第四节 肌细胞的收缩功能

终末池，每一横管与两端肌小节的终未池构成三联体 终末池 结构。所以肌纤维的三联体结构都有一个共同的特征，即终末
池的膜与横管之间，有一10～ 12nm的间隙，说明两组管道的内腔 并不相通，它们之间只有通过某种形式的信息转导才能实现功能 上的联系。一般认为，横管系统的作用是将肌细胞兴奋 一般认为，
时出现在细胞膜上的电变化沿Ｔ管膜传入细胞内部。 时出现在细胞膜上的电变化沿Ｔ管膜传入细胞内部。 肌浆网和终末池的作用是通过对Ca 的贮存、 肌浆网和终末池的作用是通过对Ca2＋的贮存、释放和 再聚集，触发肌小节的收缩和舒张。 再聚集，触发肌小节的收缩和舒张。而三联体结构则 是把细胞膜的电变化和细胞内的收缩过程衔接起来的 关键部位。 关键部位。
粗肌丝与横桥
电镜观察表明，肌小节的明带和暗带中含有更细的规则排列的粗 肌丝和细肌丝。粗肌丝由肌凝蛋白 肌凝蛋白(myosin，亦称肌球蛋白)所组 肌凝蛋白 成，每条粗肌丝大约含有200～300个肌凝蛋白分子，每个肌凝蛋 白分子长约150nm，呈长杆状，其一端有一个球状膨大部。每个肌 凝蛋白分子的杆状部都朝向M线方向集合成束，形成粗肌丝的主干， 球状部则有规则地裸露在M线两侧的粗肌丝主干的表面，形成所谓 的横桥 横桥(cross bridge)，横桥在粗肌丝表面的分布位置是很规则 横桥 的，在所有横桥出现的方位，都有一条细肌丝与之相对。这种对 应关系，对于粗细肌丝之间的相互作用是十分有利的。 横桥具有两个重要的特性：(1)在一定条件下，横桥可以和细肌 在一定条件下， 横桥具有两个重要的特性 在一定条件下 丝上的肌纤蛋白分子呈可逆性的结合，同时出现横桥向M 丝上的肌纤蛋白分子呈可逆性的结合，同时出现横桥向M线方向 扭动，拖动细肌丝向暗带中央滑动， 扭动，拖动细肌丝向暗带中央滑动，继而出现横桥和细肌丝的解 复位。 离、复位。然后再同细肌丝上另外的结合位点结合，出现新的扭 动。如此反复，使细肌丝继续移动，结果使肌小节的长度变短， 表现为肌肉收缩。有人估计，横桥每摆动一次，仅仅使单个肌小 节缩短2×10nm，约为肌小节长度的1%。(2)横桥具有ATP酶的作 横桥具有ATP 横桥具有ATP酶的作 用，可以分解ATP而获得能量，作为横桥移动作功的能量来源。但 横桥的这种作用，只有在它同肌纤蛋白结合之后才能被激活。
二、骨骼肌的微细结构和收缩原理
骨骼肌由许多肌纤维组成，每条肌纤维就是一 个肌细胞，许多肌纤维组成大小不等的肌束， 包含许多肌束的整块肌肉被肌外膜包裹。大多 数骨骼肌都借助于肌腱附着在骨骼上，通过肌 肉的收缩和舒张活动，引起躯体的运动。与一 般细胞相比， 骨骼肌细胞在结构上的最突
出之点， 出之点 ， 是它们含有大量的肌原纤维和 丰富的肌管系统， 丰富的肌管系统 ， 而且排列高度规则有 这是肌肉进行机械活动、耗能作功的基础。 序，这是肌肉进行机械活动、耗能作功的基础
1. 肌原纤维和肌小节
每个肌纤维内都含有大量的直径约1～2μm的肌原纤维。 它们平行排列，纵贯肌纤维的全长。每条肌原纤维的 全长都呈现规则的明、暗交替，分别称为明带 暗带 明带和暗带 明带 暗带。 在暗带的中央，有一段相对透明的区域，称为H带。在 H带的中央有一条横向的暗线，称为M线。明带中央也 有一条横向的暗线，称为Z线。肌原纤维上相邻的两条 Z线之间的区域，称为肌小节(sarcomere) ，它由中 间的暗带和两侧各1/ 2的明带所组成，肌小节是肌肉 收缩和舒张的最基本单位。由于暗带的长度比较固定， 而明带的长度可随肌肉所处的状态不同而有变化。因 此，肌小节的长度在不同情况下可变动于1.5～3.5μm 之间。通常在体骨骼肌安静时肌小节的长度约为 2.0 ～2.2μm 。
