镉对作物的影响及作物对镉毒害响应研究进展_欧阳燕莎

收稿日期：2015-08-11作者简介：欧阳燕莎（1992－），女，硕士研究生，Email ：870881305@ 。*通信作者，Email ：lay8155@ 。基金项目：湖南省重点科技项目（15A091）。

镉对作物的影响及作物对镉毒害响应研究进展

欧阳燕莎，刘爱玉*

，

李瑞莲（湖南农业大学棉花研究所，长沙410128）

摘

要：镉污染已成为中国南方部分农田的重要问题，对农产品质量安全特别是粮食安全造成了严重影响。综述

了近年来镉污染对作物生长、生理特性及分子生物学等方面影响的研究进展，主要包括镉毒害对作物种子萌发、幼苗生长、酶活性、光合作用、矿质元素及在遗传损伤效应和蛋白基因表达的影响以及作物对镉的吸收、分配和积累等方面的响应规律，并提出了镉胁迫下作物研究的可能方向，以期为利用作物进行镉污染修复提供参考。关键词：作物；镉；毒害响应；生理特性；分子水平；修复中图分类号：X651；X131．3

文献标识码：A

文章编号：1001-

5280（2016）01-0105-06DOI ：10.16848/ki.issn.1001-5280.2016.01.027

Ｒesearch Progress on Effects of Cadmium on Crops

and the Ｒesponse of Crops to Cadmium

OUYANG Yansha ，LIU Aiyu *，LI Ｒuilian

（Institute of Cotton Science ，Hunan Agricultural University ，Changsha ，Hunan 410128，China ）

Abstract ：Cadmium pollution has become an important problem in parts of farmland of south China ，which seriously affect-ed on the quality safety of agricultural products ，especially food security.Ｒesearch progress on effects of cadmium pollution on growth ，physiological characteristics and molecular biology of crops were summarized ，mainly including effects of cadmi-um toxicity on seed germination ，growth of crop seedlings ，enzyme activities ，photosynthesis ，mineral elements ，and genetic damage effect and protein gene expression ，and the response pattern of crops to cadmium absorption ，distribution and accu-mulation.And then the possible research directions on crop research under cadmium stress were put forward in order to provide reference for restoring of cadmium pollution used crops.

Keywords ：crop ；cadmium ；toxicity effect ；physiological characteristics ；molecular level ；restoring

镉（Cadmium ，

Cd ）污染是最严重的环境污染之一［1］

。工农业生产的迅猛发展，

工业“三废（废水、废气和固体废弃物）”和城市垃圾排放量变大，农业

生产中施用化肥量增加，使土壤中镉含量呈不断上升的趋势

［2］

。我国有超过1.3ˑ105km 2的农业土

壤被Cd 污染，每年有近1.46ˑ105

t 的农产品受到

Cd 污染［3］。

与其他重金属相比，

Cd 2+

更容易被植物吸收积

累

［4］

。土壤镉污染越来越受到重视，在镉胁迫下对

植物种子萌发、幼苗生长、酶活性、光合作用等方面

的影响、镉在植物体内的分配与积累及其耐镉机理等方面的研究取得了重要进展，揭示了镉在植物中的分布规律及其对植物生长、发育的影响。笔者就近年来作物镉毒害进行综述，为今后更好的进行镉胁迫下作物的研究提出可能的方向，并为利用作物修复镉污染土壤提供参考。

1镉胁迫对作物生长发育的影响

1.1对作物种子萌发和生长发育的影响

目前许多研究认为，低浓度的Cd2+能够提高种子的发芽率、活力指数和发芽指数，而在高Cd2+浓度处理下，发芽率、活力指数和发芽指数均逐渐降低，但总体上表现为抑制其萌发［5］。但也有研究认为，低浓度的Cd2+对出苗率、发芽率、发芽指数无显著影响，对根长、苗高具有明显的抑制效应，且抑制效应随浓度的增高而增强；高浓度的Cd2+对种子的发芽势、发芽率、发芽指数以及单株生物量都有显著的抑制，而不同作物、不同品种对于Cd2+浓度的响应也不相同［6 9］。

