赤眼蜂内生菌沃尔巴克氏体及其对宿主影响

21(2)70-73 中国生物防治　Chinese Journal of Biological C ontrol 2005年5月赤眼蜂内生菌沃尔巴克氏体及其对宿主影响

付海滨,丛斌3,戴秋慧

(沈阳农业大学植物保护学院,沈阳110161)

Wolbachia E ndosymbionts in Trichogramma and Their Impacts on the H osts

FU Hai2bin,C ONG Bin,DAI Qiu2hui

(C ollege of Plant Protection,Shengyang Agricultural University,Shenyang110161,China)

提要:综述了沃尔巴克氏体在赤眼蜂中的分布、系统分化、水平传播,对赤眼蜂的生殖调控及生物学特性的影响,并讨论了在生物防治中的应用前景。

关　键　词:沃尔巴克氏体;赤眼蜂;影响

中图分类号:Q965.8;S476.3　文献标识码:A　文章编号:100529261(2005)022*******

赤眼蜂(Trichogramma spp.)是全世界应用最广的一类卵寄生蜂。该属寄生蜂有产雌孤雌生殖现象,经证实这一现象是由内生菌沃尔巴克氏体(Wolbachia)引起的。沃尔巴克氏体属于Proteobacteria的α亚门,是一种立克次氏体,1924年由Hertig和W olbach在尖音库蚊(Culex pipiens)的生殖组织里首次发现,并将其命名为Wolbachia pipientis。据调查在巴拿马有16%的昆虫感染沃尔巴克氏体[1],英国有22%的昆虫感染[2],北美有19.3%的昆虫感染[3]。Jeyaprakash和H oy[4]利用Long2PCR扩增方法发现76%节肢动物感染该菌。目前报道有18种赤眼蜂感染沃尔巴克氏体(表1)。

表1　感染沃尔巴克氏体的赤眼蜂种类

赤眼蜂种名作用参考文献赤眼蜂种名作用参考文献

T.atopovirilia产雌孤雌生殖[14]蚬蝶赤眼蜂T.kaykai产雌孤雌生殖[19,22]

摩洛哥赤眼蜂T.bourarachae增加雌性繁殖率[15,16]欧洲玉米螟赤眼蜂T.nubilale产雌孤雌生殖[17,23]

拟窄突赤眼蜂T.brevicapillum产雌孤雌生殖[7,17]T.oleae产雌孤雌生殖[19,15]

卷蛾赤眼蜂T.cacoeciae产雌孤雌生殖[18]暗黑赤眼蜂T.pintoi产雌孤雌生殖[24]

螟黄赤眼蜂T.chilonis产雌孤雌生殖[17,19]T.platneri产雌孤雌生殖[19,17]

科尔多瓦赤眼蜂T.cordubensis产雌孤雌生殖[17,20,21]短管赤眼蜂T.pretiosum产雌孤雌生殖[13,17,25]

T.deion产雌孤雌生殖[17,21,15]西伯利亚赤眼蜂T.sibericum产雌孤雌生殖[19,15]

食胚赤眼蜂T.embryophagum产雌孤雌生殖[13,17]显棒赤眼蜂T.semblidis产雌孤雌生殖[19]

广赤眼蜂T.evanescens产雌孤雌生殖[13,17]T.telengai产雌孤雌生殖[26]

1　赤眼蜂内生菌沃尔巴克氏体的系统分化

已有多种不同的基因用于沃尔巴克氏体的系统研究,其中包括16S rDNA[5]、23S rDNA[6]、

收稿日期:2004206207

基金项目:国家“十五”科技攻关课题(2001BA509130401);国家自然科学基金(30170625)

