发酵机制
酵母发酵机制
酵母发酵机制
酵母发酵是一种生物化学过程，它是由酵母菌在无氧条件下进行的。
酵母菌会利用一种称为葡萄糖的简单糖分子进行代谢，产生能量和代谢产物。
下面是酵母发酵的机制：
1. 葡萄糖进入酵母菌细胞：外部葡萄糖首先会通过酵母菌细胞膜上的载体蛋白，通过载体介导，进入酵母菌细胞内。
2. 糖解过程：在细胞质中，葡萄糖会经过一系列的酶催化反应，被分解为两个分子的丙酮酸。
这个过程称为糖解，同时会产生一些小分子的产物，如ATP和NADH。
3. 丙酮酸转化为乙醇：接下来，两个丙酮酸分子会被转化为两个乙醇分子。
这个过程称为乙醇发酵。
在此过程中，乙酸酸通过一系列的酶催化反应依次转化为丙酮酸，并最终转化为乙醇。
这个过程产生了一些乙醇和CO2气体。
4. ATP产生：在糖解和乙醇发酵过程中，产生的ATP能够提
供给酵母菌细胞进行能量代谢。
总体来说，酵母发酵机制包括葡萄糖进入细胞，糖解过程将葡萄糖分解为丙酮酸，最后通过乙醇发酵将丙酮酸转化为乙醇，并产生能量。
这是酵母菌生存和繁殖需要的过程。
细菌发酵的机制及应用
细菌发酵的机制及应用在我们的生活中，细菌不仅仅是病菌的代表，还扮演着酸奶、酒类、面包等各种食品发酵的重要角色。
细菌发酵的机制，正是使这些美味食品得以获得的关键。
在本文中，我们将探讨细菌发酵的机制以及在食品工业中的应用。
一、细菌发酵的机制细菌是单细胞微生物，赖以生存的主要要素为糖类、蛋白质和脂肪等营养物质。
在含有这些营养物质的环境下，细菌会进行代谢反应，从而将这些物质转化为生长所需的能量。
而发酵作为一种细胞代谢过程，是细菌在生产代谢产物时的重要手段。
通过发酵，细菌可以将含有代谢产物的原始物质加工转化，产生出我们需要的有用物质。
这其中，细菌发酵的机制便是关键因素。
在不同的发酵过程中，细菌会产生出不同的代谢产物。
例如，面包的发酵机制中，面团中的酵母菌发酵产生出二氧化碳，使得面团膨胀变松软。
而乳酸菌发酵乳制品时，会产生出乳酸味道，起到增加风味的作用。
对于细菌发酵的机制，我们需要了解以下三个方面：1. 底物的选择：不同的代谢过程需要不同的底物。
例如，我们可以使用木糖来发酵木糖醇，也可以使用麦芽糖来发酵啤酒。
2. 发酵的环境：发酵的环境对细菌的代谢反应有很大的影响。
例如，乳酸菌可以在较低的酸度下发酵，而另一些细菌则需要中性或碱性环境。
3. 酶的种类和效率：酶是参与代谢反应的重要因素。
而不同细菌分泌的酶种类和效率存在很大差异，因此也会影响发酵的效果。
二、细菌发酵在食品工业中的应用细菌发酵在食品工业中的应用非常广泛，下面我们将探讨几个重要的例子：1. 酸奶的发酵酸奶被广泛认为是一种非常健康的食品，其秘密就在于乳酸菌的发酵。
乳酸菌可以将牛奶中的乳糖转化为乳酸，并分泌出一些其他的营养成分。
这些反应使得牛奶变得更加易消化，同时也增加了风味和营养。
因此，酸奶成为了市场上的一个热门产品。
2. 面包的发酵面包的发酵是使用酵母菌进行的。
当酵母菌被加入到面团中，开始进行糖类代谢。
在此过程中，酵母菌会消耗面团中的糖分，产生出二氧化碳和酒精。
甲烷发酵机制
甲烷发酵机制
甲烷发酵是一种微生物代谢过程，通过微生物的作用将有机废弃物转化为甲烷气体。
甲烷发酵机制主要涉及以下几个步骤：
1. 水解和酸化：有机废弃物首先被水解成小分子有机物，例如脂肪酸和糖类。
然后，这些有机物被酸性环境下的酸化菌转化为挥发性脂肪酸（VFAs），如乙酸、丙酸和丁酸等。
2. 乙酸和氢气产生：VFAs进一步被酸化菌转化为乙酸和氢气。
这个过程主要由酸化乙酸菌和酸化氢气菌完成。
3. 乙酸和二氧化碳产生甲酸：乙酸随后被甲酸菌转化为甲酸。
4. 甲酸转化为甲烷：甲酸菌将甲酸进一步转化为甲烷气体。
这个过程中需要甲烷菌参与，甲烷菌利用甲酸作为底物产生甲烷。
总的来说，甲烷发酵机制是一个复杂的微生物代谢过程，涉及多种微生物的协同作用。
这些微生物包括水解菌、酸化菌、甲酸菌和甲烷菌等。
甲烷发酵是一种可持续的能源生产方式，被广泛应用于生物能源和废弃物处理等领域。
名词解释1
名词解释：发酵：无氧条件下，底物脱氢后产生的还原力[H]直接交给某一内源性中间代谢产物，以实现底物水平磷酸化的一类低效产能生物氧化反应称为发酵。
