水杨酸可真是有两把刷子的。
你想想，我们人类生病了会吃药，喝汤对吧？植物呢？它们不能像我们一样去药店买药，只能依靠自己的能力去抵抗疾病，而水杨酸正是它们的“自我疗法”。
有研究发现，水杨酸不仅能帮助植物在遇到病原菌时增强免疫力，还能在植物受到伤害或者压力时，触发一种类似“战斗模式”的反应，让植物变得更强大。
更有意思的是，水杨酸并不是只应对一种疾病，它是全能型的！比如，植物遇到真菌、细菌，甚至是病毒，水杨酸都能派上用场。
想象一下，水杨酸就像是植物的“突击队长”，它指挥着植物的免疫细胞，让它们去攻击入侵的敌人，而这一切是植物通过“自发反应”完成的，简直就是植物版的超能力！而且水杨酸的神奇之处在于，它还能影响植物的整体健康水平。
你没听错哦，不仅仅是对抗病害，它还能让植物的生长变得更有活力。
举个例子，如果水杨酸被施加到植物身上，它们就会像打了鸡血一样，活力四射。
它甚至能增强植物对环境变化的适应能力，不管是干旱、寒冷还是虫害，它们都能更好地应对。
别说，植物真是挺聪明的，能自己调节自己。
水杨酸就像是它们的“体能教练”，既能帮助它们修复损伤，还能提升整体战斗力。
如果你曾经在菜园里待过一段时间，可能就会发现植物的“健康状况”很容易受到周围环境的影响。
空气湿度高了，细菌就容易滋生，温度变化大了，病毒也容易传播。
可水杨酸的出现，让植物可以提前“警觉”到这些外部威胁，准备好应对一切。
这就好比是有个“智能防护系统”，植物可以通过水杨酸主动提高免疫力，提前做好“备战”工作，而不是等到生病了才去治疗。
水杨酸对植物的生理作用
水杨酸对植物的生理作用XiXi摘要：水杨酸是植物体内普遍存在的内源信号分子，具有重要的生理功能，在植物的生理方面发挥着重要的作用。
研究表明，水杨酸在植物的抗病、抗旱、抗冷和抗盐等方面，以及对种子萌发、果实成熟和园艺产品保鲜等具有明显的作用。
本文综述了近年来水杨酸对植物生理作用的研究进展，并对水杨酸与植物抗性研究存在的问题及今后研究的趋势进行了简单的阐述。
关键词：水杨酸；植物；生理作用水杨酸(Salicylic acid，简称 SA)是植物体内普遍存在的一种小分子酚类物质，化学名为邻羟基苯甲酸，广泛存在于高等植物中。
由于SA是植物体内合成、含量很低的有机物，可以在韧皮部运输，并起着独特的作用，所以可以把水杨酸看作是一种新的植物内源激素。
现在已经可以从34种植物的再生组织和叶片中鉴定出SA的存在。
SA可以游离态和结合态两种形式存在，游离态SA呈结晶状，结合态SA是由SA与糖苷、糖脂、甲基或氨基酸等结合形成的水杨酸－葡萄糖苷等复合物。
乙酰水杨酸(ASA)和甲基水杨酸酯(MeSA)是SA的衍生物，在植物体内很容易转化为SA从而对植物的生理发挥作用[1]。
2O世纪6O年代后，人们开始发现SA在植物中具有重要的生理作用，而且越来越多的研究表明，SA是植物抗病反应的信号分子和诱导植物对非生物逆境反应的抗逆信号分子。
近年来，SA功能的研究已经成为生物学最重要、发展最迅速的研究领域之一。
目前，对SA在植物体内生理作用的研究热点集中在它的抗病性和信号转导方面。
但SA在植物生长、发育、成熟、衰老调控及抗逆诱导等方面，具有广泛的生理作用。
1．SA与植物的生理作用1.1 SA与植物抗病性自然条件下，许多微生物包括真菌、细菌、病毒等都可以寄生在植物体内或体表。
从这个角度来看，由于植物具有有效的防御机制来抵抗病害的侵染，植物病害的发生频率很低。
大多数情况下，当植物被病原菌侵染后，在被侵染部位以局部组织迅速坏死的方式(Hypersensitive response，HR)来阻止感染范围的进一步扩散；非侵染部位则获得对病原感染的广谱性抗性，即系统获得抗性(Systemic acquired resistance，SAR)。
水杨酸合成
水杨酸合成
水杨酸合成是一种重要的植物激素化学反应，分子形式为：C₁₅H₁₆O₅。
它们在植物的发育过程中起着重要的调节作用。
这种化学反应是一种生物无机反应，它由两种反应物参与：一种叫做苯乙醛，另一种叫做甲氧基乙酸（MEOA）。
苯乙醛是一种有机物质，结构由一个苯环和一个醛基组成。
它与另一种有机物质甲氧基乙酸发生反应，形成一氧化氢，这种氧化反应中产生的氧原子可以与苯乙醛中的一个苯环上的另一个氢原子发生氢键，形成水杨酸。
水杨酸合成具有苯乙醛的特点，它可以以在生物系统中不可逆的方式合成水杨酸。
这就说明，它可以作为植物激素的调节物质，调节植物的生长发育，同时保持植物正常发育过程中功能和非功能的稳定性，使它们能够维持最适宜的生长环境。
除了作为一种植物激素，水杨酸也可作为一种有效的抗菌剂。
它可以特异地抑制细菌嗜酸性细胞增殖，具有良好的抗病毒性，可以有效抑制���条形病毒的含量。
它还可以作为一种有效的抗过敏药剂，可以有效抑制特定抗过敏激素的合成，从而减轻人们的过敏反应。
总之，水杨酸合成是一种重要的生物植物激素化学反应，可以对植物发育过程起到重要的调节作用，同时还可以作为有效抗菌剂和抗过敏药物，可以改善人们的生活质量和健康水平。
