甲壳动物生长发育的激素调控研究概述

甲壳动物生长发育的激素调控研究概述
魏振
【摘要】Crustacean exuviates at each stage of its growth. The paper introduced the main endocrine glands, including Y-organ, mandibularrnorgan and X-organ sinus gland which regulate the exuviation of crustacean, and the exogenous hormones, involving the sex hormone or higherrnanimals, the growth hormone of vertebrates, exogenous ecdysone and exogenous juvenile hormone antagonist. As crustacean growth-promotingrnagents, the antagonist uvenile hormones are efficient, low-cost and relatively safe.%蜕皮贯穿甲壳动物生长发育的始终.概述了调控甲壳动物蜕皮的主要内分泌腺(Y-器官、大颚器官、X-器官窦腺复合体等)以及外源性激素(高等动物性激素、脊椎动物生长激素、外源性蜕皮激素和外源性保幼激素拮抗物),其中保幼激素拮抗物作为甲壳动物促生长剂,高效、低成本、相对安全.
【期刊名称】《安徽农业科学》
【年(卷),期】2012(040)016
【总页数】3页(P8899-8900,8925)
【关键词】甲壳动物;Y-器官;大颚器官;X-器官窦腺复合体;外源性激素
【作者】魏振
【作者单位】永城职业学院,河南永城476600
【正文语种】中文
【中图分类】S181.3
甲壳类动物资源丰富，与人们关系极为密切。

甲壳动物的个体发育分为胚胎时期与胚后时期2个阶段。

胚胎时期从受精卵初次卵裂开始至幼体孵化适应于独立生活
为止。

胚后时期从幼体动物营独立生活开始直到个体成熟为止。

在甲壳动物的胚后发育过程中要经过几个幼体期。

从一个幼体期到另一个幼体期必须蜕皮1次，同
时各期幼体本身又需经过几次蜕皮。

蜕皮周期内的一系列变化，诸如组织生长、形态变化、蜕皮开始、旧壳剥离、新壳形成等受内源因子(神经内分泌、发育期等)和外源因子(光照、饵料、温度、盐度等)的共同影响。

研究甲壳动物生长发育的调控，不仅具有理论价值，而且具有重要的实际意义。

鉴此，笔者概述了调控甲壳动物蜕皮的主要内分泌腺以及外源性激素，旨在为甲壳动物的生长发育研究提供借鉴。

1 甲壳动物蜕皮的调控
自20世纪80年代以来，学者们对甲壳动物蜕皮现象及其生理机制进行了大量研究，发现动物的Y-器官、大颚器官、X-器官窦腺复合体等是调控甲壳动物蜕皮的
主要内分泌腺，通过其分泌的激素调节动物的蜕皮及生长。

1.1 Y-器官和蜕皮激素 Y-器官是一类由上皮细胞组成的无管腺，属于非神经的上
皮内分泌腺，是甲壳动物的重要内分泌器官，分泌蜕皮激素，调控甲壳动物蜕皮。

甲壳动物Y-器官位于鳃室前端，左右侧各一，在蟹中呈较致密的一团，而在螯虾
或龙虾中则显得相对疏松［1］。

中华绒螯蟹［2］和三疣梭子蟹［3］的Y-器官
位于眼柄后侧，大颚外侧内收肌腹缘，邻近头胸甲内侧上皮，被周围淡黄色的脂肪样结缔组织包埋。

在解剖镜下小心剔除周围组织即可辨认出Y-器官。

Y-器官为椭
圆形实体，形态独立，易区别。

蜕皮激素能够调节虾体内蛋白质、糖类和矿物质等的代谢，促进甲壳动物外骨骼的生长，使甲壳动物快而顺利地完成蜕皮。

把枪虾放入含有微量20-羟蜕皮甾酮的水
体中培养5 d，在冬天其蜕皮周期缩短18 d，即缩短其蜕皮周期的65%［4］。

甲壳动物血淋巴中20-羟蜕皮甾酮(β-E)、蜕皮甾酮(E)的浓度在蜕皮周期中的变化
较有规律，即蜕皮间期浓度很低，进入蜕皮前期浓度逐渐升高，将近蜕皮时浓度达到最大值然后很快下降，等到实际蜕皮时处于低浓度状态［5］。