单菌发酵: 现代发酵工业中最常见，传统发酵工业中很难实现。
混合菌发酵: 自然发酵和人工接种发酵液态发酵: 发酵基质呈流动状态的，如啤酒发酵、柠檬酸发酵等。
固态发酵: 发酵基质呈不流动状态。
如固态酱油发酵、米醋发酵、大曲酒（白酒）发酵等。
半固态发酵: 发酵基质呈半流动状态，如黄酒发酵、传统稀醪酱油发酵等。
淀粉水解糖：在工业生产上将淀粉水解为以葡萄糖为主的水解液的过程称为淀粉水解糖的制备，制得的水解液称为淀粉水解糖。
液化：利用a-淀粉酶将淀粉液化转化为糊精及低聚糖，使淀粉的可溶性增加的过程；糖化：利用糖化酶将糊精或低聚糖进一步水解，转变为葡萄糖的过程（狭义）。
糖蜜预处理：糖蜜是甘蔗或甜菜制糖的副产物。
发酵前对糖蜜进行稀释、酸化、灭菌及澄清等过程称为糖蜜前处理。
发酵机制：指微生物通过其代谢活动，利用基质合成人们所需要的产物的内在规律。
代谢控制发酵：人为地改变微生物的代谢调控机制，使有用中间代谢产物过量积累，这种发酵称为代谢控制发酵。
巴斯德效应：在好气条件下，酵母发酵能力降低的规律称为巴斯德效应。
其现象是乙醇的积累减少，实质是细胞内糖代谢降低。
鲜啤酒：未经巴氏灭菌或超滤即出售。
新鲜、爽口，保质期短生啤酒：未经巴氏灭菌，但经超滤等无菌过滤后出售。
新鲜、爽口，保质期较短。
熟啤酒：经巴氏灭菌后出售。
苦味增加，有熟味，保质期长。
前体物质：在有些氨基酸、核苷酸、抗生素等发酵中添加一些特殊物质能获得较高的产率，它们在发酵中主要起避免反馈抑制、作为产物的前身等作用，这些特殊物质称为前体物质。
促进剂：在氨基酸、抗生素和酶制剂发酵过程中，可以在发酵培养基中加进某些对发酵起一定促进作用的物质，称为促进剂。
染菌：“杂菌污染”，是指在发酵培养中侵入了除菌种外，有碍生产的其他微生物。
总染菌率：发酵的总染菌率指一年内发酵罐中染菌的批数与总投料批数之比。
发酵的产能机制
发酵的产能机制
发酵是一种古老的生物化学反应过程，人们利用发酵技术来制造
各种食品和生物制品。
在发酵过程中，微生物会消耗有机物质并产生
能量和代谢产物。
发酵产能机制是如何实现的呢？
首先，发酵的产能机制需要有足够的能量供应，这通常来自于有
机物的代谢反应。
例如，在酵母发酵过程中，葡萄糖分子被分解成乙
醇和二氧化碳，并且放出能量。
这些能量被细胞利用来进行代谢活动，促进生长和繁殖。
其次，发酵的产能机制还需要合适的环境条件。
不同的微生物对
环境条件的要求不同，例如，酵母在较低的温度和中性的PH值下生长
最为适宜。
此外，其他因素，如氧气浓度、营养物质的浓度和微生物
的密度等也会影响发酵的效率和产能。
最后，发酵的产能机制还需要有适当的微生物参与。
微生物在发
酵过程中扮演着重要的角色，它们分解有机物并产生代谢产物。
例如，酵母和乳酸菌是常见的发酵微生物，它们能够将葡萄糖分解成乙醇和
乳酸。
总之，发酵的产能机制涉及到多个方面，包括能量供应、环境条
件和微生物参与等。
对于利用发酵技术来提高产能，我们需要根据具
体的情况来选择合适的微生物和调节环境条件，以达到最佳的效果。
该技术不仅有助于食品加工和制药工业，同时也有潜力用于替代传统
工业的生产过程，以实现更为环保和经济可持续的方式来生产各种产物。
名词解释
名词解释：淀粉水解糖：在工业生产上将淀粉水解为以葡萄糖为主的水解液的过程称为淀粉水解糖的制备，制得的水解液称为淀粉水解糖。
液化：利用a-淀粉酶将淀粉液化转化为糊精及低聚糖，使淀粉的可溶性增加的过程；糖化：利用糖化酶将糊精或低聚糖进一步水解，转变为葡萄糖的过程（狭义）糖蜜预处理：糖蜜是甘蔗或甜菜制糖的副产物。
发酵前对糖蜜进行稀释、酸化、灭菌及澄清等过程称为糖蜜前处理。
发酵机制：指微生物通过其代谢活动，利用基质合成人们所需要的产物的内在规律。
代谢控制发酵：人为地改变微生物的代谢调控机制，使有用中间代谢产物过量积累，这种发酵称为代谢控制发酵。
巴斯德效应：在好气条件下，酵母发酵能力降低的规律称为巴斯德效应。
其现象是乙醇的积累减少，实质是细胞内糖代谢降低。
鲜啤酒：未经巴氏灭菌或超滤即出售。
