发酵工程_6_发酵动力学
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6发酵动力学
第 2节
发酵动力学分类
1. 根据细胞生长与产物形成有否偶联进行分类 细胞浓度(x)或产物浓度对时间作图时 , 细胞浓度 或产物浓度对时间作图时, 或产物浓度对时间作图时 两者密切平行, 两者密切平行 , 其最大的比生长速率和 最大的产物合成比速率出现在同一时刻. 最大的产物合成比速率出现在同一时刻 . 一般来说在这种类型的发酵生产中, 控 一般来说在这种类型的发酵生产中 , 制好最佳生长条件就可获得产物合成的 最适条件. 最适条件.
(3) 分段反应型 其营养成分在转化为产物之前 全部转变为中间物, 全部转变为中间物,或营养成分以优先顺序选 择性地转化为产物. 择性地转化为产物.反应过程是由两个简单反 应段组成,这两段反应由酶诱导调节. 应段组成,这两段反应由酶诱导调节. (4) 串联反应型 是指在形成产物之前积累一 定 程度的中间物的反应 (5) 复合型 大多数发酵过程是一个联合反应, 大多数发酵过程是一个联合反应, 它们的联合可能相当复杂. 它们的联合可能相当复杂.
型发酵〗 〖 Ⅲ型发酵〗 产物的形成和菌体的生长非偶联
p x
2. 根据产物形成与基质消耗的关系分类
(1) 类型Ⅰ 类型Ⅰ
产物的形成直接与基质(糖类 的消耗有关 产物的形成直接与基质 糖类)的消耗有关,产 糖类 的消耗有关, 物合成与利用糖类存在化学计量关系, 物合成与利用糖类存在化学计量关系,糖提供 了生长所需的能量. 了生长所需的能量. 糖耗速度与产物合成速度的变化是平行的,如 糖耗速度与产物合成速度的变化是平行的, 利用酵母菌的酒精发酵和酵母菌的好气生长. 利用酵母菌的酒精发酵和酵母菌的好气生长. 在厌氧条件下, 在厌氧条件下,酵母菌生长和产物合成是平行 的过程;在通气条件下培养酵母时, 的过程;在通气条件下培养酵母时,底物消耗 的速度和菌体细胞合成的速度是平行的. 的速度和菌体细胞合成的速度是平行的.这种 形式也叫做有生长联系的培养. 形式也叫做有生长联系的培养.
第6章 发酵动力学
发酵过程反应速度的描述
X S（底物） ─→ X（菌体） ＋ P（产物）
基质的消耗速度：
ds r dt
X
(g.L-1.s-1)
ds 基质的消耗比速： dt
(h-1.s-1)
单位时间内单位菌体消耗基质或形成产物（菌体）的量称为 比速，是生物反应中用于描述反应速度的常用概念
发酵过程反应速度的描述
的比生长速率µ 保持一定。
连续发酵动力学-发酵装置-细胞回流式
F Se
(1 ) F X
F Xe
F, cX
细胞回流的单级连续发酵示意图
a: 再循环比率（回流比） c: 浓缩因子
连续发酵动力学-发酵装置-塞流式
无菌培养 基流入
发酵罐 d 供给连续接 种再循环
培养物 流出
物料衡算（连续培养的反应器特性）
催化剂
改变条件
温度 酸碱度
破坏平衡
浓度
如何确定高产高效 的最佳条件？
采用反应动力学方法 进行定量研究
发酵动力学研究的几个层次（尺度）
分子层次（酶催化与生物转化） 基于关键生化反应（限速步）及其关键酶的动力学特征 及其影响因素 采用一系列分子水平的方法 细胞层次（代谢网络与细胞工厂） 基于细胞信号传导、代谢网络、细胞物质运输的系列关 键生化反应的综合表现 采用一系列细胞水平的方法，包括细胞群体行为分析 反应器层次（过程工程） 基于细胞群体生长及产物合成对外部环境综合响应 采用一系列优化反应器发酵条件的方法
二、微生物的生长动力学、Monod方程
微生物的生长速度：
μ＝f（s，p，T，pH，……,）
在一定条件下(基质限制)：
第六章发酵动力学
发酵装置-细胞回流式
F Se
(1 ) F X
F Xe
F , cX
细胞回流的单级连续发酵示意图
a: 再循环比率（回流比） c: 浓缩因子
2.2连续发酵动力学-理论
2.2.1单级恒化器连续发酵