水杨酸在植物抗病中的作用
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前言
水杨酸 （ F:C-BDC-B :B-E ， 即 75） ， 是邻羟基苯甲酸。早在一个世纪以前， 古希腊人和印第
安人分别发现柳树皮和柳树叶片具有镇痛解热作用； 在 !’"’ 年， 6;A:11 9.BA1>I 成功地从 柳树皮中分离出微量的水杨醇糖苷 （ F:C-BDC :CB;A;C 2C.B;F-E>） ； !’#’ 年， R-I-: 将这种活性组 分命名为水杨酸； 首次合成了水杨酸， 其功效与 !’%’ 年 9:D>I 公司推出的阿斯匹 !’S& 年， 即乙酰水杨酸） 相似； 以后， 从各种植物 （包括绣线菊属植物、 冬青植物） 中分离 林 （ :FH-I-1， 出水杨酸和其他水杨酸类物质 （主要是水杨酸的甲基酯和糖酯， 它们很容易转变为水杨 酸） ， 由于水杨酸是在植物体内合成的、 含量很低的有机物， 可以在韧皮部运输， 并起着独 。 特的作用， 把水杨酸看作是一种新的植物内源激素 （ T:FU-1 ， !%%"）
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作者简介： 丁秀英， 中国农业大学作物学院作物栽培与耕作学专业在读博士。张军， 博士， 中国农业大学生物学院 植物生理专业副教授， 主要从事植物生长物质及植物组织培养方面的研究。苏宝林， 中国农业大学作物学院作物 栽培与耕作学专业教授， 博士生导师， 主要从事水稻高产栽培理论与实践及稻田生物固氮方面的研究。 收稿日期： 刘晖 "$$$/$#/"& 接受日期： "$$$/$V/$’ 责任编辑：
水杨酸在植物抗病中的作用
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!苏宝林
北京 北京 长春
#徐惠风
（中国农业大学作物学院 （中国农业大学生物学院
水杨酸对植物的生理作用
水杨酸对植物的生理作用之袁州冬雪创作XiXi摘要：水杨酸是植物体内普遍存在的内源信号分子，具有重要的生理功能，在植物的生理方面发挥着重要的作用.研究标明，水杨酸在植物的抗病、抗旱、抗冷和抗盐等方面，以及对种子萌生、果实成熟和园艺产品保鲜等具有分明的作用.本文综述了近些年来水杨酸对植物生理作用的研究停顿，并对水杨酸与植物抗性研究存在的问题及此后研究的趋势停止了简单的阐述.关键词：水杨酸；植物；生理作用水杨酸(Salicylic acid，简称 SA)是植物体内普遍存在的一种小分子酚类物质，化学名为邻羟基苯甲酸，广泛存在于高等植物中.由于SA是植物体内合成、含量很低的有机物，可以在韧皮部运输，并起着独特的作用，所以可以把水杨酸看做是一种新的植物内源激素.现在已经可以从34种植物的再生组织和叶片中鉴定出SA的存在.SA可以游离态和连系态两种形式存在，游离态SA呈结晶状，连系态SA是由SA 与糖苷、糖脂、甲基或氨基酸等连系形成的水杨酸－葡萄糖苷等复合物.乙酰水杨酸(ASA)和甲基水杨酸酯(MeSA)是SA 的衍生物，在植物体内很容易转化为SA从而对植物的生剃头挥作用[1].2O世纪6O年月后，人们开端发现SA在植物中具有重要的生理作用，而且越来越多的研究标明，SA是植物抗病反应的信号分子和诱导植物对非生物窘境反应的抗逆信号分子.近些年来，SA功能的研究已经成为生物学最重要、发展最迅速的研究范畴之一.今朝，对SA在植物体内生理作用的研究热点集中在它的抗病性和信号转导方面.但SA在植物生长、发育、成熟、衰老调控及抗逆诱导等方面，具有广泛的生理作用.1．SA与植物的生理作用自然条件下，许多微生物包含真菌、细菌、病毒等都可以寄生在植物体内或体表.从这个角度来看，由于植物具有有效的防御机制来抵抗病害的侵染，植物病害的发生频率很低.大多数情况下，当植物被病原菌侵染后，在被侵染部位以部分组织迅速坏死的方式(Hypersensitive response，HR)来阻止感染范围的进一步分散；非侵染部位则获得对病原感染的广谱性抗性，即系统获得抗性(Systemic acquired resistance，SAR).与 HR和 SAR相陪同发生的是病原相关蛋白(Pathogenesis-related proteins，PRs)基因的表达.在具有同样防卫基因的情况下，植物抵御病原的多种防卫反应发生与否、或在强度和速度上的高低和快慢差别的发生，可以是诱导防卫反应的信号存在差别.所以，抗病信号及信号的转导已成为植物分子生物学研究的热点.SA的主要作用之一就是参与植物对病原的防御反应，将病害和创伤信号传递到植物的其他部分引起系统获得性抗性.现已发现，SA能诱导多种植物对病毒、真菌及细菌病害发生抗性.SA是植物发生 HR和 SAR必不成少的条件.