乳酸发酵工艺途径

例如：发酵过程供氧与不供氧时，丙酮酸的去
＋ ＋
路不同。
＋
＋
2
在无氧条件下： 例如：在乳酸菌中： 丙酮酸＋NADH＋H 在酵母中： 丙酮酸
丙酮酸脱羧酶 NADH+H + NADH + ＋ 乳酸脱氢酶 ＋
乳酸＋NAD
乙醛＋CO2 2
乙醛
乙醇
丙酮酸脱氢酶复合体
在梭状芽孢杆菌中： 丙酮酸＋辅酶A＋NAD＋ 乙酰辅酶A＋CO2＋NADH
第三章
糖嫌气性发酵产物积累机制
重点：了解糖酵解过程，掌握几种有 代表性的嫌气性发酵产物生物合成的 发酵机制，认识发酵的内在规律，代 谢控制及酶系特性。
基本概念 发酵机制——是指微生物通过其代谢活动， 用基质合成人们所需要产物的基本原理。 代谢控制发酵——是人为地改变微生物的 代谢调控机制，使有用的中间代谢产物 过量积累。
然后经一系列变化生成丁酰辅酶A和丁醛，两者 作为受氢体被还原生成丁醇、丙酮、乙醇。
二. 糖酵解的调节机制
1、酶系特性 糖酵解的调节点主要在三种激酶，即己糖激酶， 磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。它们是糖酵解途径中的 关键酶，是糖酵解途径的三个不可逆步骤，只参与糖 酵解。
磷酸果糖激酶——催化的反应是糖酵解的限速反 应。该酶受ATP、柠檬酸及其他高能化合物所抑制， 受AMP,ADP激活。 己糖激酶——受葡萄糖－6－磷酸的抑制，如果磷 酸果糖激酶受到抑制，则葡萄糖六磷酸积累。
（4）不是以葡萄糖作为碳源和能源时，可先转化
为葡萄糖或糖酵解的中间产物。 例如：淀粉经酶糖化后转变为葡萄糖，进入 糖酵解 途径。 果糖由己糖激酶催化、磷酸化形成果糖六磷酸，
进入糖酵解途径。
（5）丙酮酸的不同去路
在不同的菌体和不同的工艺条件下， NADH+H+
的 H2的受体不同，因此丙酮酸的去路也不同。
C、 正丙醇的形成
苏氨酸
苏氨酸脱水酶
α－氨基－2－丁烯酸
脱氨
α－丁酮酸
脱羧
（2）影响杂醇油形成的条件
醛
还原
在酒精发酵过程中，影响杂醇 油生成的原因主要是酵母菌种，培 养基组成和发酵条件。
正丙醇
① 菌种 酵母的杂醇油生成量与醇脱氢酶活性关 系密切，该酶活力高，杂醇油生成量大。
② 培养基的组成 培养基中含氮量高则形成杂醇油 量少。原因是酵母将葡萄糖降解成酮酸后，过量 的酮酸因氮含量低,不能生成相应的氨基酸被利用， 而脱羧、还原生成高级醇。 ③ 发酵条件 醇生成。 发酵温度高、通风等均有利于高级
异戊醛 醇脱氢酶
HC－CH3
CH2 H2COH
异戊醇
B、 由葡萄糖直接生成
酵母通过糖代谢生成的中间产物α－ 酮酸（C原子较低），与活性乙醛缩合， 再经过还原，异构，脱水作用形成相应的 α－酮酸（C原子较高），经过脱羧，加氨 形成少一个碳原子的高级醇，或者此α－ 酮酸经加氨形成缬氨酸，亮氨酸和异亮氨 酸等，再进一步形成相应的醇。
丙酮酸激酶——受ATP和丙氨酸引起的变构抑制， 受果糖－1，6－二磷酸激活。
