第五章植物同化物和次生代谢物

图 5-25 放射处显 影标记不同叶片发 育时期光合产物的 输入
• (2). “ 源”“库”相互促进和制抑。
• 源小→库小，库小→源活性下降。遮 光 或去叶，穗粒数↓，空穗↑，果实 变小 。
• 源过大了，只进行营养生长 , 库容↓， 库过大，源活力降低，导致早衰。
• “ 源足，库大，流畅”——高产生理。
Ca 0.014
• 以下成分 (mg/ml)
Na 0.0014
• Sucrose 150-165
Zn 0.0021
• Glucose 2-4
Fe 0.0041
• Fructose 2-4
Mn 0.0005
• 总蛋白 0.5-0.8
Cu 0.004
• 总氨基酸 6.3-10.1
Mo 0.00001
• 总磷
运输。阻力减少，如质膜电阻 0.31Ω/m2 ，液胞膜 0.1Ω/m2 。而胞间连上仅 0.05/ Ωm2, 比原生质膜少 60 倍。
• 可通行 <800-1000D 物质 ( 病毒 10000D) 。 106~107 条 /mm2 。
• 如何通过大分子物质？
MP ： Move
protein
图 5-8 假定病毒 RNA(vRNA) 大分子细胞间运 输
• 图 5-11 豌豆 (Pisum sativum) 的筛 分 子和转移细胞
• Fig 5-12 心叶假面花 (Alonsoa warscewiczii) 的 筛分子与居间细胞
• 2.2 同化物的长距 离
瘤 突
图 5-13 环割一定时间后产生的韧皮部 瘤突
图 5-14 共聚焦显微 镜观察同化物在韧 皮部运输
• 次生代谢物是以植物初生代谢产物为原 料，经不同途径进一步合成的小分子有 机化合物的过程。
• 通常储存于植物细胞的液泡或细胞壁中 ，含量很低，其产生、分布具有种属， 甚至器官、组织和生长发育时期的特异 性。例如，红豆杉属（ Taxus ）植物树 皮中的紫杉醇（ taxol ）含量仅为 0.01 ％ ~0.03 ％。
刚环 割
环割后一段 时间
• 环割上端形成瘤突（图 5-13 ）。 • “ 树怕剥皮，不怕烂心”？
生产上果树可采用轻度环割或“开甲”。 “ 高空压条”繁殖果树和观赏树木的。
• 2. 同侧运输和侧（横）向运 输
图 5-20 同化物侧向（修饰）运输
• 3 、同化物不同运输通导 • 叶子→韧皮部→根。 • 根贮藏——块根，块茎萌发→韧皮部
• 分配（ Partitioning ） : 光合产物输送 到不同的器官。如幼叶、根、花或 果 实。
• 4.1 “ 源”和“库”的相互关系
• 1.“ 源”和“库”的可变性。幼叶是库， 半成长叶“源”和“库”，成熟叶 “源”。发育中的种子和块根—— “库”，萌发时为“源”。绿色的果实 和幼穗，总的来看是代谢“库”。但绿 色角果、芒（长）可提供 1/3-1/2 干物质 。
14C
14CO2
14CO2 14C
图 5-19 同化物双向运输示意
源（代谢源， Source ）—— 指制 造或输出同化物的部位或器官（成 熟 叶，发芽时块根，块茎等）。 库（ Sink ，代谢库） —— 消耗或 贮 藏同化物的部位或器官（如根系 , 形 成中种子，幼果，膨大中块根 、块 茎等）。
• 韧皮部溢泌液成分 :
• 5. 有机酸，如苹果酸等 .
• 6. 无机离子：阳离》阴离子，阳离子中
K+
最多,
阴离子中无机磷为多。无
NO
3
。
• 筛管内 H+ 浓度低 (pH7.5-8.5) ， K+ 浓度 高 ; 而外部 H+ 浓度高 (pH5-6) ， K+ 浓度 低。
3.2 同化物运输方 向 • 1. 由“源”到“库”，双向运输。
•3. 无机离子 . •Pi↑---TP↑ ， K 和 B↑--- 糖 ↑ 运输↑ .
•甜菜, K/Na↑ ，淀粉↑， S↓ ，输出↓ .
•4. 植物激素 : 库 IAA 、 GA 、 CTK ↑ ， 输入↑
• 5.2 环境因子
• 1. 水 : 不足 , 水势↓， Pn↓ ， S↓ ，韧 皮液变稠等，运输下降↓ .
• 2. 光 : 光↓， Pn↓ ， S↓ ，可输出 产 物↓
• 大多情况 , 白天输出 > 晚上 .