此外，SA预处理也可以增强植物多种防卫反应机制，包含植保素及其有关合成酶类、病程相关蛋白和各种活性氧的发生，从而最终提高植物的抗病性.1.2 SA与植物抗旱性近些年来，随着植物旱害活性氧机理研究的不竭深人，外源活性氧作为抗旱剂应用于作物生产成为可以.SA的近似物乙酰水杨酸能改善干旱条件下小麦叶片的水分状况，呵护膜的布局.1%的乙酰水杨酸拌种处理玉米种子，可提高玉米幼苗叶片抗脱水才能，因此乙酰水杨酸可作为一种外源活性氧清除剂使用.杨德光等对此在玉米上停止了研究，ASA(乙酰水杨酸)处理能分明抑制水分胁迫对叶片光合作用的限制，ASA处理叶片光合速率升高了10.63%－50.43%，叶片超氧阴离子发生速率分明降低，降低幅度为12.3%－17.9%，SOD 活性升高的幅度为9.69%－12.0%，取得了分明的抗旱增产效果.根据陶宗娅等[2]的研究，用含 1.0mmol/L SA的分歧渗透势 PEG溶液漂浮处理小麦幼苗叶片，成果标明：SA降低了叶片 CAT(过氧化氢酶)的活性，轻度胁迫下 SA对稳定膜布局和功能有一定作用，在较严重的渗透胁迫和SA处理下叶片失水量、膜相对透性和 MDA(丙二醛)含量有所增加，H2O2和O2积累也较快，但与不加SA处理比较，SOD(超氧化歧化酶)和 POD(过氧化物酶)活性仍较高，脂质过氧化程度稍有加重.在植物体内，水分亏缺程度与游离脯氨酸含量的增加呈正相关，它在一定程度上反映了组织的水分亏缺状况，是组织脱水的敏感标识表记标帜.还可用SA和8-HQC(8-羟基喹啉)处理玫瑰切花，其游离脯氨酸含量在前期坚持较低水平，后期逐渐上升，说明 SA和 8-HQc处理可以提高游离脯氨酸含量，较好地改善切花组织的水分平衡状况，延长玫瑰切花的保鲜时间.研究发现，SA处理能诱导产热，而植物产热是其自己对低温环境的一种适应.因此，SA可以与植物的抗低温有关.Janda等刚报导，用 O.5mmol/L的SA预处理玉米幼苗对随后低温处理的耐受才能增强.预处理1d后，过氧化氢同工酶比无SA处理的新增1条酶带.因此推测，SA可以通过诱导抗氧化酶类的发生增强玉米幼苗的耐冷性.通过对SA对黄瓜幼苗抗冷性的影响研究发现，SA可以提高超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)的活性，减缓膜脂过氧化产品丙二醛(MDA)的积累，从而提高了黄瓜幼苗的抗低温才能.SA还可提高香蕉幼苗的抗寒性，在低温胁迫期间，SA能提高香蕉幼苗的光合才能，减少电解质的泄漏，提高过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)和SOD等呵护酶的活性.吕军芬等[3]研究发现，分歧浓度SA处理西瓜幼苗叶片后，1.0mmol/L的SA处理的幼苗脯氨酸(Pro)含量增加，POD、CAT 和三磷酸腺苷(ATP)酶等呵护酶活性均比对照提高，而且SA 可减缓低温下叶绿素含量下降，降低质膜相对透性，增强西瓜幼苗的抗低温才能.关于SA的抗盐性的研究主要集中在小麦等大田作物上.在盐胁迫条件下，SA能提高小麦种子萌生的数量、速度和质量，提高幼苗根和叶内游离脯氨酸、可溶性糖等渗透调节物质的含量，增强其渗透调节才能，同时提高幼苗体内超氧化物歧化酶、过氧化物酶等细胞呵护酶的活性，抑制膜脂过氧化作用产品丙二醛的积累，降低叶片质膜透性和盐分胁迫对细胞膜的伤害，降低 Na+、Cl-的吸收和向上运输的数量和速度，同时提高体内K+的含量、向上运输效率，降低地上部分对Na+、K+的运输选择性.关于SA在蔬菜上的抗盐性的研究比较少，主要集中在黄瓜上.彭宇等[4]报导，在盐胁迫下的黄瓜种子发芽率偏低，添加低浓度的对羟基苯甲酸和水杨酸均可以提高盐胁迫下种子的发芽率、发芽指数和活力指数；当浓度为0.362mmol/L时，对盐胁迫的缓解作用最好，且在盐胁迫下2种外源酚酸均可以提高黄瓜胚根和胚芽内的POD和SOD等呵护酶的活性，进一步证实了SA确实可以提高植物的抗盐性.热胁迫是影响作物产量的重要原因之一，植物受到高于最适生长温度5℃以上的高温胁迫时，正常蛋白质合成即受到抑制.我国华北、西北地区夏季的“干热风”导致果树落花落果，北方的高温天气引起小麦和水稻坚固率降低的现象时有发生.SA作为一种植物对胁迫反应所必须的信号分子，在抗高温方面的研究倍受关注.Dat等[5]陈述，对芥子苗外施100μmol/L的水杨酸，能提高其在55℃高温时的抗热性，同在45℃时停止的热驯化效果一样，内源连系态和自由态SA都有显著增加，白芥苗的抗热性提高.外源ABA处理也能显著提高遭受热击的玉米的恢复才能和雀草悬浮细胞在45℃下的存活率.葡萄在高温锻炼期间叶片ABA水平上升，抗热性提高，但也有研究标明，在高温锻炼过程中，SA的含量也在提高.高温窘境驯化还可以使黄瓜叶片游离态SA增加2.5倍以上.王利军等认为SA与ABA都介导了高温信号，SA 诱导植物的抗热性提高，一是单独诱导抗逆基因表达调节的成果，二是通过ABA来调节抗逆基因表达的成果.内源SA可以通过提高抗氧化酶活性参与了高温锻炼过程，外施SA和高温锻炼有相似的提高抗热性机制.1.6SA与重金属胁迫重金属离子能与酶活性中心或蛋白质中的巯基连系，取代金属蛋白中的必须元素，或者干扰Ca2+等物质的运输并通过氧化还原反应发生自由基，从而导致细胞氧化损伤，进而干扰细胞正常代谢过程.