3 第三章 病毒和亚病毒因子

• 烟草花叶病毒
简称 TMV（
tobaco mosaic virus），
是一种在病毒学发展 史各阶段都有重要影 响的模式植物病毒， 它可作为螺旋对称的 典型代表（图 3-2） 。
（三）3类典型形态的病毒及其代表
• 2.二十面体对称的代 表———腺病毒
– 腺病毒（Adenovirus） 是一类动物病毒， 1953年首次从手术 切除的小儿扁桃体中 分离到，至今已发现 有 100余种，能侵染 哺乳动物或禽类等动 物。
（四）病毒的核酸
二、病毒的分类
国际病毒分类委员会（ICTV），2005年 • 单负股病毒目 • 套式病毒目 • 尾病毒目 下分73科，289属包括脊椎动物病 毒、无脊椎动物病毒、植物病毒、细菌 病毒（噬菌体）、真菌病毒、藻类病毒 和枝原体病毒。
三、4类病毒及其繁殖方式
• （一）原核生物的病毒———噬菌体 • 噬菌体（phage，bacteriophage）即 原核生物的病毒，包括
– （1）核型多角体病毒（nuclear polyhedrosis virus，NPV） – （2）质型多角体病毒（cytoplasmic polyhedrosis virus，CPV） – （3）颗粒体病毒（granulosis virus，GV）
第二节 亚病毒
凡在核酸和蛋白质两种成分中，只含其 中之一的分子病原体，称为亚病毒（ subvirus）。
二、昆虫病毒用于生物防治
• 在动物界中，昆虫是种类最多、数量最大、分布最广 和与人类关系极其密切的一个大群。其中一部分对人 类有益，而大量的则对人类有害。 • 长期来，人类在与害虫作斗争过程中，曾创造过物理 治虫、化学治虫、绝育治虫、性激素引诱治虫和生物 治虫（包括动物治虫、以虫治虫、细菌治虫、真菌治 虫和病毒治虫）等手段，
• 在人类、哺乳动物、禽 类、爬行类、两栖类和 鱼类等各种脊椎动物中 ，广泛寄生着相应的病 毒。
– 脊椎动物病毒的种类很多 ，根据其核酸类型可分为 dsDNA 和 ssDNA 病毒 以及 dsRNA和 ssRNA 病毒，其衣壳外有的有包 膜，有的无包膜。
（四）昆虫病毒
• 已知的昆虫病毒有 1 671种（1990年），其 中 80% 以上都是农、林业中常见的鳞翅目害 虫的病原体，因此是害虫生物防治中的巨大资 源库。 • 多数昆虫病毒可在宿主细胞内形成光镜下呈多 角形的包涵体，称为多角体（polyhedron）
– 羊搔痒病（scrapie in sheep，PrPsc） – 牛海绵状脑病（bovine spongiform encephalitis，BSE；俗 称“疯牛病”即 mad cow）， – 人的克 -雅氏病（Creutzfeldt-Jakob disease，一种早老性痴 呆病）、库鲁病（Kuru，一种震颤病）和 G-S综合症等。
一、类病毒 二、拟病毒 三、卫星病毒 四、卫星RNA 五、朊病毒
一、类病毒
• 类病毒（Viroid）是一类只含 RNA 一种成分、专性 寄生在活细胞内的分子病原体。目前只在植物体中发 现。 • 类病毒自 1970年代在马铃薯纺锤形块茎病（potato spindle tuberdisease，PSTD）中发现。
五、朊病毒
• 朊病毒（Prion）又称“普利昂”或蛋白侵染子（prion ，是 protein infection的缩写），是一类不含核酸的传 染性蛋白质分子，因能引起宿主体内现成的同类蛋白质 分子发生与其相似的构象变化，从而可使宿主致病。 • 朊病毒由美国学者 S.B.Prusiner于 1982年研究羊搔痒 病时发现。
• （四）病毒的核酸 病毒核酸的种类很多，主要有以下几个指标：
– 是 DNA 还是 RNA； – 是单链（single strand，ss，或称单股）还是双链（double strand，ds，或称双股）； – 呈线状还是环状； – 是闭环还是缺口环； – 基因组是单分子、双分子、三分子还是多分子； – 核酸的碱基（b，base）或碱基对（basepair，bp）数，以及核 苷酸序列等。
– 其中利用病毒制剂进行生物治虫由于具有资源丰富（已发现 的病毒近 2 000种）、致病力强和专一性强等优点，故发展 势头很旺，前景诱人。 – 当然，在现阶段由于其杀虫速度慢 、不易大规模生产、在野 外易失活和杀虫范围窄等缺点，还难以普遍推广。目前正在 利用遗传工程等高科技手段对其进行改造之中。
• 核酸位于它的中心，称为核心（ core）或基因组（genome）， • 蛋白质包围在核心周围，形成了 衣壳（capsid）。衣壳是由许多 衣壳粒（capsomere或 capsomer）所构成。 • 核心和衣壳合称核衣壳（ nucleocapsid），它是任何病毒 （指“真病毒”）都具有的基本 结构。 • 核衣壳外还被一层含蛋白质或糖 蛋白的类脂双层膜覆盖着，这层 膜称为包膜（envelope）。 • 有的包膜上还长有刺突（spike） 等附属物。