• 3. 温度： 最适 20-30℃. T↓ ，运输↓ . 呼吸↓，能量↓， Pn↓, 可运产物↓，韧 皮液粘度↑，胼胝质 ↑ .
• T 过高，运输↓ ; 呼吸消耗↑， Pn↓ ， 可运产物↓，胼胝质 ↑ ↑，转运体活性 下降 .
第 5 章 植物体内同化物运输分 配 和次生物代谢
重点提示
• 1. 细胞区室化，同化物运输系统 • 2. 韧皮部装卸 • 3. 同化物分配 • 4. 影响同化物运输与分配的因素 • 5. 植物主要次物质种类及合成
第 1 节 细胞区室化与同化物运输系 统1 、区域 化
图 5-1 植物细胞的区域化示意图（引自 Buchanan 等， 200
• 2. 胞间运输 • 质外体和共质体的交替运
输
•
图 5-5 质外体与共质体的交替运输
3. 胞间连丝 (plasmodesma):
图 5-6 胞间连丝的结构简图
图 5-7 胞间连丝的结构电镜
• 胞间连丝的功能：
• 传递物质、信息等。
• 在相邻细胞之间运输速率，共质 体 > 质外体。因为它不需要跨双层膜
• 又称植物特异代谢物（ plant specialized metabolites ）
• 昼夜温差大有利同化物运输 .
• 4. 矿质营养:B 、 P 、 K.
• 第六节 植物次生代谢
• 次生代谢物（ secondary metabolites ）是 对植物的生长与发育没有明显或直接作 用，只在特定植物中产生的代谢物，又 称天然产物（ natural product ）。
• 次生代谢物的合成与分解过程称为次 生 代谢（ secondary metabolism ）。
→ 芽。 • 早春树木萌芽——根→木质部→ 芽。
• 3.3 韧皮部同化物运输的速度和速率
• 1 、速度。大多 50-100cm/h 。大豆 84-10 0 ，南瓜 40-60 。葡萄 60 ， C4 甘蔗很快 300-600cm/h, 此外不同物质运转速度不 一。菜豆， S-107cm/h 、 Pi. H2O 、 87c m/h
• 韧皮部溢泌液成分 :
• 1. 糖。
• 2. 氨基酸与酰胺。 Asp 或 Glu 及 Asn 或 Gln 为多。
• 3. 蛋白（酶， ATPase ；成花蛋白 FT ，
H d3 等）、核酸（ sRNA- 信号分子;
FT mRNA ）。
• 4. 植物激素（ IAA 等）、 ATP 、糖脂 、维生素等极少量。
枇杷 (Eriobotrya japonica) 中果实积累光合产物，叶片制造 光合产物
•图 5-2 植物器官的区域化
• 2 、同化物运输系统 • 短距离运输系统和长距离运输系统
•2. 1 短距离运输系统
•1. 胞内运输→扩散、原生质流、跨膜转运器— Pi 转运器。
图 5-3 细胞原生质
• 图 5-4 叶绿体内膜上的若干转运器
图 5-9 假定病毒 RNA(vRNA) 大分子通过细胞 SEL 运输 .
• 4. 伴胞、转移细胞和居间细胞 • 同化物装卸中的重要作用 • 质膜和细胞壁内突，表面积增大，内含丰
富细胞器，提高物质跨膜运转能力。 • 主要功能：源端装入、库端卸出。
Mimulus cardinalis
图 5-10 酸浆属植物小叶脉中的初级伴胞、筛分 子和居间细胞
• 籽粒中同化物的卸出——空种皮法。
第 4 节 光合产物在植物体内的分 配
• 分配 配置
与分配 (partitio
:
(allocation)
ning)
• 配置 (allocation) : 同化的光合产物在不同代
谢途径中的分配。如代谢利用、合成的蔗糖 是 贮藏到液泡还是输出，在叶绿体中合成淀 粉的 量等。
• 伴胞： 与筛管结合紧密，有大量的胞间连 丝相连。有丰富细胞器。为筛管提供物质 和能量构成筛管伴胞复合体（ SE/CC ）， 用作转移细胞，参与同化物的装卸。
2. 筛胞和蛋白细胞 裸子植物和蕨类中同化物运输的主要 通道，筛胞较细长，末端尖或形成很 大倾斜度的端壁，无筛板结构，端壁 上孔很小，通过小孔的原生质上也很 细，没有P- 蛋白。
•
• 例：马铃薯，横截面 0.0042cm2, 蔓→块茎 光合产物 100 天中输给 50g ，求 SMT(R) 。
•
50
• SMT(R)=
=4.9(g/cm2.h)
•
24×100×0.0042
• 大多数植物是 1-13g ，最高达 200gcm-2h-1
• 3.4 同化物运输机制
• --- 压力流动假设（ Pressure-flow hypothes
• 2 、速率，比集运量（ SMT 、 Special Mass Transfer ）或比集运速率（ SMTR. Special Mass Transfer rate ）。 指单位时 间通过韧皮部横截面积的干物质运转 量：
•
单位时间转送干物质量（ g ）
• SMT(R)=
＝ g/cm2.