定义： ① 稀释率 将单位时间内连续流入发酵罐中的新鲜培养基体积与 发酵罐内的培养液总体积的比值 D=F/V (h-1) F—流量（m3/h） V—培养液体积（m3） ② 理论停留时间
μ
残留的限制性底物浓度对微生物
比生长率的影响
Ks—底物亲和常数，速度 等于处于1/2μm时的底物浓 度，表征微生物对底物的亲 和力，两者成反比。
酶促反应动力学－米氏方程：
Vm [ s ] v K m [ s]
受单一底物酶促反应限制的微生物 生长动力学方程－Monod方程：
m s
Ks s
克P和每个有效电子所生成的细胞克数； ③ Yx/ATP：消耗每克分子的三磷酸腺苷生成的细胞克数。
基质消耗动力学 产物得率系数：
Yp/s , YP / O2 , YATP / s , YCO2 / s
：
消耗每克营养物（s）或每克分 子 氧 (O2) 生 成 的 产 物 (P) 、 ATP 或
CO2的克数。
细胞生长动力学
Decline（开始出现一种底物不足的限制）:
若不存在抑制物时
Monod 模型:
m s
Ks s
m s
Ks s
t
ln x ln x0
t
x x0e
细胞生长动力学
式中: S—限制性基质浓度，mol/m3 Ks—底物亲和常数(也称半饱和速度常数），表示微生 物对底物的亲和力 , mol/m3 ； Ks越大，亲和力越 小， µ 越小。
第六章 发酵动力学
率的上升而增加，而实际产物得率YP/S随的上升而减少。
发酵过程的化学计量式 质量平衡 能量平衡
1、分批发酵时生产菌的生长周期三个时期
三个时期:
菌体生长期 产物合成期 菌体自溶期
2、发酵的操作方式 三种:
分批发酵 补料分批发酵 连续发酵
第二节 分批发酵
分批培养 所谓分批培养的是一次投料， 一次接种，一次收获的间歇 培养方式。这种培养方式操 作简单，发酵液中的细胞浓 度、基质浓度和产物浓度均 随时间而不断变化。就细胞 的浓度X的变化而言，在分批 培养中要经历延迟期、对数 生长期、减速期、稳定期和 衷亡期各阶段。
X
X（菌体） ＋ P（产物）
S1 菌体 (Biomass)
维持消耗(m) ：
指维持细胞最低活性所需消 耗的能量，一般来讲，单位 重量的细胞在单位时间内用 于维持消耗所需的基质的量 是一个常数。
S
S2 S3
产物 (Products) 维持(Maintain)
S（底物）
X
X（菌体） ＋ P（产物）+维持
（一）维持因数
“维持”是指细胞群体没有实质性的生长（更确切地说是 生长和死亡处于动态平衡状态）和没有胞外代谢产物 合成情况下的生命活动，如细胞的运动、细胞内外各 种物质的交换、细胞物质的转运和更新等，所需能量 由细胞物质的氧化或降解产生。 “维持”的物质代谢称为维持代谢，也叫内源代谢，代谢 释放的能叫维持能。
细胞 营养物→ → →新细胞+代谢产物
一、细胞反应的元素衡算
如果细胞的代谢产物就是细胞、CO2和水时， Meteles根据细胞的主要元素组成，提出了预测 发酵过程中微生物需要氧数量的计算公式： 32 C + 8 H + 16 O - 1 .34 Q= Y ·M
《发酵工程》第6章 发酵动力学
QGO：即QO2微生物生长（无非细胞产物生成）时的比耗氧率（g 或molO2·-1菌体·-l）: g h 氧的消耗比速(见P134式8-10)
对于特定的菌株和特定的基质，纯生长得率是一常数，故又称 为生长得率常数。为区别于纯生长得率，可以把生长得率称为毛生 长得率。和各种培养条件下的毛生长得率相比，纯生长得率为生长 得率中的最大值，故也称为最大生长得率。这是一种理论生长得率， 是生长得率的极限值。
第六章 发酵动力学
学 时： 6 教学内容：
1.微生物生长代谢过程中的质量平衡
2.微生物发酵的动力学 3.微生物生长代谢过程中数学模型的建立
发酵动力学是研究发酵过程中菌体生长、 基质消耗、产物生成的动态平衡及其内在规律 的学科。
研究内容: 微生物生长过程中的质量和能量平 衡，发酵过程中菌体生长速率、基质消耗速率和产 物生成速率的相互关系，环境因素对三者的影响以 及影响反应速度的条件。