然而，植物并不是主动地承受金属毒害，而是相应地发生了多方面的防御机制，如重金属可诱导植物体内抗氧化系统呵护酶活性升高，触发热激蛋白(heat shock protein，HSP)、PRP蛋白(proline-rich protein)和PR蛋白(pathogenesis related proteins)等防卫基因的表达，提高植物的抗重金属才能.有研究发现，Pb2+ 或Hg2+ 胁迫下，水稻叶片脂氧合酶(LOX)活性升高，质膜崩溃.张玉秀和柴团耀[6]用不同筛选法分离到一个Hg2+ 胁迫响应蛋白基因PrSR4，其基因产品PR2是一种PR蛋白.进一步研究发现，PR2在正常生长条件下的菜豆叶片中未表达.叶片外施0.2%HgC12和CaC12 后，此基因的mRNA表达量在48h达到最大，砷、铜、锌等根际处理后也可诱导PR2表达.由于木蓿花叶病毒(AMV)侵染及外源SA都可诱导PR2积累，预示病毒可以通过提高内源SA水平调节PR2基因转录.至于抗重金属胁迫的植物是否也是通过提高内源SA水平调节PR2基因的转录，还有待于进一步研究.1.7SA与植物抗紫外线辐射关于SA与植物抗紫外线的研究报导较少.有研究用200～280mm的紫外线处理烟草叶片，SA水平比对照增加了9倍，而且同株其他非处理叶片的SA也增加了近4倍，SAG的含量也升高.同时，经此种紫外线处理的烟草叶片有PRs积累，增强其对后续TMV侵染的抗性，标明紫外线和TMV激活了一条共同的信号转导途径，导致SA和PRs积累及抗病性的增强.研究标明，烟草经臭氧处理后积累SA对TMV侵染的抗性增强.臭氧也可诱导拟南芥细胞内SA 和SAG迅速而短暂的积累，诱导水平和时序与病原菌侵染诱导过程相似.与野生型拟南芥植株相比，SA缺失型突变体(NahG)更易受臭氧伤害，但植株体内SA的高水平积累也比野生型植株易受臭氧的伤害，标明SA在植物抗臭氧方而的双重作用.外源SA是否能增强植物抵抗臭氧胁迫的才能，至今还未见报导.种子的萌生和幼苗的建成是作物生产的关键时期，种子发芽质量的好坏直接影响作物的生长和经济效益，因此 SA 对种子萌生作用的影响也受到了许多学者的关注.杨江山等[7]研究发现，用0.5 mmol/L的SA对甜瓜种子室温浸种8h，会促进种子的萌生和生长，其萌生指数、发芽势、发芽率、根冠比和生物学产量等指标与对照呈极显著差别.用0.01～5.00 mmol/L的SA对蚕豆种子浸种24h后，置于室温下萌生，SA对缩短发芽时间、提高发芽指数、促进胚根和胚芽的生长、提高根冠比以及侧根原基的形成都有显著作用.还有研究指出，用较低浓度(0.01～0.1mmol/L)的SA处理玉米种子，会促进种子的萌生，同时发芽种子淀粉酶活性降低，POD活性升高，可溶性糖和可溶性蛋白质含量增加.但用较高浓度(1～5mmol/L)的SA处理后，种子的萌生则受到抑制，种子中的淀粉酶活性升高，可溶性蛋白质含量、可溶性糖含量及POD活性下降.今朝，SA影响果实成熟衰老的研究还处于起步阶段，多集中在外源SA处理对果实生理效应的研究上.田志喜和张玉星[8]研究发现，在新红星苹果果实生长发育期间，SA出现一个含量高峰，在SA含量达到高峰后，果实生长开端出现高峰，随着果实的成熟，SA含量逐渐下降，果实生长也随之缓慢.在鸭梨果实生长中也表示出近似的规律，在果实生长发育前期呈现一个SA含量高峰，高峰过后果实进入疾速生长期.随着果实的成熟，SA含量下降.李春香等的研究发现，在大蒜鳞茎开端膨大时，叶片喷1.0mmol/L的SA可以分明促进鳞茎膨大.这些都说明SA与果实生长发育有一定的关系.外源SA处理可延缓苹果、梨、桃、香蕉和猕猴桃等果实的成熟衰老过程，这种效应可以是通过抑制果实组织中乙烯的合成来实现的.0.002～0.2 mmol/L的SA可以抑制红富士、新红星和鸭梨PG的活性，延缓果实的成熟.蔡冲等[9]研究发现，20℃下用1.0mmol/L的ASA处理玉露桃果实会显著抑制LOX，ACC合成酶(ACS)和ACC氧化酶(ACO)的活性以及乙烯的释放，维持了较高的果实硬度，延缓了果实的成熟和衰老.研究还发现，用500μmol的SA浸泡香蕉果实6h，具有分明的坚持果实硬度、延缓淀粉降解及向可溶性糖转化，延缓香蕉果实软化的作用. 张玉等以猕猴桃果实为试材，研究了SA在果实成熟衰老过程中的作用.成果标明，果实后熟软化过程中，内源SA水平下降，组织中SA水平与果实硬度变更呈极显著正相关.SA处理可显著维持组织中较高的SA水平，抑制 LOX和丙二烯氧合酶(AOS)活性，减低O2-生成速率，延缓果实后熟.Noor等用分歧浓度的SA溶液浸泡红皮品种的洋葱鳞茎.成果发现，在贮藏期间，1000mg/L 处理的失水率最低，600～1000mg/L处理与对照和其他处理相比，发芽延迟，腐烂率最低，200mg/L和400mg/L处理的居中，对照的腐烂率最高.阎田等[10]用0.1%的SA分别将绿熟番茄、梨和苹果浸泡，研究了番茄、梨和苹果贮藏一个月后的好果率.