2、糖酵解速度的调控 糖酵解的过程受细胞内能量水平的控制。在生物体内ATP和 ADP是有一定比例的,保证细胞内维持一定能荷： 能荷=[（ATP）+1/2（ADP）] / [（ATP）+(ADP)+(AMP)] 它能对糖酵解进行有效调节。 若细胞内能量满载时,ATP是唯一的腺苷酸（不是指上式中全 部为ATP）,则能荷为1。 若细胞内ATP、ADP、AMP相等时，则能荷为0.5。 当体系中ATP含量高时，ATP抑制磷酸果糖激酶和丙酮酸激 酶的活性，使酵解减慢。
CH3
HC－CH3 CH2 HC－NH2 COOH
亮氨酸
COOH
CH2 + CH2 C=O COOH
α－酮戊二酸
COOH
CH2 CH2 HCNH2 COOH
谷氨酸
CH3
HC－CH3 + CH2 C=O COOH
α－酮异己酸
转氨酶
CO2
CH3 A、 氨基酸氧化脱氨作用
CH3
HC－CH3
CH2 HC=O
2.琥珀酸的生成
当在发酵醪中加入谷氨酸时，可增加 琥珀酸的产量。
C6H12O6 + HOOC(CH2)2Байду номын сангаасHCOOH + H2O
2乙醇+
由1mol葡萄糖生成2mol乙醇，重量 理论转化率为： 2×46.05×100％/180.1＝51.1％
二、巴斯德效应
在好气条件下，酵母发酵能力降低，称为 巴斯德效应。即指细胞内糖代谢速度降低。
葡
萄
糖
↓
己糖激 酶
6－P－葡萄糖
↖
激活
抑 制
磷酸烯醇式丙酮酸↑
↓
6－P－果糖
↗
丙酮酸激酶↓
好气条件下：
柠檬酸
↓
↗
催化 磷酸果糖激酶
↓
↓
氧化磷酸化
1，6－二P－果糖
ATP
三、 酒精发酵中几种副产物的生成
在酒精发酵中，主要产物是乙醇和CO2, 但也伴随着生成达40多种副产物，主要是 醇、醛、酸、酯等四大类。 1. 杂醇油的生成
杂醇油是碳原子数大于2的脂肪族醇类的统称。 （1） 酒精发酵中高级醇形成途径
糖酵解途径的特点及调节机制
糖酵解途径的全过程已于1940年完全 弄清楚。它是葡萄糖经酵解途径(EMP) 分解成丙酮酸。 总反应式为:
葡萄糖＋2ADP+2Pi+2NAD→ 2丙酮酸＋2ATP+2NADH2
一.糖酵解途径的主要特点
（1）大多数微生物细胞中都存在糖酵解途径，且反应中 不需要氧的参与。 （2）细胞中糖酵解可分为两个阶段：准备阶段(6碳糖→3 碳糖）第二阶段（碳糖→丙酮酸）。 （3）糖酵解过程有十多步反应，反应过程的酶除了烯醇 化酶和丙酮酸脱羧酶外，可分为四类：激酶，变位酶，异 构酶，脱氢酶。
丙酮酸脱羧酶
丙酮酸
乙醛＋CO2
丙酮酸脱羧酶需要焦磷酸硫胺素为 辅酶，并需要Mg2+ 参与，所生成的乙 醛在乙醇脱氢酶及辅酶（NAD）的作用 下，成为受氢体，被还原成乙醇。
+ + NADH+H NADH
乙醛
乙醇
由葡萄糖生成乙醇的总反应式：
葡萄糖＋2ADP+2磷酸
2CO2＋2ATP+104.600kJ
当需能反应加强时
ATP减少，ADP、AMP增加，ATP的抑 制作用被解除。ADP，AMP能激活己糖 激酶和磷酸果糖激酶，使6－磷酸葡萄 糖，1，6－二磷酸果糖，3－磷酸甘油 醛浓度增加，他们都是丙酮酸激酶的激 活剂，使糖酵解加快。
酒精发酵机制
一、 乙醇生成机制
在酵母体内，葡萄糖经酵解途径， 生成丙酮酸，在无氧条件下，在丙酮 酸脱羧酶催化作用下，丙酮酸生成乙 醛。