h
•
韧皮部横截面积（ cm2 ）
4.2 同化物分配规 • 1. 由“源律”到“库” , 优先供应生长中心。
生长中心（分配中心），是指在某一特定的生 长期中，生长最迅速，最易获及同化物的部位 。
图 5-26 一根藤上同一 天 开花, 为什么大小在不 同 ?
Hale Waihona Puke Baidu
• 2. 同侧运输 , 就近供 应
保护旗叶和果叶 !!
4.3 同化物的再分配和再利用
• 衰老叶片向幼叶转移同化物 • 成熟期茎秆向籽粒转移同化物 • 营养器官向生殖器官转移同化物 • 以收获后的垛放为例
第 5 节 影响同化物运输和分配的因 素
图 5-27 空种皮法研究 同化物运输影响因素
• 5.1 内因 • 1. 源强度和库容量
. • 都高，运输快 .
• 2. 源中糖和 ATP 含量 : 都足↑，运输↑ .
is ）
• 推动韧皮液流动的动力在于“源”“库”两端 的压力差。渗透计 A 不断装入溶质，
• B 不断去除溶质。
B
A
图 5-21 植物中的压力流动假
• 3.5 韧皮部装卸
• 1. 韧皮部装入—— 蔗糖– H+ 共运输
• 蔗糖由叶肉细胞到质外体再通过 SE/CC 进 入筛分子 .
• 蔗糖逆浓度装入，需要能量 .
•
参与运输？
第 3 节 同化物运 输
3.1 韧皮液组分
How to get phloem sap?
图 5-18 蚜虫吻针法收集韧皮部汁液
韧皮部溢泌液成分（软叶丝兰花序柄）
• 总干物质 17.1-19.2(%) K 1.68
• 电导 (ms/cm) 1.03
Mg 0.051
• pH
8.0-8.2
0.301
• 无机磷 0.105
硝酸盐 0
各氨基酸 (%)
Gln
58
Val 10
Ser,Gly 7
(Iso-)Leu 6
Lys
5
Glu
4
Ala
2
Asn 痕量
Pro 痕量
• 韧皮部溢泌液成分 :
• 1. 糖 . 蔗糖占 90% 以上，少量糖醇和寡 糖。棉子糖（ 3 糖）和水苏糖（ 4 糖） ，
• 蔷薇科植物山梨糖醇为主。
它的转导功能较筛管差。蛋白细胞常 和筛胞在一起，其功能相当于伴胞。
• 3 、 P－蛋白
• 在未成熟细胞中， P- 蛋白是细胞质分泌 体，有球状、方锤状，缠绕或卷曲。
• 在一些植物中有 2 种 PP1 －形成纤丝的 韧皮蛋白和 PP2 －与植物凝集素相联的 韧皮蛋白。两者均由伴胞合成。
• 功能：韧皮部受伤时形成栓塞堵漏。
SE －筛分子， CC －伴胞， SP －筛 板
维管束
图 5-15 植物输导组 织
初生韧 皮部
初生木 质部
1. 被子植物筛分子和伴胞（ SE/CC ）复 合体
图 5-16 筛分子和伴胞复合体横切面
图 5-17 筛分子和 伴 胞复合体纵切 面
• 筛管——筛分子：
• 细胞器较少，无细胞核。筛板—筛孔— P- 蛋白（胞间联络束）—胼胝质。寿 命 ：大多一个生长季。
• 图 5-22 放射自显影表明标记蔗糖在 甜 菜质外体进入筛分子的逆浓度梯度
图 5-23 ATP 依赖的蔗糖筛分子装入
图 5-23 韧皮部装入的多聚体陷阱模型 .
2 、韧皮部卸出
图 5-24 韧皮部卸出的质外体和共质体途径
• 筛管后运输。甘蔗、玉米： S— 细胞壁 —先要水解成 F.G—— 贮藏细胞的质内 合成 S—— 装入液泡。有些植物同化物 如小麦卸出后不需经过水解便可顺浓度 直接进入胚乳细胞。