成果发现，三种果实的好果率比对照提高10%以上. 李雪萍等用50mg/L的SA+2%蔗糖与300mg/L的8-羟基喹啉柠檬酸盐 +2%蔗糖做对比试验.成果标明，SA分明降低了玫瑰切花的呼吸代谢强度，缓解了花朵的水分亏缺，减轻了花朵膜损伤，延长了瓶插寿命，提高了观赏性.韩涛和李丽萍研究发现，用0.1～0.3 g/L 的SA处理大久保桃，可以减轻果实腐烂，保鲜效果好.SA对植物其它生理过程的影响表示为：诱导植物开花，影响性别分化，参与气孔运动调节，调节植物的光周期以及引起植物花序生热等.SA对植物的生理作用是多方面的，而且分歧浓度的SA对分歧植物种类、同一种类的分歧品种和同一品种的分歧器官作用存在差别，随着对SA生理效应的深入研究和SA作用机制的不竭揭露，SA在植物上的应用将更加广泛.2 水杨酸与植物作用研究存在的问题及趋势2.1 SA的调节作用及相应的机制SA可以通过多种途径来调节植物的各种生理代谢过程，从而达到分歧的生理效应，而且分歧植物或相同植物的分歧组织在SA诱导植物抗病性的机制上都可以有所分歧，SABP 的多样性也证了然这点.值得注意的是，已经发现CAT/SOD 的各种同工酶存在SA不敏感的类型，那末APX及SA其他的靶酶也可以存在近似的现象；而且也不解除病原物侵染后会调节植物对SA的敏感性，甚至还会发现与SA亲和力更大的SABP，这些都值得此后进一步停止研究.2.2 SA与其他体内信号物质的相互关系植物通过长期的退化获得了一套完整的防御系统，任何一种信号物质都只是植物防卫系统中的一部分，各种信号分子更是相互接洽，组成一个有机的整体.因此，SA与其他体内信号物质的相互关系也需停止更深入的研究.2.3 如何调节植物体内的SA水平以诱导植物的抗病性由于SA不但能诱导植物对病毒、真菌及细菌等病原生物发生广谱而持久的抗性，而且能诱导植物对窘境如低温、高温、盐胁迫、干旱、紫外线辐射等发生抗性，所以可以通过调节体内SA代谢的基因表达，提高体内的SA水平.或从某种植物或微生物中筛选出生产SA的特定基因并导人植物中，从而培育出遗传上稳定、对多种病原生物和窘境有抱负抗性的转基因植物，是此后植物抗病生理和分子生物学研究的热点之一.而新型诱导剂的斥地，势必为植物呵护和植物病害治理斥地一个崭新的范畴，减少有毒农药的使用，在农业生产中将会发生宏大的经济效益和社会效益.参考文献：[1] 丁秀英，张军，苏宝林．水杨酸在植物抗病中的作用[J]．植物学通报，2001，18(2)：163－168．[2] 陶宗娅，邹琦，彭涛等．水杨酸在小麦幼苗渗透胁迫中的作用[J]．西北植物学报，1999，19(2)：296－302．[3] 吕军芬，郁继华．水杨酸对西瓜抗冷性生理指标的影响[J]．甘肃农业大学学报，2004，39(1)：62－65．[4] 彭宇，张春兰，沈其荣等．盐胁迫下两种外源酚酸对黄瓜种子萌生及幼苗体内某些酶活性的效应[J]．南京农业大学学报，2003，26(1)：33－36．[5] Dat J F，Lopez-Delgado H，Foyer C H，et a1．Paralell changes in H2O2 and catalase during the rmotolerance induced by salicylic acid or heatacclimation in mustard seedings[J]．Plant physiol，1998，l16(3)：1351－1357．[6] 张玉秀，柴团耀．菜豆病程相关蛋白基因在重金属胁迫下的表达分析[J]．中国生物化学与分了生物学报，2000，16(1)：46－5O．[7] 杨江山，种培芳，费贽．水杨酸对甜瓜种子萌生及其生理特性的影响[J]．甘肃农业大学学报，2005，40(1)：3841．[8] 田志喜，张玉星．水杨酸对新红星苹果果实后熟的影响[J]．园艺学报，2001，28(6)：557－559．[9] 蔡冲，陈昆松，贾惠娟等．乙酞水杨酸对采后玉露桃果实成熟衰老过程和乙烯生物合成的影响[J]．果树学报，2004，21(1)：1－4．[10] 阎田，沈全光，刘存德．水杨酸(SA)对果实成熟的影响[J]．植物学通报，1998，15(3)：61－64．。
水杨酸
SA 是植物体内一种含量较低的内源酌类物质,但它在植物生长、发育、成熟、衰老调控及抗逆诱导等方面有着广泛的生理作用,还是诱导系统获得性抗性(Systemic acquired resistance, SAR)产生的关键信号分子之一。
JA及茉莉酸甲酯(MeJA)是一类脂肪酸的衍生物,它们不仅影响植物体的生长发育,还与抵抗病原侵染有关,同时是一种创伤(昆虫取食、机械伤害、干旱、盐胁迫、低温等)诱导的内源信号分子,可以启动植物体内抗病防御基因的表达,从而调控植物的防御反应。
ET是一种气态激素,与植物生长发育过程中许多生理效应有关。
植物使用不同的信号通路控制不同类型病原物的抗性,由水杨酸(Salicylic acid, SA)、乙稀(Ethylene, ET)、茉莉酸(Jasmonic acid, JA)介导的信号转导通常被称为植物抗病防卫基本信号通路。