第四节 肌细胞的缩功能
神经‐ 一、神经‐骨骼肌接头处的兴奋传递
当神经冲动沿轴突传导到神经末梢时，神经末梢产生动作电位， 在动作电位去极化的影响下，轴突膜上的电压门控Ca2+通道开放， 细胞间隙中的一部分Ca2+进入膜内，促使囊泡向轴突膜内侧靠近， 并与轴突膜融合，通过胞吐作用，将囊泡中的ACh以囊泡为单位倾 囊释放入接头间隙，这种释放形式称为量子式释放（quantal release）。当ACh通过扩散到达终板膜时，立即同集中存在于该 处的特殊化学门控通道N－受体结合，由此引起蛋白质内部构象的 变化，导致通道的开放，结果引起终板膜对Na＋、K＋(以Na＋为主) 的通透性增加，出现Na＋的内流和K＋的外流 ，其总的结果使终板 膜处原有的静息电位减小(从－80mV变为－50mV左右)，即出现终 板膜的去极化，这一电位变化称为终板电位 终板电位。终板电位以电紧张 终板电位 的形式扩布，可使邻旁的肌细胞膜去极化，达到阈电位水平时激 活该处膜中的电压门控性Na+通通和K+通道，引发一次沿整个肌细 胞膜传导的动作电位，从而完成了神经纤维和肌细胞之间的信息 传递。
肌管系统 与三联管结构
肌管系统指包绕在每一条肌原纤维周围的膜性囊管状结构。 肌管系统指包绕在每一条肌原纤维周围的膜性囊管状结构。由两 部分组成，一种是横管系统，简称T管，是由肌细胞的表面膜横 横管系统， 横管系统 简称T 向伸向肌纤维内部而形成，与肌原纤维长轴垂直，在Z线水平(哺 乳动物的T管是在暗带和明带衔接处)形成环绕肌纤维的管道。横 横 管通过在肌膜上的开口与细胞外液相通， 管通过在肌膜上的开口与细胞外液相通，因而当动作电位在肌膜 上传导时，可沿横管传入肌细胞内部。 上传导时，可沿横管传入肌细胞内部。肌原纤维周围的另一种肌 管系统就是纵管系统，即肌浆网， 简称L管。其走行方向与肌原 纤维一致，L管主要包绕每个肌小节的中间部分，是一些相互沟通 的管道。L管在接近肌小节两端的T管处，形成特殊的膨大，称为
力学分析
肌肉收缩之前所承受的负荷， 称为前负荷 。肌肉收缩时产生最大张力的前负荷或初长度，称为 前负荷 最适前负荷或最适初长度（ ～ 最适前负荷或最适初长度（2.0～2.2µm） 。 ）
前负荷对肌肉收缩的影响
后负荷对肌肉收缩的影响 当肌肉受到刺激开始收缩时所遇
到的负荷或阻力，称为后负荷 。肌肉在有后负荷的条件下收缩时， 后负荷 总是先出现张力的变化，然后才发生肌肉长度的缩短。在前负荷 保持恒定不变的情况下，后负荷愈大，肌肉在缩短前所产生的张 力也愈大，因而肌肉开始出现缩短的时间也愈晚，并且缩短的初 速度和缩短的长度也愈小。 肌肉收缩能力是 肌肉收缩能力的改变对肌肉收缩的影响 肌肉收缩能力 指可以影响肌肉收缩效果的肌肉内部功能状态的改变，以区别于 肌肉收缩时外部条件（如前、后负荷）的改变对肌肉收缩的影响。
三、肌肉收缩的外部表现和力学分析
肌肉收缩的外部表现 等张收缩和等长收缩 等张收缩是指肌肉在收缩时，
