植物学(下)第二章 菌类

第二章菌类（Fungi）林奈（Linneaus）于1735年把生物划分为动物界和植物界。

此二界系统长期被大多数生物学家所接受，至今还传统地采用着。

真菌通常具有丝状体分枝的营养结构，有细胞壁和细胞核，没有叶绿素，是典型地进行有性生殖和无性繁殖的异养生物。

把它们划为植物界中的异养植物。

魏泰克（Whittaker）于1969年提出五界系统。

将多细胞真核生物，根据其营养方式，划分为三大界，即营光合作用自制营养的植物界（Plantae）、吞食营养的动物界（Animalia）和吸收营养（异养）的真菌界（Fungi）。

安兹沃斯（Ainsworth）于1973年主张“真菌”必须成为独立的一界——“真菌界”（Fungikingdom），是革新的、向前看的。

现在，世界上大多数生物学家均赞成把真菌提升为一个独立界，是与动物界和植物界平行的三大界。

真菌界的基本特征为异养有机体，无光合作用，由吸收作用摄取营养，菌体在基物内外呈阿米巴原生质团或假原生质团，或在基物内外呈单细胞或菌丝状。

典型的不动有机体，但可以出现游动时期的游动抱子。

有明显的细胞壁，有细胞核，典型地进行有性生殖和无性繁殖。

真菌界分两门，即粘菌门和真菌门。

细菌（Bacteria）是微小的单细胞原核有机体，有明显的细胞壁，除少数含有细菌叶绿素的细菌如红硫菌属和绿菌属等细菌外皆为异养（寄生、腐生）有机体，其营养方式与真菌基本相同，因此，将细菌和真菌放在同一章中。