4.细胞物质生产过程中碳源的化学平衡
对单纯的细胞生产（面包酵母、SCP），如用葡萄糖为碳 源通风培养面包酵母时，可建立下列化学平衡：
如果计入酵母菌体内除碳、氢、氧三元素以外的其他元素 如磷、氮以及其他灰分，则每200g葡萄糖约可得到100g干酵母， 相对于葡萄糖消耗的酵母得率为Yx/s=0.5。实际上不同情况下 Yx/s有很大的不同。当限制性基质浓度较高时，微生物的生长 比速较大，这时基质的维持消耗相对要小得多 。
得率因数便是衡量这种能量代谢效率高低的重要 参数。
1.维持因数
维持: 活细胞群体在没有实质性生长和繁殖（或生 长和死亡处于动态平衡状态），也没有胞外产物生成 情况下的生命活动。
◇如细胞运动，营养物质的运输，细胞物质的更新等 ◇仅仅为了维持细胞生存的需要。
对于特定的菌株和特定的基质，纯生长得率是一常数，故又称 为生长得率常数。为区别于纯生长得率，可以把生长得率称为毛生 长得率。和各种培养条件下的毛生长得率相比，纯生长得率为生长 得率中的最大值，故也称为最大生长得率。这是一种理论生长得率， 是生长得率的极限值。
第六章 发酵动力学
学 时： 6 教学内容：
1.微生物生长代谢过程中的质量平衡
2.微生物发酵的动力学 3.微生物生长代谢过程中数学模型的建立
发酵动力学是研究发酵过程中菌体生长、 基质消耗、产物生成的动态平衡及其内在规律 的学科。
研究内容: 微生物生长过程中的质量和能量平 衡，发酵过程中菌体生长速率、基质消耗速率和产 物生成速率的相互关系，环境因素对三者的影响以 及影响反应速度的条件。
4.细胞物质生产过程中碳源的化学平衡
对单纯的细胞生产（面包酵母、SCP），如用葡萄糖为碳 源通风培养面包酵母时，可建立下列化学平衡：
如果计入酵母菌体内除碳、氢、氧三元素以外的其他元素 如磷、氮以及其他灰分，则每200g葡萄糖约可得到100g干酵母， 相对于葡萄糖消耗的酵母得率为Yx/s=0.5。实际上不同情况下 Yx/s有很大的不同。当限制性基质浓度较高时，微生物的生长 比速较大，这时基质的维持消耗相对要小得多 。
得率因数便是衡量这种能量代谢效率高低的重要 参数。
1.维持因数
维持: 活细胞群体在没有实质性生长和繁殖（或生 长和死亡处于动态平衡状态），也没有胞外产物生成 情况下的生命活动。
◇如细胞运动，营养物质的运输，细胞物质的更新等 ◇仅仅为了维持细胞生存的需要。
6.发酵动力学课件
同步培养: 使许多细胞在相同菌令下同步生长的培养方法, 指所有细胞同时开始 分裂, 齐步成长, 并同时结束。同步培养法所得到的培养物为同步培养物｡ 均衡生长: 随着细胞质量的增加, 菌体组分(蛋白质, RNA, DNA,胞内H2O等….)也 以相同比例增加。 非均衡生长:储存物质的积蓄 (糖原, 油脂等) 使细胞质量增加, 非实质性生长。 生长速率: rX (g /L･h)单位体积培养液中单位时间内生成的干菌体量, 与菌体浓 度X成正比｡ rX =μ･ X 或 μ = rX /X 在废水处理中 rX表示污泥生成速率, X表示混合液悬浮物 (MLSS)浓度; 比生长速率 (h － 1) :μ 为比生长速率 (h － 1) --------- (g/g･h) 表示相对单位质量干菌体在单位时间内增加的干菌体质量。 在分批培养的对数期μ一般为常数。生物种的遗传基因是决定比生长速率大小 的决定因素。细胞包含的遗传信息越复杂,细胞越大,即越是高等生物,μ越小,生 长也就越慢。
对这种运动规律的影响。发酵动力学主要包括： 化学热力学 ----- 研究反应的方向; 化学动力学 ----- 研究反应的速度; 酶反应动力学 ----- 发酵是活细胞产生的酶催化的化学反应； 有几个层次; 1) 细胞生长和死亡动力学; 2) 基质消耗动力学; 3) 氧消耗动力学; 4) 二氧化碳生成动力学; 5) 产物合成和降解动力学； 6) 代谢热生成动力学。
