脊椎动物演化趋势

动物各系统演化一、鱼类，两栖类，爬行类、鸟类和哺乳类的骨骼鱼类脊柱的分化程度很低，脊椎只有躯椎（trunk vertebra）和尾椎（caudal vertebra）两种。

躯椎附有肋骨（lib），尾椎特具脉弓，容易区分。

鱼类特有的双凹形（amphicoelous）椎体。

鱼类成对的附肢骨骼没有和脊柱发生联系，这是其骨骼系统的特点之一两栖类分颈椎（cervical vertebra）、躯干椎（trunk vertebra）、荐椎（sacral vertebra）和尾椎（cauda vertebra）。

具有颈椎和荐椎是陆生脊椎动物的特征。

颈椎1枚，又称为寰椎（atlas）躯干椎7-200枚，12-16枚（有尾两栖类），无尾两栖类最少为7枚，无肋骨。

椎体多为前凹型或后凹型。

少为双凹型。

荐椎1枚。

尾椎在无尾类中为1枚爬行类出现了枢椎、2枚荐椎。

寰椎与头骨的枕骨髁作关节，能与头骨一起在枢椎的齿状突上转动，从而使头部有了更大的灵活性。

与两栖动物的比较：两栖动物：颈椎(1枚)+体椎+荐椎(1枚)+尾椎爬行动物：颈椎(2枚)+胸椎+腰椎+荐椎(2枚)+尾椎有发达的肋骨，一部分胸椎的肋骨与胸骨形成羊膜动物特有的胸廓（throax），它与保护内脏器官和加强呼吸作用的机能密切相关蛇类不具有胸骨，其肋骨具较大的活动性，并借助皮肤肌支配腹鳞，以完成特殊的运动方式肩带有十字形上胸骨（而非胸骨的组成部分）四肢与身体长轴呈横出的直角相交，肩臼浅小。

故爬行动物在停息或爬动时都保持着腹部贴地的姿态。

鸟类鸟类的脊柱可分5区，即颈椎、胸椎、腰椎、荐椎和尾椎。

颈长，颈椎数目较多。

颈椎的特点是活动性很大，其椎体呈马鞍型，称为异凹型椎体。

这种类型的椎体是鸟类所特有的，椎间关节活动性极大，鸟头能转动180°，某些鸮形目的鸟头甚至能转动270°。

胸椎5～6枚。

借硬骨质的肋骨与胸骨联结，构成牢固的胸廓。

肋骨不具软骨，而且借钩状突彼此相关连，十分牢固。

鸟类的胸骨非常发达，向后一直伸展到骨盆部，沿胸骨腹中线处有高耸的隆起，恰似船底的龙骨，故称龙骨突（keel），以扩大胸肌的附着面。

（失去飞翔能力的走禽，如鸵鸟，则胸骨扁平，无龙骨突起。

）愈合荐骨，又称综荐骨(synsacrum) ，是鸟类特有的结构。

它是由少数胸椎、腰椎、荐椎以及一部分尾椎愈合而成的，而且它又与宽大的骨盘(髂骨、坐骨、耻骨)相愈合，使鸟类在地面步行时获得支持体重的坚实支架。

尾综骨单一的枕髁肩带由肩胛骨、乌喙骨和锁骨构成。

鸟类左右锁骨以及退化的间锁骨在腹中线处愈合成“v”形，称为叉骨(wishbone)，是鸟类持有的结构。

叉骨具有弹性，在鸟翼剧烈搧动时可避免左右肩带(主要是乌喙骨)碰撞。

前肢特化为翼，主要表现在手骨骼(腕骨、掌骨和指骨)的愈合和消失现象，使翼的骨路构成一个整体，搧翅才能有力。

由于指骨退化，现代鸟类大都无爪。

哺乳类颈椎7枚下颌由单一齿骨构成头骨具2个枕骨髁牙齿异型哺乳类的脊椎骨借宽大的椎体相联结，称双平型推体，这种椎体类型提高了脊住的负重能力。

相邻的椎体之间具有软骨构成的椎间盘。

坚韧而富有弹力的椎间盘，能缓冲运动时对脑及内脏的震动．提高了活动范围肩胛骨发达，乌喙骨、锁骨退化。

哺乳类肩带的简化与运动方式的单一性有密切关系。

骸骨与荐骨相关节，左右坐骨与耻骨在腹中线缝合，构成关闭式骨盘。

哺乳类的腰带愈合，加强了对后肢支持的牢固性。

二、鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类的消化系统三、鱼类，两栖类，爬行类，鸟类和哺乳类的呼吸系统（1）鱼类：软骨鱼类鳃有发达的鳃间隔，鳃裂直接通体表或具膜质鳃盖。