第一节细菌门（Bacteriophyta）一、细菌的特征细菌是微小的单细胞植物，在高倍显微镜或电子显微镜下才能够观察清楚。

有细胞壁，没有细胞核结构，与蓝绿藻相似，都属于原核生物。

绝大多数细菌不含叶绿素，是异养植物。

其繁殖方法为细胞分裂，不进行有性生殖。

某些杆菌在不良的环境下。

每个细胞形成1个内生芽孢，在环境适宜的时候，芽孢（spore）再发育成1个细菌，芽孢是渡过不良环境的适应结构，并不是繁殖的。

细菌分布极广，几乎分布在地球的各个角落，在空气中、水中、土壤中、生物体的内外和一切物体的表面。

细菌在自然界分布广泛的原因，由于它们体积微小，易于散布，繁殖迅速，营养类型多，适应能力强，能利用各种不同的基质在不同的环境里生长。

因此，在寒冷地方，分布着嗜冷性杆菌；在酷热的场所，多分布嗜热性细菌；在无氧的环境下，多分布着厌氧细菌。

二、细菌的形态和构造细菌是微小的有机体，平均体长2—3微米，宽0.5微米。

大型细菌如旋动泡硫菌（Thio- physa volutans），其细胞直径达18微米。

最小型的细菌如微球菌属（Micrococcus），其细胞直径仅0.15微米。

细菌的外形常随环境的变化而改变，通常在形态上分为球菌、杆菌和螺旋菌3种类型（图2－1）。

在螺旋菌中，一次弯曲成弧形的称弧菌（Vibrio），多次弯曲呈螺旋形的称螺菌（Spirillum）。

多种杆菌、螺菌和弧菌生有鞭毛，鞭毛是外原生质突出的长丝，其长度往往超过菌体长度的数倍或数十倍，在电子显微镜下，或经过特殊处理后才能看到。

细胞的构造和一般植物细胞类似，有细胞壁、细胞膜、细胞质、核质和内含物。

有的细菌还有荚膜（capsule）、芽孢和鞭毛（图2-2）。

细菌细胞壁的化学成分为粘质复合物，细胞内充满了细胞质，细胞质的外围是细胞膜，紧靠细胞壁。

细胞幼小时，细胞质密而均匀，无内含物，容易着色。

细胞成熟后，细胞质分布不均匀并含有肝糖、淀粉、脂肪、异染颗粒等物质。

细菌没有真正的细胞核，核质分散于细胞质中，称为原核（prokaryo），核质内有脱氧核糖核酸。

多数细菌在一定条件下，细胞壁的周围包被着1层粘性的薄膜，称为荚膜，它是1层透明的胶状物质，由多糖类物质组成，有保护细胞的作用。

某些种细菌生长到某个阶段，失去水分浓缩，形成1个圆形或椭圆形的内生孢子，称为芽孢。

芽孢的壁很厚，渗透性很弱，含水少，能抵抗不良的环境，可生存十几年，遇到适宜的环境，再发生新的菌体，1个芽孢只产生1个菌体。

三、细菌的繁殖细菌主要进行无性生殖，除少数种类外，分裂繁殖是细菌的唯一繁殖方法。

在适宜的环境下进行繁殖，细胞壁的中部向内凹入，在凹入处生长出新细胞壁，把细胞分成两个。

杆菌和螺旋菌都是横分裂，分裂后一般不立即离开，暂时连成一条线。

球菌分裂后，一般离开，也有形成群体的。

如在1个平面上分裂时，就可形成双球菌或链球菌；在两个平面上分裂时，就可形成排列在1个平面上的八链球菌；在3个平面上分裂时，就形成立方体；在各方面不规则地分裂时，就形成葡萄球菌。

细菌在固体培养基上裂殖的结果，许多细胞堆积在一起，肉眼可以看到的群体，称为菌落。

细菌的裂殖速度极快，在最适的条件下，20—30分钟就能分裂1次，并可继续分裂若干次。

如果1昼夜不停地继续分裂，所产生的后代要用天文数字来计算，但实际上不可能有如此惊人的高速度，因为分裂时需要充分的营养和一定的温度，当继续分裂时，常因养料供给不足，或温度的变化以及其他种种原因而停止分裂或死亡。

细菌是否有有性生殖，到目前为止尚未见到，所见到的仅是基因重组现象。

四、细菌在自然界中的作用和经济意义在自然界中分布着大量腐生细菌，它和其他腐生真菌联合起来，把动物、植物的死体和排泄物以及各种遗弃物分解为简单物质，直至变为水、二氧化碳、氨、硫化氢或其他无机盐类为止，它们不仅完成自然界物质循环作用，还供给植物和农作物肥料。

有益于农业的细菌很多。

如与豆科植物共生的根瘤菌，将空气中的氮，固定为氮化物，供给豆科植物营养；土壤中的固氮菌能给高等植物提供氮肥；磷细菌把磷酸钙、磷灰石、磷灰土分解为农作物容易吸收的养分；硅酸盐细菌能促进土壤中的磷、钾转化为农作物可以吸收的物质。

细菌可应用于工业方面。

如利用细菌的发酵作用制造乳酸、丁酸、醋酸、丙酮等；此外，在造纸、制革、炼糖以及浸剥麻纤维等，也要利用细菌的活动。

在医药卫生方面利用细菌也很多。

如利用大肠肝菌产生的冬酰胺酶，用于治疗白血病；肠膜状明串珠茵产生右旋葡萄糖酐，是很好的代用血浆；人们利用杀死的病原菌或处理后丧失毒力的活病原菌，制成各种预防和治疗疾病的疫苗；也利用细菌的活动，制取抗血清和抗生素。

但细菌的有害方面，也不容忽视，如痢疾、伤寒、鼠疫、霍乱、白喉、破伤风等病原菌，侵入人体，可以发生严重疾病，危害生命。

家畜、家禽的传染病菌，如鸡霍乱菌等，可致家畜、家禽死亡。

许多细菌是农作物的病原菌，能危害农作物。

腐生细菌能使肉类等食品腐败，若人误食腐败的肉、鱼可导致中毒。

总之，直接或间接有害人类生活的细菌很多，不胜枚举。

附：放线菌（Actinomyces）放线菌是1大类丝状菌，菌丝直径0.5—1.2微米。

菌丝体分为营养菌丝和气生菌丝两部分。

营养菌丝深入土中，吸收基质的营养；气生菌丝多呈弯曲状，生长在基质的表面，伸展于空气中，到了繁殖时期，其顶端产生分生孢子。

分生孢子一般呈球形、椭圆形、长圆形或柱形。

分生孢子脱落后遇适宜条件，便萌发为新菌丝体。

放线菌无定形的细胞核。

放线菌是抗生素的主要生产菌，已知的抗生素中有2/3以上是从放线菌提取的，如链霉素、氯霉素、土霉素等。

放线菌在自然界中分布很广，土壤中、污水中、腐败物中均有，以土壤中最多。

放线菌可用于制菌类肥料。

放线菌为单细胞结构，又无定形的细胞核，故与细菌性状相似；但其菌丝体的构造和利用分生孢子繁殖又接近于真菌；放线菌与真菌的最大区别在于不进行有性生殖，菌丝纤细（0.5—1.2微米）。