葡萄糖作为能源时某些微生物的维持系数---教科书 P105
3. N源的消耗速率以及C/N
氮源的消耗仅次于碳源,可定义氮源的比消耗速率Q N为: QN ＝ rN/X 培养基中碳源与氮源的含量之比,称为碳氮比,记作C/N｡C/N对微生物代 谢过程有很大影响,C/N可定量表示为碳源和氮源的消耗速率之比,即: C/N ＝ rc/rN ＝ Qc /QN Qc和 QN分别表示碳原子和氮原子的比消耗速率。C/N高, 有时表示与氮 源相比, 菌体摄取过量的碳源作为储存性物质积累在细胞内。相反, 若使用如 蛋白胨类蛋白质碳源, 则C/N比过低, 这时有可能反应中产生副产物NH4使培 养液的pH上升。可见, C/N比是决定微生物反应状况的一个重要参数。
发酵动力学
减速期: d 0
dt
静止期： dx 0
dt
; X Xmax
衰亡期: dx 0
dt
二、微生物的生长动力学、Monod方程
微生物的生长速度：
μ＝f(s,p,T,pH,……,)
在一定条件下(基质限制)：
μ＝f(S)
Monod研究了基质浓度与生长速度的关系 ———Monod方程(1949)
1.2 V1m
td＝ln2/ μmax＝0.64 h
基质消耗动力学的基本概念
S1 菌体
维持消耗(m) ：
S
S2 产物
指维持细胞最低活性所 需消耗的能量，一般来
讲，单位重量的细胞在
S3 维持
单位时间内用于维持消 耗所需的基质的量是一
个常数。
X S（底物） ─→ X（菌体） ＋ P（产物）+维持
X S（底物） ─→ X（菌体） ＋ P（产物）+维持
p x
〖二类发酵〗 产物的形成和菌体的生长部分偶联
p x
〖三类发酵〗 产物的形成和菌体的生长非偶联偶联
〖Pirt方程〗
π＝a + bμ
a=0、b≠0： 可表示一类发酵 a≠0、b=0： 可表示二类发酵 a≠0、b≠0：可表示三类发酵
产物的生成动力学
发酵类型Ⅰ： 发酵类型Ⅱ 发酵类型Ⅲ=
dP
dX
YP / X
dt
dt
dP dX X
dt dt
dP X
dt
Ⅱ
Ⅰ
Ⅲ
分批发酵的优缺点
➢ 优点：
操作简单、周期短、染菌机会减少、生产过程及产品 容易控制。
➢ 缺点：
不利于测定生长动力学。
第二节 连续发酵动力学
发酵动力学
• 把它们随时间变化的过程绘制成图，就
成为所说的代谢曲线。
• 比生长速率μ
每小时(单位时间)单位质量的菌体所
增加的菌体量称为菌体比生长速率。
它是表征微生物生长速率的一个参数 ，也是发酵动力学中的一个重要参数。
发酵过程
• 微生物生长
• 底物消耗
• 代谢产物合成
• Gaden's fermentation classification（按照菌体生长，
产物直接来源于产能的初级
第 一 类 型 （ 生 长 关 联 型 ）
代谢（自身繁殖所必需的代 谢），菌体生长与产物形成
■
不分开。
例如单细胞蛋白和葡萄糖酸
的发酵
dP dt
x 或
P
Q
dP Xdt
：生长关联型产物的形 成比例（g产物 / g菌体）
Q ：产物合成的比速率
P
■
第 二 类 型 （ 部 分 生 长 关 联 型 ）
产物合成动力学
• Gaden根据产物生成速率和细胞生长速率之间的 关系，将产物形成区分为三种类型 • 类型Ⅰ∶也称为偶联模型（醇类、葡萄糖酸、乳 酸）
rP YP / X rX YP / X X
• 类型Ⅱ∶也称部分偶联模型（柠檬酸、氨基酸）
rP rX X
• 类型Ⅲ∶也称为非偶联模型（抗生素、酶、维生
补料分批发酵(Fed-batch fermentation) 连续发酵(Continuous fermentation)
分批发酵
分批发酵:指在一封闭系统内含有初
始限量基质的发酵方式。在这一过程
中，除了氧气、消泡剂及控制pH的酸 或碱外，不再加入任何其它物质。发 酵过程中培养基成分减少，微生物得 到繁殖。
发酵工程_6发酵动力学
首先研究微生物生长和产物合成限制因子；
建立细胞生长、基质消耗、产物生成模型；
确定模型参数；
实验验证模型的可行性与适用范围；