硬骨鱼类鳃间隔退化，鳃裂不直接通体外，有鳃盖保护。

（2）两栖类：幼体用鳃呼吸，成体行肺和皮肤呼吸。

肺囊状，分隔简单。

行咽式呼吸，皮肤辅助。

（3）爬行类：完全肺呼吸，囊状肺，分隔复杂，呈海绵状，具有胸廓，胸式呼吸。

（4）鸟类：肺特殊，内部由各级支气管组成，形成细支气管树。

具有特殊的气囊系统可进行双重呼吸。

（5）哺乳类：肺由导管部、呼吸部和肺间质三部分构成，微支气管末端形成肺泡。

具有嗝肌，呼吸运动更加完善。

腹式呼吸或隐式呼吸。

（一）肺吸氧面积的逐渐扩大有尾两栖类：开始有肺，如泥螈（necturus）的肺构造极为简单，只是一对薄壁的囊状物，内壁光滑或仅基部稍有隔膜，其结构尚不如肺鱼鳔的结构复杂，进行气体交换的面积很有限，泥螈通过肺呼吸所获得的氧仅有2％，气体交换主要还是通过皮肤和外鳃（泥螈终生具外鳃）。

无肺螈科（plethodontidae）的有尾类成体完全无肺，也没有气管和喉头的痕迹，完全依靠皮肤呼吸和口咽腔呼吸。

无尾两栖类：肺内壁呈蜂窝状，但肺的表面面积还不大，如蛙肺的表面面积与皮肤表面积的比例是2∶3。

皮肤呼吸仍占重要地位，蛙在冬眠时肺呼吸完全停止，只用皮肤进行呼吸。

爬行动物：肺（图10-58）虽然和两栖类一样仍为囊状，但其内壁有复杂的间隔把内腔分隔成蜂窝状小室，与空气接触的面积大为扩大。

肺的结构在纲内变异很大，最简单的形式仍为一囊，如楔齿蜥及蛇；一些高等蜥蜴、龟和鳄类的支气管在肺内一再分支，使整个肺脏呈海绵状；避役肺的前部内壁呈蜂窝状，称呼吸部，后部内壁平滑并且伸出若干个薄壁的气囊。

称贮气部。

爬行动物的成体既没有鳃呼吸，也没有皮肤呼吸。

鸟：肺为一对海绵状体，肺的内部由各级支气管形成一个彼此吻合相通的网状管道系统，这种结构完全不同于两栖类和爬行类的空心囊状肺。

体积虽然不大，但是和气体接触的面积极大，是鸟类特有的高效能气体交换装置。

鸟肺的另一特点是有许多气囊，起到辅助呼吸的作用。

哺乳类：肺内部是一个复杂的支气管树，支气管入肺后，一再分支，在最后微支气管的末端膨大成肺泡囊，囊内壁分成许多小室，每个小室称肺泡（alveolus）。

肺泡的出现大大增加了肺和气体接触的总面积。

人体的肺泡总数超过7亿，总面积在50平方米以上。

哺乳类肺泡的总面积约为身体表面的50—100倍。

（二）呼吸的机械装备愈益完善两栖类的呼吸动作：是借助于口咽腔底部的上下动作来完成的，这种口咽腔呼吸的方式类似拉风箱的原理。

爬行类：开始形成了胸廓，依靠肋间肌的收缩使胸廓扩大与缩小，从而改变胸腔的容积，使气体吸入或排出。

鸟类的呼吸：在静止状态时是以肋骨的升降胸廓的动作来进行的；在飞翔时由于胸肌处于紧张状态，胸廓不能活动，因而不能改变胸腔容积进行呼吸，这时利用翼的振动，使前后气囊进行收缩与扩张。

这就是鸟类所特有的“双重呼吸”。

哺乳类：出现了肌肉质的横膈，依靠横膈的升降和肋间肌收缩的协同动作，使胸腔扩大与缩小。

横隔的出现使呼吸机械装备进一步完善化。

（三）呼吸道和消化道渐趋分开两栖类：呼吸通道和食物通道在口腔处形成交叉。

爬行类的鳄和哺乳类，由于形成了完整的次生腭，内鼻孔后移，使呼吸道和消化道完全分开。

（四）呼吸道进一步分化，发声器渐趋完两栖类：呼吸道仅为短的喉头气管室，喉头和气管的分化不明显。

自两栖类开始有声带作为陆生脊椎动物的发声器官。

爬行类：气管长，呼吸道有了明显的气管和支气管的分化。

支气管是从爬行类才开始出现的。

鸟类：气管以完整的骨质环支持，发声器（鸣管）位于支气管分叉的地方而不在喉部，鸣管外侧附有特殊的鸣肌，鸣肌的收缩可以调节鸣膜的紧张程度，从而使鸣声发生多样性的变化。