它们之间及与其它信号通路之间通过某些通调因子的作用进行交叉对话(Cross-talk),形成复杂的信号转导网络,可以使植物应对不同刺激快速调动防卫反应。
这些因子如何对不同的外源信号作出反应,通过何种机制形成信号网络并发挥作用,是抗病防卫研究中的重要内容。
水杨酸（salicylic acid，SA），化学名称为邻羟基苯甲酸，是植物体内自身存在的一种简单的酚类化合物。
由于水杨酸对植物体内一些重要的代谢过程起调控作用，例如促进植物开花、调节种子发芽、抑制顶端优势促进侧生生长、影响瓜类性别分化、调节膜透性及离子吸收、调控乙烯合成等，因而被认为是一类新型的植物激素[1]。
现已发现，水杨酸能够作为植物应对生物胁迫及非生物胁迫反应的重要信号分子，诱导多种植物对不同的病毒、真菌及细菌等胁迫产生持续抗性，诱导植物抗性相关酶的生成，并调节其活性[2,3]。
目前，对水杨酸的研究主要集中在其诱导植物抗病性上。
许多研究表明, 水杨酸可以作为诱导因子，提高植物的系统抗性，在植物的抗病反应中起着非常重要的作用。
水杨酸在农业上的应用
水杨酸在农业上的应用水杨酸是一种广泛应用于农业领域的化学物质。
它具有抗菌、杀虫和激素调节等多种功能，被广泛用于植物保护、生长调节和土壤改良等方面。
本文将详细介绍水杨酸在农业上的应用。
一、水杨酸在植物保护中的应用1. 水杨酸具有较强的抗菌作用，可以用于植物病害的防治。
研究发现，水杨酸可以抑制多种病原菌的生长，如细菌、真菌等，对一些常见的植物病害如炭疽病、霜霉病等有显著的防治效果。
2. 水杨酸还能够激活植物的防御机制，增强植物的自身免疫能力。
研究表明，水杨酸可以诱导植物产生一系列抗病物质，如抗菌蛋白、次生代谢产物等，从而增强植物对病害的抵抗能力。
3. 水杨酸还可以促进植物的生长发育。
适量的水杨酸可以刺激植物的细胞分裂和伸长，促进根系的发达和营养吸收。
同时，水杨酸还可以调节植物的激素平衡，促进花芽分化和果实膨大，提高产量和品质。
二、水杨酸在生长调节中的应用1. 水杨酸可以用作果树的疏果剂。
在果树开花结果期间，适量喷施水杨酸可以促使果实自然脱落，达到疏果的效果，从而保证果实的品质和产量。
2. 水杨酸还可以用作果树的催花剂。
适量喷施水杨酸可以提前促使花芽分化和开花，使果树提前进入开花期，从而延长果树的花期，增加果实的产量。
3. 水杨酸还可以用作农作物的营养调节剂。
适量喷施水杨酸可以促进农作物的根系发达和养分吸收，提高养分利用率，增加产量和品质。
三、水杨酸在土壤改良中的应用1. 水杨酸可以作为土壤调节剂，改良土壤结构。
水杨酸具有对土壤颗粒的黏聚作用，可以改善土壤的结构，提高土壤的透气性和保水性，增加土壤肥力。
2. 水杨酸可以作为土壤调节剂，提高土壤的酸碱度。
适量喷施水杨酸可以调节土壤的pH值，使之适合不同作物的生长需求。
3. 水杨酸还可以作为土壤微生物的营养源，促进土壤微生物的繁殖和活动，提高土壤的生物活性和养分转化能力。
水杨酸在农业上具有重要的应用价值。
它可以用于植物保护、生长调节和土壤改良等多个方面，对提高农作物的产量和品质，改善土壤环境起到积极的作用。
水杨酸信号转导
水杨酸介导的植物系统获得性抗性 中的信号转导途径
三、水杨酸下游的重要转录因子—NPR1
水杨酸介导的植物系统获得性抗 性中的信号转导途径
四、水杨酸下游的重要转录因子—
WRKY
非常多的证据表明转录因子 WRKY 广泛参与了水 杨酸下游的信号转导。 WRKY 能通过绑定 PR基因 启动子区域的 C/TTGACC/T （W box ）来调节基 因的表达。 NPR1 与WRKY 在系统获得性抗性调节 中的关系密切：由 WRKY 启动子区域的序列 C/TTGACC/T 突变会影响 NPR1 的表达，可以得出 WRKY 转录因子可能介导 NPR1 的表达；另一方面 ，部分WRKY 转录因子的作用依赖于 NPR1 。
水杨酸在植物系统获得性抗性中 与其他信号的相互作用
水杨酸在植物系统获得性抗性中 与其他信号的相互作用
总结与展望
? 水杨酸和他的衍生物作为非甾体抗炎药物和疼痛 发烧中的作用是最早被发现的，越来越多的研究 表明水杨酸可以延迟或预防几种癌症和心血管疾 病的发展。虽然水杨酸的目标蛋白已在哺乳动物 细胞内确定，但是水杨酸在植物体内分子途径机 理仍然不清楚。
水杨酸介导的植物系统获得性抗 性中的信号转导途径
? 水杨酸与 SABPs 结合后，作为单电子供体底物， 可 平以。抑水制杨酸CA自T身、转A变PX成和自C由A 的基活来性启，动提脂高质过H 2氧O化2水 反 自应我，反然 馈后 机其 制过 被氧 启化 动产，物在及胞内H放2O大2与信水号杨传酸导之，间最的 终诱导病程相关蛋白基因表达，以及过敏反应和 系统获得性抗性的产生。说明水杨酸可能通过阻 断 发过下氧游化 抗物 性酶 反的 应活 ，性 以诱提导高植H物2O对2形生成物第胁二迫信的使抗来性激 。水杨酸在植物体内有不同的水杨酸结合蛋白， 表明可能存在不同的水杨酸诱导胁迫应答途径， 但水杨酸与不同的水杨酸结合蛋白调控机制还需 进一步研究。