根据模型实施最优控制。
本章主要内容
分批发酵动力学 连续发酵动力学 补料分批发酵动力学
什么是分批发酵？
分批发酵：准封闭培养，指一次性投料、接种 直到发酵结束，属典型的非稳态过程。 分批发酵过程中，微生物生长通常要经历延滞 期、对数生长期、衰减期、稳定期（静止期） 和衰亡期五个时期。
菌体浓度X t1
dx 0， 0, x xmax dt
（浓度最大）
t5
t2
t3 时间 t
t4
图6-1 分批发酵时典型的微生物生长动力学曲线
此阶段次级代谢活跃，次级代谢物大量合成。
dying:
a
(比死亡速率 ，s-1)
假定整个生长阶段无抑制物作用存在，则微生物生长动 力学可用阶段函数表示如下：
反应器层次（过程工程）
基于细胞群体生长及产物合成对外部环境综合响应
采用一系列优化反应器发酵条件的方法
针对微生物发酵的表观动力学，通过研究微生物群 体的生长、代谢，定量反映细胞群体酶促反应体 系的宏观变化速率，主要包括：
细胞生长动力学 底物消耗动力学 产物合成动力学
发酵动力学研究的基本过程
Y*X/S表示底物的细胞绝对得率，也称理论细胞得率； m为细胞维持系数
扣除细胞量的影响，
qS
将qS用µ表示，可得
1 Y
* X /S
m
YX / S
1 Y
* X /S
m
1 YX / S
发酵动力学的概念和研究内容
发酵动力学的概念和研究内容
发酵动力学是研究发酵过程中微生物生长和代谢的速率和规律
的科学，是微生物发酵工程的重要组成部分。
发酵动力学的研究内容包括发酵过程中的微生物生长动力学、底物代谢动力学和产物生成动力学。
微生物生长动力学是研究微生物在发酵过程中生长的速率和规律。
在发酵过程中，微生物对培养基中的营养物质进行吸收和利用，生长并繁殖。
微生物的生长速率受到多种因素的影响，如温度、pH值、氧
气浓度、营养物质浓度等。
通过实验和数学模型，可以了解微生物的生长速率与这些因素之间的关系，为优化发酵过程提供理论依据。
底物代谢动力学是研究微生物在发酵过程中对底物的利用速率和规律。
微生物通过代谢途径将底物转化为产物，同时产生能量和细胞所需的物质。
底物的利用速率受到微生物的生长速率和代谢途径的调控。
通过研究底物代谢动力学，可以了解微生物对底物的利用效率，为优化底物供应策略和产物生成提供指导。
产物生成动力学是研究发酵过程中产物的生成速率和规律。
在发酵过程中，微生物通过代谢途径将底物转化为产物。
产物的生成速率受到微生物的生长速率和底物的利用速率的影响，同时也受到产物对微生物生长的抑制效应。
通过研究产物生成动力学，可以了解产物的积累
速率和抑制效应，为优化发酵过程和产物纯化提供理论指导。
综上所述，发酵动力学的研究内容涵盖微生物生长动力学、底物代谢动力学和产物生成动力学三个方面，通过研究这些内容，可以深入了解发酵过程中微生物的生长和代谢规律，为优化发酵工艺和提高产物产量提供理论支持。
发酵工程六PPT课件
.
24
二、人工控制微生物代谢的手段
（一）生物合成途径的遗传控制
代谢调节控制育种通过特定突变型的选育，达到改变代谢 通路、降低支路代谢总产物的产生或切断代谢途径及提高 细胞膜的透性，使代谢流向目的产物积累方向进行。
1、代谢缺陷型菌株
2、利用抗代谢类似物的突变积累氨基酸
3、产物降解酶缺失突变株
4、细胞膜组分的缺失突变
.
30
生物素是丙酮酸羧化酶的辅酶，生物素在低于亚适浓度之
前有，利例增于加谷1：生氨谷物酸氨素的酸有合棒利成杆于；菌丙（酮生酸物的素羧缺化陷产型生）草生酰产乙谷酸氨，酸进而
生物素是催化脂肪酸生物合成的初始酶乙酰辅酶A羧化酶的 辅酶，该酶催化乙酰辅酶A羧化生成丙二酸单酰辅酶A，再 经一系列转化合成脂肪酸，而脂肪酸又是构成细胞膜磷脂 的主P要EP成分，因P此y生r 物素可间A接cC地o影A 响细胞膜的透性。
真核微生物细胞里，各种酶系被细胞器隔离分布，使
其代谢活动只能在特定的部位上进行，如与呼吸产能有 关的酶系集中于线粒体内膜上，DNA合成的某些酶位于 细胞核里。
.