作者简介:付海滨,(1977-),男,博士研究生;3通讯作者。

　第2期 付海滨等:赤眼蜂内生菌沃尔巴克氏体及其对宿主影响

细胞分裂蛋白基因ftsZ[7]、细菌热击蛋白基因groEI[8]和细菌表面蛋白基因wsp[9]。依据ftsZ 和wsp序列系统分析表明[7,10,11]:沃尔巴克氏体分为A、B、C、D、E5个群(groups);Zhou等[11]在wsp序列分析的基础上,把A群和B群又细分为12个亚群(subgroups);van Meer等[12]又在A 群中增加了1个亚群,在B群中增加了6个亚群,感染赤眼蜂属寄生蜂的沃尔巴克氏体属于Dei、Sib、K ay3个亚群;而Pintureau等[13]把共生于显棒赤眼蜂中的沃尔巴克氏体定为一个新亚群Sem,把Sib和K ay亚群合为一个亚群Sib。

2　沃尔巴克氏体在赤眼蜂中的传播

垂直传递是沃尔巴克氏体在宿主种内的基本传递模式[27],该共生菌主要是通过卵细胞质垂直从母代传给雌性子代的,水平传播一般是很少见的。系统分析表明,赤眼蜂中沃尔巴克

,这说明沃尔巴克氏体在宿主间存在水平传播的可能[19]。G renier等[28]把自短管赤眼蜂体内提纯的沃尔巴克氏体微量注射到未感染的松毛虫赤眼蜂蛹中,实现了沃尔巴克氏体的种间水平传播。Huigens等[29]报道了沃尔巴克氏体在蚬蝶赤眼蜂种内的水平传播,当感染与未感染沃尔巴克氏体的蚬蝶赤眼蜂共享同一寄主时,原来没有感染沃尔巴克氏体的蚬蝶赤眼蜂获得感染,从而获得孤雌产雌的品系,而且水平传来的沃尔巴克氏体可在新宿主中垂直传递给其后代。这种种内和种间水平传播的机制目前尚不得而知,有几种可能机制存在:感染沃尔巴克氏体的赤眼蜂幼虫死亡并被没有感染的吃掉;或幼虫在寄主卵内自相残杀,通过血液传播;或赤眼蜂在产卵时,把沃尔巴克氏体注入到寄主卵内,幼虫取食感染。

3　沃尔巴克氏体对赤眼蜂生殖的调控

沃尔巴克氏体对宿主的调控主要有诱导胞质不亲和[30](CI)、产雌孤雌生殖[31](PI)、雌性化[32](feminizing)、杀雄[33](male killing)、增强雌性繁殖力[15](fecundity m odifying);而在赤眼蜂中沃尔巴克氏体对宿主的调控只有两种:产雌孤雌生殖和增强雌性繁殖力。

诱导产雌孤雌生殖是沃尔巴克氏体对赤眼蜂调控的一种最普遍形式。内含沃尔巴克氏体的雌性个体所产的卵不经受精即可发育为雌性后代,这是通过对第一次减数分裂的调控实现的;内含沃尔巴克氏体的卵,其第一次减数分裂的后期是不正常的,导致未受精的卵具有双倍体核[22]。对寄主生殖的调控加强了沃尔巴克氏体对后代的传播,因为该菌仅仅是通过雌性垂直传播给后代雌性的。然而,通过抗生素或高温处理可以去除该菌[34]。沃尔巴克氏体对赤眼蜂调控的另一方式是提高赤眼蜂个体的生殖力。Vavre等[30]发现摩洛哥赤眼蜂中沃尔巴克氏体属于A亚群,它并不象其他赤眼蜂中共生的B亚群沃尔巴克氏体那样诱导寄主的产雌孤雌生殖,也不象其他某些昆虫中共生的与其系统发育关系较近的A亚群沃尔巴克氏体那样导致胞质不亲和。深入的研究表明,这种A亚群的沃尔巴克氏体促进雌性个体繁殖率的提高,共生有沃尔巴克氏体的赤眼蜂繁殖率约是同种不含沃尔巴克氏体的2倍[16]

4　沃尔巴克氏体对赤眼蜂生物学特性的影响

4.1　对赤眼蜂行为特性影响

Almeida[35]研究感染和没有感染沃尔巴克氏体的T.atopovirilia在不同温度下的行走能力,发现温度明显影响赤眼蜂的行走能力,在试验中温度越高,行走能力越高;但在所有试验温