新鲜、爽口，保质期短生啤酒：未经巴氏灭菌，但经超滤等无菌过滤后出售。
新鲜、爽口，保质期较短。
熟啤酒：经巴氏灭菌后出售。
苦味增加，有熟味，保质期长。
简答：发酵流程:比拟放大的基本过程:普遍:小型实验－中间规模试验(中试)－大型规模生产(工业化生产)发酵工程：斜面菌种－摇瓶试验(培养基、温度、起始pH值、需氧量、发酵时间)－小型发酵罐－中试－大规模工业生产发酵工程的发展经历了哪几个阶段：1、自然发酵时期2、纯培养技术建立(第一个转折期)3、通气搅拌的好气性发酵工程技术建立（第二个转折期）4、人工诱变育种与代谢控制发酵工程技术建立(第三个转折期)5、发酵动力学、连续化、自动化工程技术的建立(第四个转折期)6、生物合成和化学合成相结合工程技术建立(第五个转折期)微生物工业发展趋势：1、几个转变：分解代谢→合成代谢；自然发酵→人工控制的突变型发酵→代谢控制发酵→通过遗传因子的人工支配建立的发酵2、化学合成与生物合成相结合3、大型、连续化、自动化发酵：发酵罐的容量可达500t，常用的也达20-30t。
4、人工诱变育种和代谢控制发酵：微生物潜力进一步挖掘，新菌株、新产品层出不穷。
发酵法原理
发酵法原理
发酵是一种利用微生物活动来转化物质的生物化学过程。
在食品加工中，发酵
被广泛应用于面包、酸奶、酒类等食品的生产过程中。
发酵法作为一种传统的食品加工技术，具有重要的意义。
本文将介绍发酵法的原理及其在食品加工中的应用。
首先，发酵的原理是利用微生物（如酵母菌、乳酸菌等）在一定条件下对有机
物质进行代谢，产生酒精、乳酸、醋酸等物质。
这些产物不仅能够改变食品的味道和口感，还能够增加食品的营养价值。
发酵的过程主要包括三个阶段，菌种的生长繁殖阶段、产酸产醇产气阶段和产物稳定阶段。
其次，发酵的条件包括温度、湿度、pH值、氧气供应等因素。
不同的微生物
对这些条件有不同的要求。
例如，酵母菌适宜在较高的温度下进行发酵，而乳酸菌则适宜在较低的温度下进行发酵。
因此，在食品加工中，需要根据不同的微生物选择合适的发酵条件，以保证发酵的效果。
最后，发酵在食品加工中有着广泛的应用。
在面包的制作过程中，面团经过发
酵后会变得松软、有弹性，同时也会增加面包的香气和口感。
在酸奶的生产过程中，乳酸菌的发酵可以使牛奶中的乳糖转化为乳酸，从而使酸奶呈现出酸味。
在酒类的生产过程中，酵母菌的发酵可以将葡萄汁中的糖分转化为酒精，从而制成葡萄酒。
可以说，发酵在食品加工中扮演着非常重要的角色。
总之，发酵法作为一种传统的食品加工技术，具有着重要的意义。
通过对发酵
的原理及其在食品加工中的应用的了解，我们可以更好地掌握食品加工的技术，提高食品的品质，满足人们对食品的需求。
希望本文的介绍能够对大家有所帮助，谢谢阅读。
酵母菌发酵机制的研究与应用
酵母菌发酵机制的研究与应用酵母菌是一种单细胞真菌，可以进行各种代谢反应。
其中最重要的一种反应就是酵母菌的发酵作用。
酵母菌能够通过发酵将碳水化合物转化为能量、二氧化碳和酒精等有机物，这不仅是酿酒、发酵面包等食品生产的基础，同时也有着广泛的应用。
在很长一段时间里，人们对酵母菌发酵作用的了解还很有限。
但随着科技的进步，科学家们逐渐揭开了其发酵机制的奥秘。
1. 酵母菌的能量代谢途径酵母菌的能量代谢途径有两种：有氧代谢和无氧代谢。
有氧代谢是指酵母菌利用氧气对葡萄糖等碳水化合物进行代谢，产生大量ATP（三磷酸腺苷），是酵母菌生长和增殖所必须的。
而无氧代谢则是指在没有充足氧气的情况下，酵母菌仍然能以发酵的方式从碳水化合物中产生ATP。
2. 酵母菌发酵作用的产物酵母菌通过发酵作用能够将葡萄糖等碳水化合物转化为乙醇、二氧化碳和能量。
其中，酵母菌把葡萄糖在糖酵解途径中氧化为丙酮酸，然后进一步还原为乙醇。
同时，酵母菌还会产生氧化还原电位高的酵素，如氧化酶和过氧化物酶，能够改善食品的质量和口感。
3. 酵母菌的发酵机制酵母菌的发酵机制涉及到许多关键的基因和酶的参与。
其中，酿酒酵母的酒精脱氢酶（ADH）和丙酮酸脱羧酶（PDC）是发酵途径中最重要的酶类。
ADH主要催化葡萄糖代谢反应中的酒精生成，而PDC则催化糖酵解路线中葡萄糖的转化，将其转换为丙酮酸。