哺乳类：喉头构造复杂化，支持喉头的软骨除构状软骨和环状软骨外，新增加了甲状软骨及会厌软骨。

声带位于喉部（区别于鸟类）。

吞咽食物时，喉门为会厌软骨所盖，避免食物误入气管。

四、鱼类，两栖类。

爬行类、鸟类和哺乳类的尿殖系统动物正常生命活动的维持，要求内环境稳定。

代谢废物经循环系统，被汇集到专门的器官而有效地排出。

脊椎动物的排泄系统主要部分是肾。

从低等种类到高等种类，肾脏的发展可分为三种类型。

（1）前肾脊椎动物在胚胎时都有前肾出现，但只有在鱼类和两栖类的胚胎中，前肾才有用。

圆口纲的鳗鳗仍用前肾作为排泄器官。

（2）中肾这是鱼类和两栖类胚胎期以后的排泄器官，其位置在前肾的后方。

排泄小管的肾口显著退化。

靠近肾口的排泄小管壁，膨大内陷成为双层的囊状结构，称肾小囊，把血管球包围，共同形成一个肾小体。

肾小体和它的排泄小管一起构成泌尿机能的一个基本结构，称为肾单位。

到了中肾阶段，原来的前肾导管纵裂为二，其一为中肾导管，在雄性动物有输精的作用，另一管在雄体已退化，在雌体则演变为输卵管。

（3）后肾这是羊膜动物胚胎期以后的排泄器官。

后肾的排泄小管前端只有肾小体，肾口已完全消失。

各排泄小管汇集尿液通入一总管，即后肾导管，常称输尿管。

后肾发生以后，中肾和中肾导管却失去了泌尿功能。

五、鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类的循环系统1．心脏(图5—20)（1）圆口纲：开始出现心脏，由静脉窦、一心房、一心室组成。

（2）鱼纲：属于简单的类型，其本身只有一个心房和一个心室。

连接心房的有一个静脉窦，连接心室的有一个动脉圆锥（软骨鱼类）或动脉球（硬骨鱼类）。

血液循环为单循环。

心脏内的血，完全是缺氧血。

（3）两栖纲：心脏由静脉窦、二心房、一心室和动脉圆锥组成。

血液循环由单循环变为不完全双循环。

动脉弓数目减少，保留三、四、六对。

（4）爬行纲：心脏静脉窦退化而成右心房的一部分，动脉圆锥退化消失，除心房具有分隔外，心室具不完全分隔，动脉弓仍保持颈动脉、体动脉弓和肺动脉。

血液循环仍为不完全的双循环。

（5）鸟纲和哺乳纲：心脏已分隔为二心房、二心室。

静脉窦完全退化，鸟类左体动脉弓退化，右体动脉弓保留。

哺乳类保留左体动脉弓，是完全的双循环。

六、鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类的脑1．鱼类：大脑半球很小，嗅叶很发达，视叶(中脑)很发达，小脑也相当发达。

2．两栖类：大脑半球较发达，中脑较不发达，但仍为最高神经中枢所在地。

小脑很不发达，呈一片状突起。

3．爬行类：大脑半球较前发达，嗅叶很小，中脑为较大的二叠体，为视觉中枢，最高中枢已移至间脑和大脑，小脑相当发达。

4．鸟类：大脑半球较前更发达，嗅叶退化，中脑和小脑也相当发达。

5．哺乳类：大脑半球很发达，已形成大脑皮质，为最高神经中枢；中脑为四叠体；小脑很发达，侧叶表面上有皱褶出现。

七、皮肤圆口纲：皮肤裸露，结构简单，表皮细胞之间夹有一些单细胞腺体。

鱼纲：皮肤由真皮和表皮组成，并具有鳞片。

表皮细胞间有粘液腺。

两栖纲：皮肤裸露，粘液腺丰富，部分还具有毒腺。

爬行纲：表皮角质化，缺少粘液腺，惟有角质鳞片或甲。

哺乳类和鸟类：鸟类的羽毛和哺乳类的毛都是表皮的衍生物。

鸟类的皮脂腺不发达（仅有尾脂腺），哺乳类的皮脂腺发达。

1、颌弓与脑颅的连接方式：双接式：颌弓通过它本身和舌颌软骨与脑颅连接起来，见于原始的软骨鱼、总鳍鱼。

舌接式：颌弓借舌颌骨与脑颅连接。

多数软骨鱼和硬骨鱼属于这种类型。

自接式：颚方软骨直接与脑颅相连，其上的方骨与下颌的关节骨成关节。