水杨酸维基百科
水杨酸（又名柳酸，源于拉丁文中“杨柳”一词，因其可从柳树皮中提取而得名），即邻羟基苯甲酸（2-羟基苯甲酸），是一种带状态结晶或轻质的结晶性粉末，化学式C6H4(OH)(COOH)，分子量138.121，比重1.443。
水杨酸易溶于乙醇、乙醚、氯仿、苯、丙酮、松节油，不易溶于水，20 °C时溶解度为每100毫升0.2克[1]。
遮光，密封保存。
存在于自然界的柳树皮、白珠树叶及甜桦树中。
水杨酸是一种有机酸，可由水杨苷代谢得到。
它被广泛应用于有机合成中，也是一种植物激素。
水杨酸具有与阿司匹林（乙酰水杨酸）相近的结构与药效，也可用于治疗痤疮。
2 合成3 历史4 药用价值5 其他用途6 安全性7 参见8 外部链接9 参考资料[编辑]植物激素水杨酸是一种酚类激素，可调节植物的生长发育，对植物的光合作用、蒸腾作用与离子的吸收与运输也有调节作用。
水杨酸同时也可以诱导植物细胞的分化与叶绿体的生成。
水杨酸还作为内生信号参与植物对病原体的抵御[2]，通过诱导组织产生病程相关蛋白，当植物的一部分受到病原体感染时在其他部分产生抗性。
通过形成挥发性的水杨酸甲酯，这一信号还可在不同植物间传递。
[3]生物体中水杨酸可由苯丙氨酸合成得到。
水杨酸的工业生产是通过柯尔伯-施密特反应用苯酚与二氧化碳在高温（390K）高压（100大气压）下合成水杨酸的钠盐，再通过硫酸酸化得到水杨酸。
水杨酸也可通过水解阿司匹林（乙酰水杨酸）或水杨酸甲酯得到。
[4]白柳的树皮中可提取出水杨酸公元前五世纪左右，希腊医生希波克拉底在记录中提到一种从柳树树皮中提取的苦味粉末可以用于止痛和退烧。
这一办法还见于苏美尔、黎巴嫩和亚述古文献的记载。
切诺基人与其他北美原住民有用树皮浸出液治疗发烧的传统[5]，他们使用植物的内侧树皮制成药物并用于镇痛。
1763年，一名英国牧师爱德华（埃德蒙德）·斯通指出柳树树皮可有效退烧。
[6]1828年，法国药剂师亨利·勒鲁克斯与意大利化学家拉斐尔·皮里亚提取出了柳树皮中的有效成分，并以白柳的拉丁文学名Salix alba将其命名为水杨苷。
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别分化,参与气孔运动调节,调节植物的光周期以及引起植物 花序生热等。
SA对植物的生理作用是多方面的,并且不同浓度的SA对不同
植物种类、同一种类的不同品种和同一品种的不同器官作 用存在差异,随着对SA生理效应的深入研究和SA作用机制的 不断揭示, SA在植物上的应用将更加广泛。
参考文献：刘林德,姚敦义.植物激素的概念及其新成员[J].
杨江山等研究发现 , 用 0.
5mmol/L 的 SA 对甜瓜种子室温浸 种 8 h,会促进种子的萌发和生长 ,其萌发指数、发芽势、发 芽率、根冠比和生物学产量等指标与对照呈极显著差异。 用0. 01~5. 00 mmol/L的SA对蚕豆种子浸种24 h后,置于 室温下萌发,SA对缩短发芽时间、提高发芽指数、促进胚根 和胚芽的生长、提高根冠比以及侧根原基的形成都有显著 作用。
SA是植物体内合成、含量很低的有机物
在植物体内SA可以以游离态和结合态两种形式存在： 游离态SA呈结晶状。 结合态SA是由SA与糖苷、糖脂、甲基或氨基酸等结合形成
的水杨酸 ) 葡萄糖苷等复合物。乙酰水杨酸 (ASA) 和甲基水 杨酸酯(MeSA) 是SA的衍生物,在植物体内很容易转化为 SA 发挥作用。
生长温度5 ℃以上的高温胁迫时,正常蛋白质合成即受到抑 制。我国华北、西北地区夏季的“干热风”导致果树落花 落果,南方的高温天气引起小麦和水稻结实率降低的现象时 有发生。
植物并非被动地承受重金属毒害,而是相应地产生了多方面的防 御机制,如重金属可诱导植物体内抗氧化系统保护酶活性升高胁 迫下,水稻叶片脂氧合酶 (LOX)活性升高,质膜解用差别筛选法分 离到一个Hg2 + 胁迫响应蛋白基因PrSR4 ,其基因产物PR2,触 发 热 激 蛋 白 (heat shock protein, HSP) 、 PRP 蛋 白 (p roline2rich p rotein) 和 PR 蛋 白 (pathogenesis related proteins)等防卫基因的表达,提高植物的抗重金属能力。 植物可能通过提高内源SA水平 调节PR2基因的转录。
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讲解：司建朋 制作：章耀文 资料收集：柳嘉佳、焦权、刘炜
水杨酸(Salicylic
acid,简称SA),即邻羟基苯甲酸,是一种植物
体内产生的简单酚类化合物,广泛存在于高等植物中。
此外，他还是一种药物，是
阿司匹林以及很多止痛药里
的成分，在临床试验上用来降 低糖尿病患者长期并发心脏病 的风险。
生物学通报, 2002, 37(8): 18-20.