同时，科学家们也发现，一些特定的微生物、酵母菌和细菌等还能够用于发酵，比如蒸馏汽油中加入的酵母菌可以把油变成酒精。
4. 酵母菌发酵作用的应用酵母菌发酵作用有着广泛的应用。
其中最常见的就是酿造各种酒类，如啤酒、葡萄酒、威士忌等。
此外，酵母菌发酵也被广泛应用于食品工业领域，如面包、酸奶、奶酪等的生产。
同时，酵母菌的发酵机制还有着其它的应用。
例如，酿酒酵母在抵抗低温和高温等胁迫条件下的能力，可以用于油藏煤层中的生物降解和石油微生物提取等领域的研究。
总的来说，酵母菌发酵机制的研究和应用在食品工业及其它领域中有着广泛的应用前景。
第八章 发酵机制及发酵过程动力学-2
YX
S
X S0 S
连续培养的优缺点
优点： 1.能维持低基质浓度； 2.具有培养液浓度和代谢产物含量的相对稳定性，保证 了产品质量的稳定； 3.减少了分批培养中每次清洗、装料、消毒、接种、卸 料等操作时间，从而缩短培养周期，提高设备利用率; 4.减轻劳动强度和便于自控等； 缺点： 1.延续的时间长，发生杂菌污染的机会比较多； 2.长期进行连续培养时细胞发生变异退化的可能性比 分批培养突出； 3.细胞在反应器壁、搅拌轴、排液管等处生长，增加 了连续培养的困难；
第二节 微生物反应过程中的质量和能量衡算
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第三节 基质消耗动力学的基本概念
S1 S S2 S3
菌体 产物 维持
维持消耗(m) ：
指维持细胞最低活性所 需消耗的能量，一般来 讲，单位重量的细胞在 单位时间内用于维持消 耗所需的基质的量是一 个常数。
例：在一定条件下培养大肠杆菌，得如下数据：
S(mg/l) 6 μ(h-1) 0.06 33 64 153 221 0.24 0.43 0.66 0.70
求在该培养条件下，求大肠杆菌的μmax，Ks和td?
解：将数据整理：
S/μ 100 137.5 192.5 231.8 311.3 S 6 33 64 153 221
Growth cycle of populations in batch culture
迟滞期
对数生长期
稳
定 期
死亡期
微生物生长的各阶段特征
生长阶段 延滞期
特征
细胞不分裂（不生长），但细胞变大，细胞内RNA含量增高， 原生质呈碱性，合成代谢活跃，易合成新的诱导酶，对外界 环境变化敏感。接种物中死细胞较多或培养基不丰富时延滞 期较长 细胞分裂（生长）最快，细胞进行平衡生长，酶系活跃，代 谢旺盛。生长速率由营养成分和培养条件决定
微工第5章 氨基酸发酵机制
（一）EMP途径、HMP途径
谷氨酸生产菌存在着两种代谢途径：EMP、 HMP ；EMP/HMP=90/10。
2024/9/4
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第五章 氨基酸发酵机制
（二）TCA、DCA和CO2固定作用 1.TCA环（三羧酸循环）
P69表5-2：谷氨酸是通过三羧酸循环途 径合成的；为此：
α-酮戊二酸之前的代谢必须畅通； α-酮戊二酸脱氢酶活性丧失或很小；
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第五章 氨基酸发酵机制
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✓GA产生菌有强烈的L-谷氨酸脱氢酶活性
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第五章 氨基酸发酵机制
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第五章 氨基酸发酵机制
✓ 谷氨酸合成酶对NH4＋的亲和力比谷氨酸脱 氢酶强得多，当环境中NH4＋浓度很低时， 可由谷氨酸合成酶途径合成谷氨酸。
NAD+ NADH+H+
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第五章 氨基酸发酵机制
PEP的分解和羧化受细胞能量代谢水平调节； PEP羧化酶的Km较高；