（二）病毒的形态
• 2.病毒粒的对称体制 病毒粒的对称体制只有两种，
– 螺旋对称 – 二十面体对称（等轴对称） – 另一些结构较复杂的病毒，实质上是上述两种对称 相结合的结果，故称作复合对称。
2.病毒粒的对称体制
（三）3类典型形态的病毒及其代表
• 1.螺旋对称的代表———烟草花叶病毒
（三）3类典型形态的病毒及其代表
• （一）病毒的大小 • 绝大多数的病毒都是能通过细菌滤器的 微小颗粒，它们的直径多数在 100 nm （20 ~200 nm）上下，因此，可粗略 地记住病毒、细菌和真菌这 3类微生物 个体直径比约为 1∶10∶100。
（二）病毒的形态
• 1.典型病毒粒的构造
– 病毒粒、病毒体（virion）、病毒 粒子（virusparticle），专指成 熟的、结构完整的和有感染性的单 个病毒。 – 病毒粒的基本成分是核酸和蛋白质
一、病毒的形态构造和化学成分 二、病毒的分类 三、4类病毒及其繁殖方式
第一节 病毒
病毒的特性有： I. 形体极其微小，一般都能通过细菌滤器，故必须在 电镜下才能观察； II. 没有细胞构造，其主要成分仅为核酸和蛋白质两种 ，故又称“分子生物”； III. 每一种病毒只含一种核酸，不是 DNA 就是 RNA ； IV. 既无产能酶系，也无蛋白质和核酸合成酶系，只能 利用宿主活细胞内现成代谢系统合成自身的核酸和 蛋白质组分；
E
D
F
C
B
A
A
（一）原核生物的病毒———噬菌体
• 1.噬菌体的繁殖
– 一般分为 5个阶段，
• 吸附 • 侵入 • 增殖（复制与生物合） • 成熟（装配） • 裂解（释放）。
吸附和侵入
增殖过程
病毒核酸的复制过程
增殖过程
Phage DNA
Phage head proteins Mature phage particle
疯羊神经组织的海绵状损伤
第三节 病毒与实践
一、噬菌体与发酵工业 二、昆虫病毒用于生物防治 三、病毒在基因工程中的应用
一、噬菌体与发酵工业
• 噬菌体对发酵工业的危害很大。大罐液体发酵若受噬 菌体严重污染时，轻则引起发酵周期延长、发酵液变 清和发酵产物难以形成等事故，重则造成倒罐、停产 甚至危及工厂命运。 • 这种情况在谷氨酸发酵、细菌淀粉酶或蛋白酶发酵、 丙酮丁醇发酵以及若干抗生素发酵中司空见惯。 • 要防止噬菌体的污染，必须确立防重于治的观念，例 如决不使用可疑菌种，严格保持环境卫生，决不任意 丢弃和排放有生产菌种的菌液，注意通气质量（选用 30~ 40 m 高空的空气再经严格过滤），加强发酵罐 和管道灭菌，不断筛选抗噬菌体菌种，经常轮换生产 菌种，以及严格会客制度等。
第一节 病毒
病毒的特性有： V. 以核酸和蛋白质等“元件”的装配实现其大量繁殖 ； VI. 在离体条件下，能以无生命的生物大分子状态存在 ，并可长期保持其侵染活力； VII. 对一般抗生素不敏感，但对干扰素敏感； VIII. 有些病毒的核酸还能整合到宿主的基因组中，并诱 发潜伏性感染。
一、病毒的形态构造和化学成分
– 噬细菌体（ophage） – 噬蓝细菌体（cyanophage）等，
• 它们广泛地存在于自然界，凡有原核生 物活动之处几乎都发现有相应噬菌体的 存在。
噬菌体的主要形态
• • • • • • A型，dsDNA，蝌蚪状，收缩性尾； B型，dsDNA，蝌蚪状，非收缩性长尾； C型，dsDNA，非收缩性短尾； D型，ssDNA，球状，无尾，大顶衣壳粒； E型，ssRNA，球状，无尾，小顶衣壳粒； F型，ssDNA，丝状，无头尾（图 3-5）。
二、拟病毒
• 拟病毒（Virusoid）又称类类病毒（viroid-like）、 壳内类病毒或病毒卫星（satellite），是指一类包裹 在真病毒粒中的有缺陷的类病毒。 • 拟病毒极其微小，一般仅由裸露的 RNA或 DNA 所组 成。被拟病毒“寄生”的真病毒又称辅助病毒（ helpervirus），拟病毒则成了它的“卫星”。拟病毒 的复制必须依赖辅助病毒的协助。 • 拟病毒首次在绒毛烟（ Nicotiana velutina）的斑驳 病毒（ velvet tobacco mottle virus，VTMoV）中 分离到（1981年）。
• 潜伏期（latent phase） • 裂解期（ rise phase） • 裂解量（burstsize）
（一）原核生物的病毒———噬菌体
• 4.溶源性（lysogeny） 温和噬菌体（temperate phage）、溶源性或溶源现 象、溶源菌（lysogen或 lysogenic bacteria）。
三、卫星病毒
• 是一类基因组缺损、必须依赖某形态较 大的专一辅助病毒才能复制和表达的小 型伴生病毒。
– 烟草坏死病毒（TNV）与其卫星病毒（ STNV）的伴生。
四、卫星RNA
• 是一类存在于某专一病毒粒的衣壳内，并完全依赖后 者才能复制自己的小分子RNA病原因子。 • 具有的特点：