1992年, Raskin提出可以把它看成是一种新的植物内源激 素。 的研究领域之一。
近年来,SA 功能的研究已经成为生物学最重要、发展最迅速
目前,对SA 在植物体内生理作用的研究热点集中在它的抗病
性和信号转导方面。但SA 在植物生长、发育、成熟、衰老 调控及抗逆诱导等方面,具有广泛的生理作用。
参考文献：杨江山,种培芳,费赟.水杨酸对甜瓜种子萌发 及其生理特性的影响[J].甘肃农业大学学报, 2005, 40(1): 38-41 .王鹏,韦月平.水杨酸浸种对蚕豆种子萌发的影响[J].吉林 特产高等专科学校学报, 2004, 13(3): 4-6.
SA对植物其它生理过程的影响表现为:诱导植物开花,影响性
水杨酸由反式肉桂酸（Ｃ９Ｈ８Ｏ２）经过β －氧化产生苯甲
酸再经过羧化反应形成水杨酸
水杨酸是广泛存在于植物界的一种小分子酚类物质鉴于 SA
植物受到病原微生物刺激后 ,会产生一种较为明显的由植物 体自身合成,含量较低,于韧皮部运输,且在植物生防卫反应— 木质素的沉积,导致细胞壁的木质化, 从而热、开花、侧芽萌 发、性别分化等生长发育过程中起着重要加强机械保护 ,阻 止病害的进一步渗透。
参考文献：张晓燕 . 水杨酸诱导植物抗病性机制的研究进展 [J]. 河北林果研究 , 2000, 15(3): 288-291.
a.SA处理能诱导产热,从而使植物抗低温。 b.干旱下,SA可能诱导某些抗性基因的表达从而使植物耐旱。 c.SA和ASA往往能诱导植物产生抗盐性状。 d.高温驯化可以使植物叶片内游离态SA增加，而培养在含
SA介质中的马铃薯组织抗热性提高，所以SA可以让植物更 加耐热。
e.抗重金属胁迫的植物可能通过提高内源SA水平调节PR2基
因的转录。
f.研究表明,烟草经臭氧处理后积累SA对TMV侵染的抗性增
强。
参考文献：谢玉英. 水杨酸与植物抗逆性的关系[J]. 生物学杂志, 2007, 24(4):12-15.
李雪萍等用50
mg /L的SA+2%蔗糖与300 mg /L的8-羟基 喹啉柠檬酸盐+2%蔗糖做对比试验。结果表明,SA明显降低 了玫瑰切花的呼吸代谢强度 ,缓解了花朵的水分亏缺,减轻了 花朵膜损伤,延长了瓶插寿命,提高了观赏性。
参考文献：李雪萍,庞学群,张昭其,等.水杨酸对玫瑰切花保鲜机
理的研究[J].福建农业学报, 1999, 14(3): 38-42.
研究发现,盐胁迫下,
SA 处理能显著提高小麦种子发芽率、 发芽指数和活力指数,提高萌发的小麦胚乳内α 2淀粉酶、蛋 白酶的活性以及可溶性糖、可溶性蛋白质、 SOD 、 POD 的含量 , 降低幼苗叶片质膜透性 , 减少膜质过氧化产物 MDA 的积累。
热胁迫是影响作物产量的重要原因之一,植物受到高于最适
研究发现,在新红星苹果果实生长发育期间,SA出现一个含量
高峰 , 在 SA 含量达到高峰后 ,果实生长开始出现高峰 , 随着果 实的成熟, SA含量逐渐下降,果实生长也随之缓慢。
在鸭梨果实生长中也表现出类似的规律 , 在果实生长发育前
期呈现一个SA含量高峰,高峰过后果实进入快速生长期。随 着果实的成熟,SA含量下降。
研究发现,
SA 处理能诱导产热,而植物产热是其本身对低温 环境的一种适应。因此,SA 可能与植物的抗低温有关。
用SA
预处理玉米幼苗对随后低温处理的耐受能力增强。因 此推测, SA 可能通过诱导抗氧化酶类的产生增强玉米幼苗 的耐冷性。
在植物抗病研究中发现,
SA 和ASA 往往能诱导植物产生抗 盐性状。据此推测, SA 可能与植物抗盐有关。
外源SA处理可延缓苹果、梨、桃、香蕉和猕
猴桃等果实的成熟衰老进程,这种效应可能是 通过抑制果实组织中乙烯的合成来实现的。
参考文献：吕静.果实衰老中水杨酸和茉莉酸甲酯的生理 效应及其关系研究[D ].河北农业大学, 2002.
Noor等用不同浓度的SA溶液浸泡红皮品种的洋葱鳞茎。结
果发现 , 在贮藏期间 , 1 000 mg /L 处理的失水率最低 , 600~1 000 mg /L处理与对照和其他处理相比,发芽延迟,腐 烂率最低,对照的腐烂率最高。
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SA与植物抗病
SA与植物抗环境胁迫 SA与果实成熟 SA与贮藏保鲜 SA与种子萌发 SA的其它生理作用
SA的主要作用之一是参与植物引起系统获得性抗性。
病原物入侵有抗病能力的植株后 , 受害的细胞只局限在侵入
水杨酸不仅可以调节植物的某些生长发育过程 , 还能诱导植
物产生抗逆性深入研究SA在抗逆境胁迫方面的作用与机理 基因的表达是提高植株抗病能力的重要一环。具有重要的 理论与实际意义
20世纪60年代后,人们开始发现SA在植物中具有重要的生理
作用,而且越来越多的研究表明,SA是植物抗病反应的信号分 子和诱导植物对非生物逆境反应的抗逆信号分子。
点附近,这种保护性细胞坏死称为过敏反应(Hypersensitive Reactive,HR)。HR使病原的侵染局部化,并在侵染部位形成 枯斑。植物局部的HR产生的一类信号分子沿着韧皮部传递 到整株植物并让植物获得抗病性。
而SA是植物产生HR和SAR必不可少的条件。SA作为诱导因
子,在植物抗病反应中起着非常重要的作用。