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第五章 氨基酸发酵机制
（三）氨的导入
氨是氨基酸基本结构之一，氨的导入是氨基 酸合成中的基本过程。
氨的导入有三种方式：
①α-酮戊二酸还原氨基化→谷氨酸(谷氨酸脱 氢酶) ②天冬氨酸或丙氨酸通过氨基转移，将氨基 转给 α-酮戊二酸(ALT, AST) ③谷氨酸合成酶途径，该酶Km仅谷氨酸脱氢 酶的1/10，且不被谷氨酸抑制。
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第五章 氨基酸发酵机制
代谢控制发酵工程技术时期的标志事 件：1956年，谷氨酸发酵生产成功
谷氨酸
学名：α-氨基戊二酸 其单钠盐：谷氨酸钠，商品名称味精，是重要的调味品。
发酵工程-名词解释
学习好资料欢迎下载C初级代谢产物：微生物合成在它们生长和繁殖过程中所必须的物质（如糖、氨基酸、脂肪、核苷酸及其聚合物）的过程；所合成的物质称为初级代谢产物。
次级代谢产物：微生物在生长和繁殖过程中合成对微生物的生长、繁殖无关或功能不明确的化合物的过程；这些化合物称为次级代谢产物。
F发酵：任何通过扩大规模培养生物细胞（含动、植物细胞和微生物细胞）来生产产品的过程。
发酵机制：微生物通过其代谢活动，利用基质合成人们所需要的产物的内在规律。
分批培养：在一个密闭系统内一次性投入有限数量营养物进行培养的方法。
发酵动力学：研究发酵过程中菌体生长、基质消耗、产物生成的动态平衡及其内在规律的科学。
H呼吸强度：指单位质量干菌株在单位时间内的吸氧量。
耗氧速率：指单位体积培养液在单位时间内的吸氧量。
J静置培养法：又称厌气培养，即将培养基盛于发酵罐中，在接种后，不通空气进行培养。
绝对过滤：是介质之间的空隙小于被滤除的微生物，当空气流过介质后，空气中的微生物被滤除的过滤方式。
L连续培养：又称连续发酵，是指以一定速度向发发酵罐内添加新鲜培养基，同时以相同速度流出培养液，从而使发酵罐内的液量维持恒定，使培养物在近似恒定状态下生长的培养方法。
M灭菌：用物理或化学的方法杀死物料或设备中所有有生命的有机体的技术或工艺过程；它既能杀死营养细胞又能杀死细菌芽孢。
P培养基：微生物生长繁殖和生物合成各种代谢产物所需要的、按一定比例配制的、多种营养物质的混合物。
Q前体：产物的生物合成过程中，被菌体直接用于产物合成而自身结构无显著变化的物质。
T通气培养法：又称好气性发酵，这种发酵在培养过程中必须通入空气，以维持一定的溶氧水平，菌体才能迅速进行生长发酵。
同功酶：能催化相同的生化反应，但酶蛋白分子结构有差异的一类酶。
调节组成酶：酶的合成不依赖于环境中的物质存在而存在的一类酶。
调节诱导酶：细胞为适应外来底物或其结构类似物而临时合成的一类酶。
调节突变株：指菌株因外界条件影响，而产生不受终产物及其结构类似物反馈抑制或阻遏的突变株，此时终产物能够大量积累。
发酵机制
1：什么是莫诺方程？其中饱和常数k值的物理意义？μ=μmax S/（Ks+ S）μ：菌体的生长比速S：限制性基质浓度Ks：半饱和常数μmax:最大比生长速度Ks的物理意义：当比生长速率为最大比生长速率的一半时，Ks在数值上等于限制性营养物的质量浓度，其大小表示微生物对营养物质吸收亲和力的大小，即Ks最大，微生物对营养物的亲和力越小。
2：分批培养发酵中，菌体的生长规律是什么？在分批培养发酵中，随着细胞浓度和代谢浓度的不断变化，主要分为四大阶段：1.）延滞期:活菌数没增加，曲线平行于横轴,特点：生长速率常数= 0；细胞形态变大（长）；细胞内RNA特别是rRNA含量增高；合成代谢活跃，易产生诱导酶；对外界不良条件敏感2.）对数期:细胞数目以几何级数增加，其对数与时间呈直线关系。
即生长速率常数最大;平衡生长;代谢最旺盛;对理化因素较敏感3）稳定期①细胞增殖与死亡数几乎相等，细胞数达最高值；②开始积累内含物或产芽③开始合成次生代谢产物4.）衰亡期①出现“负生长”；②细胞出现多形态变化；③菌体死亡、自溶孢；3：什么是分批发酵？有什么优缺点？定义：在一个密闭系统内一次性投入有限数量的营养物进行培养的方法。