5
（二）代谢流向的调控
微生物在不同条件下可以通过控制各代谢途径中某个酶促反应的速 率来控制代谢物的流向，从而保持机体代谢的平衡。
1、由一个关键酶控制的可逆反应
第六章 发酵机制及发酵动力学
第一节 发酵工程微生物的基本代谢及产物代谢 第二节 微生物代谢调节机制 第三节 糖代谢产物的发酵机制 第四节 氨基酸和核苷酸发酵机制 第五节 抗生素发酵机制 第六节 微生物发酵动力学
.
1
本章要求
掌握初级与次级代谢的产物 掌握微生物代谢调节的方式 掌握酶活性被抑制的方式 了解发酵产物的发酵机制及发酵动力学抑制来自抑制DE
发酵工程--发酵动力学
对数生长期、减速期、稳定期（静止期）和衰亡
期五个时期，如图
对数 衰减期 生长期
稳定期
衰亡期
菌体浓度X
延滞期
时间t
延滞期又称停滞期、调整期或适应期。指 微生物接种到新鲜培养基中后一段时间内，菌 体数目增加不明显的的一段时期。这是由于接 种初期微生物细胞对生长环境有一个适应的过 程，这个时期的长短取决于种子质量、菌龄、 接种量等因素。如果接种物处于对数生长期， 延迟期就短；同一菌种，接种量大延迟期则短。 在延迟期微生物细胞浓度（或数量）的变化
3、分批培养的底物消耗动力学 ① ② ③ 得率系数 基质消耗动力学参数 基质消耗动力学
4、分批发酵的产物形成动力学
由于微生物细胞代谢所生成的产物种类繁 多，细胞内生物合成的途径十分复杂，代谢调 节机制各不相同。为了研究在工业发酵过程中
如何提高代谢产物的产量，就必须首先确定目
的代谢产物的合成与微生物细胞生长的动力学
S(mg/l)
6
33
0.24
64
0.43
153
221
μ (h-1) 0.06
0.66 0.70
求在该培养条件下，求大肠杆菌的μ max，Ks和 td?
解：将数据整理：
S/μ S 100 6 137.5 192.5 231.8 311.3 33 64 153 221
S/μ 的平均值为202.536，S的平均值为152.6。
dx 0 dt
x xmax
由于生长环境恶化，菌体繁殖越来越慢， 死亡数越来越多，菌体死亡的速率超过生长速 率。在衰亡期，菌体形态显著改变，出现多形 态的细胞衰退型，如菌体变长、肿胀或扭曲，
有时菌体自溶难以辨认，新陈代谢活动趋于停
发酵工程第6章 发酵动力学
若
则表明通风不足，有部分电子没有传递给
氧，氧化不彻底。
第三节 细胞反应本征动力学
➢反应动力学：研究反应速度变化规律
（反应速度影响因素）的学科。包括：
➢本征动力学(反映生物催化剂内在性
能)：又称微观动力学，指没有传递等
工程因素影响时，生化固有的速率。
➢宏观动力学(反映反应器特性)：又称
反应器动力学，指在一定反应器内所测
葡萄糖
微生物细胞
（1）试确定计量系数a、b、c、d、e；
（2）试计算其细胞对底物的得率YX / S ；
（3）试计算呼吸商RQ。
解：（1）细胞反应的方程式系数的计算
1mol葡萄糖所含有的C元素为72g，根据题
意1mol葡萄糖转化为微生物细胞的C元素为：
g
72 2 / 3 48
则有：
48
c
（2）细胞反应的比速率：单位时间内单位
菌体消耗基质或形成产物（菌体）的量称为比速
率，是生物反应中用于描述反应速度的常用概念
（不同反应间的对比，消除细胞量的效应）在细
胞反应中主要的反应的比速率有：
① 细胞的比生长速率
1 dC X
CX
dt
（1/h）
② 底物的比消耗速率
1 dC S
qS
0.909
4.4 12
转化为CO2的C元素为：
72 48 24 g
则：
24 12e
e2
，
对N元素平衡，有：
a 0.86c 0.782
对H元素平衡，有：
，
12 3a 7.3c 2d
12 3a 7.3c
d
2
12 3 0.782 7.3 0.909
则表明通风不足，有部分电子没有传递给
氧，氧化不彻底。
第三节 细胞反应本征动力学