陈悦等［10］水培试验结果认为，在低Cd浓度（200μmol/L）时棉花单株铃数、铃重和单铃种子数均高于对照；在高Cd浓度处理下显著下降，而对衣分无显著影响。在李玲［11］的研究中也具有类似的结果。在Cd2+低浓度（0.002mg/L）胁迫时能刺激油菜的生长，其株高、鲜重达到最大值，随着Cd2+浓度的提高，Cd2+抑制油菜的生长［12］。有许多研究结果表明，Cd2+浓度大于0.5mmol/L时严重抑制小麦种子萌发［13 15］，镉胁迫下减少了幼根和幼芽的长度，降低了芽重和根重，活力指数也明显下降［16］。

Cd2+胁迫对作物种子萌发的影响主要表现在对种子的发芽率、发芽势以及活力指数等的抑制。而对作物生长的影响主要表现在抑制幼苗生长，干物质量、株高以及根系活力等的降低，阻碍了植株的正常生长，对作物生长发育产生毒害作用。Cd浓度较低时对植株的生长发育有一定的促进作用，Cd浓度较高时则对植株的生长发育有显著的抑制作用。

1.2对作物光合作用的影响

镉污染能有效的抑制植物光合作用，主要的形态表现为叶片变黄，有衰老的迹象。光合作用的减弱效应是植物在Cd2+胁迫下的主要表现，增加了叶片气孔阻力［17］，浓度较高时还会引起气孔关闭［18］。

Cd2+抑制植物光合作用是通过干扰叶绿素合成，抑制原叶绿素酸酯还原酶活性，因此影响氨基酮戊二酸的合成，使得叶绿素的合成受到抑制，导致植物光合能力的下降［19］。高芳等［20］研究认为，低镉浓度（1.00mg/kg）对花生（豫花15号和XB023）叶片中光合速率及叶绿素含量影响不大，叶片未表现明显衰老；中度镉浓度（2.50mg/kg）下，豫花15号叶片的叶绿素含量和光合速率均降低，叶片出现明显衰老迹象，但对XB023影响不大；高镉浓度（7.50 mg/kg）下，XB023叶绿素含量和光合速率明显降低了，且促进叶片衰老。小白菜在低Cd（0.1mg/L）胁迫下，其净光合速率（Pn）没什么改变，但高浓度则降低光合速率，并明显引起光合电子传递量子效率等降低［21］。但也有研究表明，在低Cd（0.1mmol/ L）胁迫下，植物净光合速率、实际光化学效率及最大光化学效率等均有所提高，而高镉胁迫（1.0 mmol/L）则有所下降，这与植物生长结论一致，表现出“低促高抑”［22］。此外，还有研究认为，Cd2+胁迫能显著改变冬小麦叶绿体的超微结构，表现为基粒垛迭的减少，且分布不均匀，有些叶绿体外围双层膜破裂［23］，同时影响叶绿体类囊体膜的组成，破坏了两个光合系统的协调功能［26］。蒋文智［24］用Cd处理烟草植株及离体叶绿体，经电镜超微结构分析，发现光合膜结构受到了破坏。

1.3对作物抗氧化酶系统的影响

Cd2+进入植物体内后可与功能蛋白结合，可取代金属蛋白中的必需元素如Zn2+、Mg2+和Fe2+等，使生物大分子构象发生改变，抑制酶活性，细胞的正常代谢过程受到干扰［25］。植物体内的一类重要的抗氧化酶包括过氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT），在重金属等诱导产生的氧自由基和过氧化物、抑制膜脂过氧化、保护细胞免遭伤害等方面起着清除作用［26］。

有许多研究认为，低浓度Cd2+胁迫下，超氧化物歧化酶、过氧化物酶及过氧化氢酶活性含量均上升。Cd2+胁迫（30mol/L）时，超氧化物歧化酶、过氧化物酶及过氧化氢酶活性达到最大值，随着Cd2+浓度升高，超氧化物歧化酶、过氧化物酶及过氧化氢酶活性受到抑制［10，27］。但也有研究认为，Cd2+胁迫初期，超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶活性均有所升高；随着镉胁迫时间的延长，只有叶片中超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性稍有升高外，其余抗氧化酶活性逐渐降低，尤其高浓度组抗氧化酶活性明显降低［28］。汪洪等［29］研究认为，随着镉浓度增加，胁迫时间延长，活性氧酶清除系统包括超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶和谷胱甘肽还原酶（GＲ）等酶活性明显增加，高浓度镉胁迫出现该现象更早。镉胁迫下增加植物体内活性氧形成，加强诱导活性氧酶清除系统活性，重要的一个原因是