优点：操作简单；引起染菌的概率低；不会产生菌种老化和变异等问题。
缺点：非生产时间较长，设备利用率低；4：什么是补料分批培养？有什么优缺点？其是指在分批发酵过程中，间歇或连续的补加新鲜培养基的发酵方式。
优：使发酵系统中维持很低的基质浓度；和连续发酵比，不需要严格的无菌条件；不会产生菌种老化和变异等问题。
缺：存在一定的非时间生产；和分批发酵比，中间要流加新鲜培养基，增加了染菌的危险。
5：什么事连续发酵，有什么优缺点？其是在开放系统中进行的，指以一定的速率向发酵罐内添加新鲜培养基，同时以相同的速率流出培养液，从而使发酵罐内的液量维持恒定，使培养物在恒定的状态下生长的培养方法。
优：提供了一个微生物在恒定状态下高速生长的环境，便于进行微生物代谢，生理生化和遗传特性的研究；在工业生产中可减少分批培养中每次清洗，装料，消毒，接种，放罐等操作时间，提高生产效率和自动化程度；连续培养生产出的发酵产品，质量比较稳定。
馒头发酵的反应原理
馒头发酵的反应原理馒头发酵是指将面粉与水混合后加入发酵剂，经过一定时间的静置，面团会发生发酵，从而产生馒头的口感和气味。
馒头发酵的反应主要是由酵母菌的作用引起的。
馒头发酵的反应机制可以分为三个阶段：水合作用，酵母菌生长，酵母发酵。
第一阶段是水合作用。
水合作用是指面粉中的淀粉颗粒与水分子结合形成胶体溶液的过程。
在水合作用中，面粉中的淀粉会吸收水分并膨胀，形成淀粉胶体。
这使得面粉的结构变得松软，方便后续的发酵过程。
第二阶段是酵母菌生长。
在水合作用之后，酵母菌开始在面团中繁殖和生长。
酵母菌是一种单细胞真菌，富含在空气中和大自然的灰尘中。
当酵母菌接触到面团中的水分和淀粉时，它们就会开始吸收营养并进行繁殖。
在这个阶段，酵母菌会分泌一些酵母酶，这些酵母酶能将面团中的淀粉分解为糖类物质，并产生二氧化碳和乙醇。
在第三阶段，酵母发酵开始。
当酵母菌将面团中的淀粉分解为糖类物质时，这些糖类物质会通过发酵作用产生能量。
酵母菌会以糖类物质为食物并释放出二氧化碳作为副产物。
二氧化碳会在面团中产生气泡，并使面团膨胀起来。
这就是为什么发酵过程中面团会变得蓬松和松软。
整个发酵过程还涉及到其他一些因素。
例如温度、时间、发酵剂和面团的比例等。
理想的发酵温度是在25-30摄氏度之间，这种温度最适合酵母菌的生长和繁殖。
发酵时间通常在1-2小时之间，但可以根据具体的配方和工艺进行调整。
发酵剂一般使用酵母，可以是干酵母或者酵母面，这取决于配方和个人偏好。
发酵剂的添加量也需要根据面团的配方和发酵的时间来调整。
总的来说，馒头发酵是一种利用酵母菌进行发酵作用的过程。
通过面粉与水的水合作用、酵母菌的生长和繁殖、及酵母发酵产生的二氧化碳，馒头面团可以产生蓬松的口感和特殊的气味。
发酵过程中的温度、时间、发酵剂和面团的配比等因素也对馒头的发酵效果有一定的影响。
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在无氧条件下：
在乳酸菌中受乳酸脱氢酶的作用，丙酮酸作为 受氢体而被还原为乳酸，即同型乳酸发酵；
在酵母菌中，丙酮酸受丙酮酸脱羧酶的作用生 成乙醛，乙醛在乙醇脱氢酶的作用下作为受氢体被还 原为乙醇，即酒精发酵；
在梭状芽孢杆菌中，丙酮酸脱羧生成乙酰COA ，然后经一系列变化生成丁酰COA、丁醛，两者作为 受氢体被还原生成丁醇，生成物中还有丙酮、乙醇， 所以称为丙酮-丁醇发酵。
1.3 酯类物质
酯是啤酒香味的工要组成成分，它是通过酯酰辅酶 A与醇缩合而形成的。
传统淡色啤酒以酒花香为主体香，含有适量的酯，才 使啤酒香味丰满协调。过高的酯含量会使啤洒有不愉快的 香味。近代啤酒中的酯含量与高级醇一样，普遍有升高的 趋势。有的酒其乙酸乙酯大于阈值，有淡雅的果实香味， 也成为一种独特的风味。
第六章 发酵机制
发酵（fermentation ）
• 发酵作用：所谓的发酵，广义的讲就是利用微生 物或生物化学的手段，将各种物质加以改变，然 后利用由此产生的能量及代谢中间体，而得到各 种有用的物质。
发酵的类型
根据微生物的种类不同，可分为好氧性发酵、厌氧 性发酵和兼性发酵。