鉴于蜕皮激素的重要性，甲壳动物为了生存与生长，必须从动物性饵料中摄取该类营养物质，因为动物体内含有合成蜕皮激素的原料。

但目前人工投喂配合饲料中植物性饲料占大部分，而蜕皮激素的含量较缺乏，所以在人工配饵中经常添加蜕皮激素。

将植物蜕皮激素按不同剂量加入人工配合饵料之中，制成颗粒，对罗氏沼虾苗进行试验，观察15 d。

试验结果表明，与对照组相比，试验组日增长率、增重率
以及蜕皮次数等各项指标均有所增加，其中剂量为2.0 μg/g试验组效果最明显，蜕皮次数比对照组多2倍［6］。

也有研究表明，用含有20-羟蜕皮甾酮的饵料饲喂中国对虾30 d后，虾的蜕皮次数及体重增长率分别提高150%和123%［7］。

可见，蜕皮激素水平的适当提高能够促进甲壳动物的生长。

蜕皮激素不仅能调节甲壳动物的蜕皮和生长，而且对性腺的发育也有作用。

对普通滨蟹的试验结果显示了Y-器官影响未成熟的性腺。

如果在卵黄沉积前摘除雌性的
Y-器官，1年后其卵巢中的卵原细胞仍很少，有丝分裂仅偶尔出现，大多数的卵细胞被阻断在生长的开始阶段，雄性性腺也有相同现象［4］。

1.2 大颚器官和甲基法尼酯 1968年Le Roux A首次报道了在十足类甲壳动物中发现了大颚器官［8］，至今人们在30余种甲壳动物中发现了大颚器官的存在，类
似于脊椎动物的类固醇细胞和昆虫的咽侧体细胞。

CA和MO都起源于外胚层。

从MO的组织结构特征来看，甲壳动物MO是一种类似于昆虫CA的典型的内分泌
器官。

甲壳动物的保幼激素是甲基法尼酯(MF)，MF的结构与昆虫保幼激素Ⅲ(JHⅢ)类似，是JHⅢ的非环氧化结构，这一发现最早是Laufer等于1987年在Science上报道
的［9］。

MF最早是从蜘蛛蟹的血淋巴中分离和鉴定的，由大颚器官分泌产生，
并且确证MO是甲壳动物唯一合成和分泌MF的内分泌器官。

MF对甲壳动物的蜕皮生长起着重要的调节作用。

将美洲龙螯虾幼虫暴露于MF，
可延长其发育时间，用含有MF的饲料饲喂罗氏沼虾会使幼虫末期延长，表明MF 具有类JH效应［10］。

将蓝蟹MO的匀浆液注入白虾体内，导致蜕皮加速，蟹
的Y-器官与MF温育24 h后，分泌至培养液中的蜕皮酮显著增加，推测在蜕皮前期MF可能通过刺激Y-器官分泌蜕皮酮促进蜕皮。