表现为肌肉的长度缩短而肌肉的张力不变。等长收缩 表现为肌肉的长度保持不变而其张力发生变化。
肌肉的单收缩和收缩的总和 肌肉对单个刺激发生
的一次迅速的机械反应称为单收缩。一块完整肌肉单 收缩的反应情况与刺激强度有密切关系。一个有效刺 激只能引起一次单收缩。若连续用两个有效刺激，并 且在第一个刺激引起的单收缩尚未完成以前，即附加 第二个刺激，则可引起更强的收缩，这种现象称为收 收 缩的总和。不完全强直收缩 完全强直收缩。 不完全强直收缩与 缩的总和 不完全强直收缩与完全强直收缩。
1. 骨骼肌细胞的兴奋‐收缩耦联 骨骼肌细胞的兴奋‐
2、骨骼肌收缩的分子机制
滑行理论 ：当肌细胞上的动作电位引起肌浆中Ca2＋浓 度升高时，肌钙蛋白则结合足够数量的Ca2＋，于是引 起肌钙蛋白分子构型的改变，这种改变又“传递”给 原肌凝蛋白，使后者的构型也发生改变，其结果使原 肌凝蛋白的双螺旋结构发生某种扭转，从而使肌纤蛋 白上的结合位点暴露，横桥与之结合。与此同时，横 桥的ATP酶被激活，分解ATP释放能量，引起横桥向M线 方向扭动，将细肌丝往粗肌丝中央方向拖动；然后横 桥与肌纤蛋白解离、复位、再同下一个结合位点结合， 出现新的扭动。如此反复，使细肌丝向暗带中央滑动， 表现为肌肉收缩 肌肉收缩。当肌浆中Ca2＋浓度降低时，则产生 肌肉收缩 与上述过程相反的变化。即同肌钙蛋白结合的Ca2＋与 之分离，肌钙蛋白与原肌凝蛋白的构型恢复，原肌凝 蛋白又将肌纤蛋白上的结合位点掩盖起来，于是肌凝 蛋白上的横桥与肌纤蛋白结合点的接触和相互作用被 阻断，细肌丝沿粗肌丝两端的方向恢复原位，表现为 肌肉舒张。 肌肉舒张
（二）骨骼肌的收缩原理
无论是在整 体或离体的情况下，骨骼肌发生收缩以前，总是先在 肌细胞上引起一个可传导的动作电位，然后才出现肌 细胞的收缩反应。由此不难设想，在以膜的电变化为 特征的兴奋过程和以肌纤维机械变化为基础的收缩过 程之间，存在着某种中介性过程把二者联系起来，这 一中介过程称为兴奋‐收缩耦联(excitation contraction coupling)。骨骼肌的兴奋‐收缩耦联包 括三个过程：首先是动作电位通过横管系统传向肌细 首先是动作电位通过横管系统传向肌细 胞的深处，其次是三联管结构处的信息传递，最后是 胞的深处，其次是三联管结构处的信息传递， 肌浆网对Ca 的贮存，释放和再聚积。 肌浆网对Ca2＋的贮存，释放和再聚积。
细肌丝
细肌丝由肌纤蛋白、原肌凝蛋白和肌钙蛋白等三种蛋 细肌丝由肌纤蛋白、 白分子组成。 肌纤蛋白(actin，亦称肌动蛋白)， 白分子组成 。 (1)肌纤蛋白 肌纤蛋白 约占细肌丝的60%，由于它和肌凝蛋白都与肌肉收缩有 由于它和肌凝蛋白都与肌肉收缩有 直接的关系，所以被称为收缩蛋白 收缩蛋白。 直接的关系 ， 所以被称为 收缩蛋白 。 (2)原肌凝蛋白 原肌凝蛋白 (tropomyosin，亦称原肌球蛋白) 。在肌肉安静时， 原肌凝蛋白的位置正好在肌纤蛋白与横桥之间，将肌 纤蛋白上的各结合位点覆盖，起着阻碍二者相互结合 的作用。(3 )肌钙蛋白 肌钙蛋白(troponin，亦称原宁蛋白)由T、 肌钙蛋白 C、I三个亚单位构成(图2-15)。其中C亚单位有一些带 双负电荷的结合位点，对肌浆中出现的Ca2＋ 有很大的 亲和力。原肌凝蛋白和肌钙蛋白虽不直接参与肌丝的 滑行，但可影响和控制收缩蛋白之间的相互作用，故 将它们称为调节蛋白质。