（1）好氧性发酵(aerobic fermentation)：在发 酵过程中需要通入一定量的无菌空气，满足微生物呼吸需要。 e.g. Bacillus subtilis -----------amylase
酵母菌在酒精发酵时，如加入亚硫酸氢钠等盐类，它能与 乙醛起加成作用，生成难溶的结晶状亚硫酸纳加成物，这样就 使乙醛不能作为受氢体，而迫使磷酸二羟丙酮作为受氢体，在 α- 磷酸甘油脱氢酶（NAD为辅酶）催化下生成α- 磷酸甘油， 后者在α- 磷酸甘油磷酸酯酶催化下生成α- 甘油。
CH2OH
OH
C6H12O6+NaHSO 3 → CHOH +CH3- C -H OSO2Na+CO2
• 酵母菌在无氧的条件下，通过以上12步反应，1分子G生 成２分子的乙醇，２分子的CO2和 2分子ATP。
• 则1mol葡萄糖生成2mol乙醇，理论转化率为 2×46.05/180.1×100%=51.1%
但是在生产中大约有5%的葡萄糖用于合成酵母细胞 和副产物，实际上乙醇生成量约为理论值的95%，则乙 醇对糖的实际转化率约为48.5%。
通过该途径，1mol的G产生1mol的乳酸， 乳酸对糖的理论转化率是50%。另外有比例较 高的乙醇、乙酸和二氧化碳等。
肠膜明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides）及葡聚糖明串珠菌 （Leuconostoc dextranicum）通过该途径 进行异型乳酸发酵。
2. Bifidus 途径（双歧途径）： 双歧杆菌（Bifidobacterium bifidum)进行
菌种为运动发酵单孢菌（Zymomonas Mobilis），少数假单 胞杆菌（Pseudomonas），如林氏假单胞菌（Ps.lindneri）能 利用G经ED途径进行酒精发酵。 总反应式为
C6H12O6+ADP+H3PO4 → 2C2H5OH+2CO2+ATP 产物和酵母菌的酒精发酵相同，但产能水平各异。
的乳酸发酵也是一条磷酸解酮酶途径。该途径的特点 是：①有两个磷酸解酮酶参与；②在没有氧化作用和 脱氢作用下，2分子G分解为3分子乙酸和2分子3-磷 酸甘油醛。接着，在3-磷酸甘油醛脱氢酶和乳酸脱氢 酶的参与下， 3-磷酸甘油醛转化为乳酸，转化率为 50%。
第三节 甘油合成机制
一、ห้องสมุดไป่ตู้亚硫酸盐法甘油发酵
己糖磷酸化作用
EMP 六碳糖转变为三碳糖
磷酸丙糖 丙酮酸
(2) 丙酮酸
乙醇
丙酮酸（pyruvic acid ）丙酮酸脱羧酶
乙醛 乙醇脱氢酶 乙醇 （alcohol）
乙醛（acetaldehyde）
由葡萄糖生成乙醇的总反应式为
C6H12O6 + 2ADP +2H3PO4 2CH3CH2OH + 2CO2 + 2ATP
Corynebacterium 265-----------inosinic acid Asp.niger Uv06---------citric acid C.glutamicum As1299---------glutamic acid
（2） 厌氧性发酵(anaerobic fermentation) ：在发酵 过程中不需要供给无菌空气。
• 酮酸的氧化作用
RCOCOOH + NAD +COASH RCO-SCOA + NADH2 + CO2
影响酯含量因素:
a.酵母菌种，不同的酵母菌种，发酵时形成的酯量是不同的； b.发酵温度高，有利于酯类的形成； c.接种量大，酯类的形成量低。
2. 细菌的酒精发酵 （alcoholic fermentation of bacteria)
1. 6-磷酸葡萄糖酸途径： 葡萄糖经6-磷酸葡萄糖生成5-磷酸核酮糖，再经差向 异构作用生成5-磷酸木酮糖；后者经磷酸解酮酶催化，分 解为3-磷酸甘油醛和乙酰磷酸。乙酰磷酸经磷酸转乙酰酶 作用变为乙酰CoA，再经乙醛脱氢酶作用生成乙醇。而3磷酸甘油醛经EMP途径生成丙酮酸。后者经乳酸脱氢酶催 化还原为乳酸。
在好氧发酵条件
丙酮酸进入TCA环，进行代谢，产生各种好 氧代谢产物或完全氧化获得能量。
B、 三羧酸循环 三羧酸循环一定需要氧才能进行。在三羧