➢反应动力学：研究反应速度变化规律
（反应速度影响因素）的学科。包括：
➢本征动力学(反映生物催化剂内在性
能)：又称微观动力学，指没有传递等
工程因素影响时，生化固有的速率。
➢宏观动力学(反映反应器特性)：又称
反应器动力学，指在一定反应器内所测
葡萄糖
微生物细胞
（1）试确定计量系数a、b、c、d、e；
（2）试计算其细胞对底物的得率YX / S ；
（3）试计算呼吸商RQ。
解：（1）细胞反应的方程式系数的计算
1mol葡萄糖所含有的C元素为72g，根据题
意1mol葡萄糖转化为微生物细胞的C元素为：
g
72 2 / 3 48
则有：
48
c
（2）细胞反应的比速率：单位时间内单位
菌体消耗基质或形成产物（菌体）的量称为比速
率，是生物反应中用于描述反应速度的常用概念
（不同反应间的对比，消除细胞量的效应）在细
胞反应中主要的反应的比速率有：
① 细胞的比生长速率
1 dC X
CX
dt
（1/h）
② 底物的比消耗速率
1 dC S
qS
0.909
4.4 12
转化为CO2的C元素为：
72 48 24 g
则：
24 12e
e2
，
对N元素平衡，有：
a 0.86c 0.782
对H元素平衡，有：
，
12 3a 7.3c 2d
12 3a 7.3c
d
2
12 3 0.782 7.3 0.909
第六章发酵过程动力学
什么是发酵动力学？
发酵动力学：研究微生物生长、产物合成、底物消耗之间动 态定量关系，定量描述微生物 生长 和 产物形成 过程。
主要研究：
1、发酵动力学参数特征：微生物生长速率、发酵产物合成 速率、底物消耗速率及其转化率、效率等；
2、影响发酵动力学参数的各种理化因子；
3、发酵动力学的数学模型。
研究发酵动力学的目的
YP
P s'
*专一性用于生长的底物量△S’不含用于维持能耗及产物
形成部分的用量。
分批发酵动力学-基质消耗动力学
基质消耗速率与生长、合成关系如下：
表观：
dx dt
YX / S
ds dt
ds dt
1 YX / S
dx dt
x
YX / S
dp dt
YP / S
ds dt
ds dt
1 YP / S
dp dt
对于丝状微生物而言，单位时间内其生物量将加倍。
如以细胞数目或生物量的对数对时间作一半对数图， 将得一直线，因而这一时期称作指数生长期。
分批发酵动力学-细胞生长动力学
Decline（开始出现一种底物不足的限制）:
(1)若不存在抑制物时 ms
Monod 模型:
Ks s
ln
x
ln
x0
ms
Ks s
•处于稳定期的生物量增加十分缓慢或基本不变；
•微生物细胞的代谢还在旺盛地进行着，细胞的组成 物质还在不断变化。
(4)死亡期
在死亡期，细胞的营养物质和能源储备已消耗殆尽， 不能再维持细胞的生长和代谢，因而细胞开始死亡。
•以生存细胞的数目的对数对时间作半对数图，可得 一直线，这说明微生物细胞的死亡呈指数比率增加。
发酵工程-发酵动力学培训课件
1
批次发酵
学习批次发酵的原理，包括动力学模型和参数估计方法。
2
连续发酵
了解连续发酵的特点和优势，并探索连续发酵控制的方法。
3
半连续发酵
探索半连续发酵的工艺和操作策略，以及其在工业生产中的应用。
发酵控制和优化
生物反应器
过程监控
了解生物反应器的类型和设计原则， 探索发酵过程的监控方法，包括传 以及如何利用反应器控制发酵过程。 感器和数据分析技术。
发酵工程-发酵动力学培 训课件
发酵工程是一门重要的学科，涉及许多常见的发酵过程。在本课件中，我们 将介绍发酵动力学的基础知识和应用领域，并探讨发酵控制和优化的方法。
常见发酵工程
啤酒发酵
了解啤酒发酵的过程和控制方法， 包括酵母菌的选择和营养需求。
酸奶发酵
了解酸奶发酵的原理和加工过程， 以及如何控制酸奶的酸度和口感。
发酵动力学实验方法
培养基设计
学习设计适合发酵研究的培养基，并优化培养条件。