在罗氏沼虾血淋巴中MF水平
在蜕皮前期升高，蜕皮后期下降，与蜕皮酮的变化趋势类似。

经MF处理的龙虾、克氏原螯虾和稻田蟹，蜕皮加快［11］。

这都证实了MF在诱导蜕皮中的作用。

1.3 X-器官窦腺复合体及其分泌物 X-器官窦腺复合体分泌多种神经激素，如高血
糖激素(CHH)、蜕皮抑制激素(MIH)、性腺发育抑制激素(GIH)和大颚器官抑制激
素(MOIH)等多种神经肽类激素，可调节生殖、变态、代谢、渗透压及体色。

其中MIH可通过抑制蜕皮激素的合成间接调节甲壳动物的蜕皮。

人工摘除虾蟹眼柄后，虾蟹的蜕皮甾类含量增加，蜕皮周期会缩短，当注入眼柄内含物后，蜕皮周期得到恢复。

X-器官窦腺复合体合成和分泌的大颚器官抑制激素用来调节动物体内MF的滴度。

切除蜘蛛蟹眼柄后，会导致MO肥大，MO细胞的超微结构包括核、线粒体和内
质网都会发生较大改变［12］。

切除眼柄后，多种虾蟹的MO合成的MF能力和
血淋巴中MF滴度都显著提高［13－14］。

相反，给美洲龙螯虾注射眼柄提取物后，MO合成MF的能力和血淋巴中MF滴度都显著下降［15］。

眼柄去除后，
克氏原螯虾MO法尼酸甲基转移酶活性有数十倍的提高，且伴随MO蛋白量的提高。

研究显示，将窦腺提取物加入到MO培养基中，可显著抑制法尼酸甲基转移
酶的活性［16］。

1.4 外源性激素
1.4.1 高等动物性激素。

高等动物性激素对甲壳动物具有促生长的作用。

在人工养殖罗氏沼虾中，雄虾的生长率大于雌虾;在雄虾早期发育阶段切除雄性腺体可引起性别逆转，在后期切除则影响生长率。

对于高等动物，雄激素可加快机体蛋白质的合成;对于甲壳动物，对虾幼体摄入外源激素后，可能是作为其合成蜕皮激素或雄性激素的中间产物，从而加快其蜕皮和生长。

康现江等将17-甲基睾丸酮添加到饵料中，饲喂早期的中国对虾(蚤状幼体、糠虾期)15 d后，试验组比对照组提前2 d 进入仔虾期，体长增长了45.5%［17］。

1.4.2 脊椎动物生长激素。

脊椎动物生长激素也有促甲壳动物生长的作用。

有试验证实在锯齿长臂虾中也存在着与人生长激素抗体有交叉反应的类生长激素物质［18］。

用含大鳞大马哈鱼生长激素的人工饵料喂养中国对虾，结果表明50 d时处理组幼虾平均体重比对照组有显著增加，且随处理剂量的增加，体重增加越显著;试验组幼虾的体重增长率也显著高于对照组［19］。

脊椎动物生长激素的应用有良好效果，但也存在激素残留的隐患，可能对人体有不良影响。

1.4.3 外源性蜕皮激素。

快而顺利的蜕皮是促进甲壳动物生长、提高饲养成活率的关键。

蜕皮激素具有类固醇激素典型的性质，能起到激发、调节虾体内蛋白质、糖类和矿物质等的代谢作用，促进甲壳外骨骼的生长形成，使虾快而顺利地完成蜕皮［6］。

添加蜕皮激素，能够通过促进蜕皮的方式促进生长，但如果蜕皮过频，营养物质的积累相对不足，会导致蜕皮障碍，影响成活率。

1.4.4 外源性保幼激素拮抗物。

现有的主要的甲壳动物促生长剂中，大多以饲料添加剂的形式拌入饲料中喂食，工艺要求和成本较高。

以KK-42为代表的保幼激素拮抗物可算作一类高效、低成本、安全的经济甲壳动物促生长剂。

对昆虫的研究表明，KK-42不仅能抑制保幼激素的分泌，而且对蜕皮激素的合成和降解也有影响［20］。

甲壳动物和昆虫亲缘关系较近，推测KK-42可能会对蜕皮激素的合成和(或)分泌有影响。

另外，如果KK-42能抑制性腺发育，就会将用于生殖的能量转
向体重的增加。

宁黔冀等采用药浴及组织学方法研究了抗保幼激素KK-42对日本对虾生长发育的影响，结果表明浓度为50×10－6的 KK-42对体长0.8～1.2 cm 的对虾的生长具有明显的促进作用，处理45 d后体重增长幅度最高达 54%［21］。

2 结语
综上，蜕皮激素和MF对虾、蟹等甲壳动物的生长起直接的调控作用，而其他激素通过调节以上2种激素的滴度对动物的蜕皮生长起着间接的调控作用。

随着研究工作的逐步深入，外源性激素的应用将会有更加广阔的前景。

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