因此，将放线菌看作是细菌和真菌间的过渡类群。

第二节粘菌门（Myxomycota）一、粘菌门的特征粘菌在生长期或营养期为裸露的无细胞壁多核的原生质团，称变形体（plasmodium），其营养体构造、运动或摄食方式与原生动物中的变形虫相似，但在繁殖时期产生具纤维质细胞壁的孢子，又具真菌的性状。

事实上粘菌是介于动物和真菌之间的生物。

大多数生于森林中阴暗和潮湿的地方，在腐木上、落叶上或其他湿润的有机物上。

大多数粘菌为腐生菌，无直接的经济意义，只有极少数粘菌寄生在经济植物上，危害寄主。

二、粘菌门的主要类群粘菌在全世界约有500种，一般分为3个纲，即粘菌纲（Myxomycetes）、集胞[粘]菌纲（Acrasiomycetes）和根肿菌纲（Plasmodiophoromycetes）。

粘菌纲是最常而种类最多（约450种）的一纲，集胞菌纲种类不多，根肿菌纲中有几个种是危害经济植物的寄生菌。

（一）粘菌纲有真正的变形体，通常产生具鞭毛的游动细胞，子实体的外表有1层包被包围着孢子（图2—3）。

本纲最常见的为发网菌属（Stemonitis），其营养体为裸露的原生质团，称变形体。

变形体呈不规则的网状，直径数厘米，在阴湿处的腐木上或枯叶上缓缓爬行。

在繁殖时，变形体爬到干燥光亮的地方，形成很多的发状突起，每个突起发育成1个具柄的孢子囊（子实体）。

孢子囊通常长筒形，紫灰色，外有包被（peridium）。

孢子囊柄伸入囊内的部分，称囊轴（columella），囊内有孢丝（capilltium）交织成孢网。

然后原生质团中的许多核进行减数分裂，原生质团割裂成许多块单核的小原生质，每块小原生质分泌出细胞壁，形成1个孢子，藏在孢丝的网眼中。

成熟时，包被破裂，借助孢网的弹力把孢子弹出。

孢子在适合的环境下，即可萌发为具2条不等长鞭毛的游动细胞。

游动细胞的鞭毛可以收缩，使游动细胞变成1个变形体状细胞，称变形菌胞。

由游动细胞或变形菌胞两两配合，形成合子，合子不经过休眠，合子核进行多次有丝分裂，形成多数双倍体核，构成1个多核的变形体（图2－4）。

（二）根肿菌纲本纲菌类是寄生于高等植物、藻类或真菌上的粘菌。

在整个生活史中，大部分生活在寄主细胞内，其营养组织为原生质团，不形成子实体；其休眠孢子单个或成团、无壁或在某些种内包以薄壁，这些休眠孢子直接在寄主细胞内形成。

芸薹根肿菌（Plasmodiophora brassicae Woronin）可作为本纲的代表。

该菌侵害十字花科植物根部使患根肿病。

芸薹根肿菌的生活大部分在寄主根部细胞中渡过，寄主死后，在病部细胞中形成休眠孢子。

孢子微小，单核、单倍体，外被几丁质的薄壁。

孢子放出后，在适当的条件下，即可萌发为游动细胞，从十字花科植物的根毛侵入，不久失去鞭毛变为变形菌胞，变形菌胞的核重复分裂，形成1个多核的原生质团，在寄主根部细胞中，最后形成休眠孢子（图2－5）。

三、粘菌门在生物界的地位粘菌的起源和亲缘关系，迄今仍不明确。

从它的特性来看是属于动物和真菌之间的；就其结构和生理方面看，好像巨大的变形虫动物；从它的繁殖方面看，产生具细胞壁的孢子，又是真菌的性质。

1949年，粘菌学家马丁（G.W•Martin）认为，粘菌是从1种与原生动物相类似的祖先进化而来的，在他的“真菌分区中”，列为粘菌纲。

1950年，贝西（E.A.Bessey）认为粘菌是动物，称菌形动物（Mycetozoa），并正式把粘菌分到动物界的原生动物门内。