发酵动力学测定
探索测定发酵动力学参数的实验方法，包括生物量和产物测量。
模型建立与拟合
了解建立动力学模型和拟合实验数据的方法，以预测和优化发酵过程。
结论和总结
发酵动力学是发酵工程的核心内容，它的研究和应用对于提高发酵过程的效率和产物质量具有重要意义。
面包发酵
探索面包发酵的科学原理，包括酵 母菌的作用和面团发酵的条件。
发酵动力学基础知识
微生物生长
了解微生物在发酵过程中的生 长特性和限制因素。
底物转化
探索发酵过程中底物被微生物 转化为产物的机制和影响因素。
代谢调控
了解微生物代谢调控对发酵产 物生成的影响，并学习如何优 化发酵条件。
发酵动力学
在连续培养系统中，微生物细胞的浓度、比生 长速率和环境条件（如营养物质浓度和产物浓 度），均处于不随时间而变化的稳定状态之下
在连续培养技术中被称为稀释速率，用符号“D”表示
（等于培养液在罐中平均停留时间的倒数）
在稳定状态下，细胞的比生长速率等于稀释速率。
连续培养过程中的主要问题
杂菌污染问题 生产菌株突变问题
程中，需要长时间连续不断地向 发酵系统供给无菌的新鲜空气和培养基，这就 不可避免地发生杂菌污染问题。 杂菌污染问题是连续培养中难以解决的问题。
要了解污染的杂菌在什么样的条件下会在系统 中发展成为主要的微生物群体。
2. 生产菌株突变问题
微生物在复制过程中难免会出现差错引起突变， 一旦在连续培养系统中的生产菌细胞群体中某 一个细胞发生了突变，而且突变的结果使这一 细胞获得在给定条件下高速生长的能力，那么 它就有可能像杂菌Z一样，取代系统中原来的 生产菌株，而使连续发酵过程失败。
3、产物的形成
K
产物形成的速率 = 产物合成速率－产物移去速率－产物被 破坏速率
二、代谢产物形成的动力学模型
Gaden根据产物生成速率与细胞生长速率之间 的关系，将其分为三种类型：
类型Ⅰ称为相关模型，或称伴随生长的产物形 成模型； 类型Ⅱ称为部分相关模型，或称不完全伴随生 长的产物形成模型； 类型Ⅲ称为非相关模型或称不伴随生长的产物 形成模型。
类型Ⅰ是指产物的生成与细胞的生长相关的过程， 此时产物通常是基质的分解代谢产物，代谢产物的 生成与细胞的生长是同步的。
动力学方程为：
或
类型Ⅱ反应产物的生成与细胞生长仅有间接关系。 在细胞生长期内，基本无产物生成。 动力学方程为：
6-微生物工程-第六章-发酵动力学2
30
0.3～0.5
28
0.1～0.3
第18页，共91页。
关于菌龄的描述：
微生物细胞倍增时间与群体生长动力学
细菌：典型倍增时间1hr 酵母：典型倍增时间2hr 放线菌和丝状真菌：典型倍增时间4－8hr
微生物细胞群体生长动力学是反映整个群体的 生长特征，而不是单个微生物生长倍增的特征。
因此，菌龄是指一个群体的表观状态。
第3页，共91页。
研究发酵动力学的目的：
➢ 认识发酵过程的规律； ➢ 优化发酵工艺条件，确定最优发酵过程参
数，如：基质浓度、温度、pH、溶氧等； ➢ 提高发酵产量、效率和转化率等。
第4页，共91页。
发酵工程：
一条主线： 发酵工艺过程
两个重点：
发酵过程的优化与放大
三个层次：
分子、细胞、反应器
1 rO2 YX/O rX
比耗氧速率：
（6-9）
第37页，共91页。
（6-11）
（2）底物消耗动力学
产物的生成直接与能量的产生相联系
底物消耗速率：
rs
1 Y
X/S
rX
mX
（6-12）
为维持细胞结构和生命活动所需 能量的细胞维持系数：
m
YX/S 表观得率
针对底物的细胞绝对得率：
Y X/S
qS
1 Y
Monod方程：
比 生 长
mSt Ks St
素 率
表征μ与培养基中残留的生
μ
长限制性底物St的关系
限制性底物残留浓度St
残留的限制性底物浓度对 微生物比生长率的影响
Ks—底物亲和常数，等
于处于1/2μm时的底物浓 度，表征微生物对底物的