酸循环中脱下的氢，形成NADH 和 FADH2， 然后再逐步传递给氧。
A. 厌氧发酵机制
第一节 酒精发酵机制 1 酵母菌的酒精发酵
1.1 酒精生成机制 (1 ) 葡萄糖（glucose） EMP 丙酮酸（pyruvic acid）
1.2.1 杂醇油的生成
杂醇油是碳原子数大于2的脂肪族醇类的统称， 主要由正丙醇、异丁醇、 异戊醇和活性戊醇组成， 这些高级醇是构成酒类风味的重要组成成分之一， 当其过量时会影响产品质量，是酒类产品中质量 指标之一，应予以控制。
1.2.1.1酒精发酵中高级醇的形成途径
a.氨基酸氧化脱氨作用
试验证明转氨基是在α-酮戊二酸间进行, 根 据此机制，由缬氨酸产生异丁醇，异亮氨酸产生 活性戊醇，酪氨酸产生酪醇，苯丙氨酸产生苯乙 醇等。
c.发酵条件。一般发酵温度高，高级醇生成量高， 通风有利于高级醇生成。高级醇的生成与乙醇的 生成是平行的，随乙醇的生成而生成。
1.2.2 双乙酰（diacetyl）
1.2.2.1 双乙酰合成途径
双乙酰是啤酒生产过程中的重要成分，它是酵母细胞 内生物合成缬氨酸．亮氨酸的中间产物；也是衡量啤酒成 熟和质量水平的主要指标．它赋予啤酒一种不愉快的馊味， 淡色贮藏啤哂的双乙酰含量应控制在0.1mg/L以下。
当以其他糖类作为碳源和能源时，先通过少数几步反 应转化为糖酵解途径的中间产物，然后沿着糖酵解途径 进行降解。
丙酮酸的不同去路。反应中生成的NADH2不能积存， 必须被重新氧化为NAD后，才能继续不断地推动全部反 应，在不同的机体，在不同的环境下（如氧气的有无） ，氢的受体不同，丙酮酸的去路也不同。
糖酵解途径及特点
EMP途径大致可分为三个阶段 1，6-二磷酸果糖的生成，消耗2分子ATP； 1，6-二磷酸果糖降解为3-磷酸甘油醛； 3-磷酸甘油醛经五步反应转化为丙酮酸，产生4分子 ATP
它是动物、植物、微生物细胞中G分解产生能量的共同 途径。 EMP的每一步都是由酶催化的。己糖激酶；磷酸果糖激 酶（该酶受ATP、柠檬酸的抑制，为AMP所激活）；丙酮酸 激酶；3-磷酸甘油醛脱氢酶（受碘乙酸抑制）；烯醇化酶 （受氟化物抑制）。
3、氧化产能阶段
3--P--甘油醛 EMP 丙酮酸
总反应式 C6H12O6+NADP++ NAD++ ADP+ Pi
2CH3COCOOH+ NAD ·2H++ NADP ·2H +ATP
细菌酒精发酵的特点
优点：• 代谢速度快； • 发酵周期短，比酵母菌的酒精产率 高； • 厌氧且耐高温； • 能利用多种糖类
bulgaricus）等。
2H（乳酸脱氢酶）
C6H12O6 EMP 2CH3COCOOH
2CH3CHOHCOOH
同型乳酸发酵的特点：1mol的G产生2mol乳酸，理论转化率
是100%。另外有很少量的乙醇、乙酸和二氧化碳等。
二、 异型乳酸发酵
发酵产物中除乳酸外同时还有比例较高的乙酸、乙醇 、二氧化碳等，称为异型乳酸发酵。其生物合成途径有两 种。
双乙酰
酵母还原
2,3-丁二醇
双乙酰合成消除途径
缬氨酸
1.2.2.2 双乙酰的消除措施:
１.提高麦汁中氨基氮的含量；提高麦汁中缬氮酸的含量 通过反馈作用，抑制从丙酮酸合成缬氨酸的支路代谢作 用。
２.利用酵母的还原作用，将双乙酰转变成2,3-丁二醇； ３.利用二氧化碳的洗涤作用，排除双乙酰。 4. 加入-乙酰乳酸脱羧酶; 5.使用基因工程构建的含有-乙酰乳酸脱羧酶的酵母菌株
1.2 酒精发酵中副产物的形成
主产物（product） ：乙醇（alcohol）
副产物（by product ）： 二氧化碳（carbon dioxide） 甘油（glycerol） 乙醛（acetaldehyde） 瑚珀酸（ succinic acid ） 乙酸（acetic acid） 酯（ester） 高级醇（higher alcohol） 双乙酰（diacetyl）
酒花香 • 啤酒的香味 麦芽香
发酵过程形成的各种酯类的香味 果香 • 果酒的香味 发酵香 陈酿香
形成途径： 通式：R-CO-SCOA +ROH
RCOOR +COA-SH
R-CO-SCOA
脂肪酸的激活作用 酮酸的氧化作用