饲用类胡萝卜素的研究进展

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类胡萝卜素改善水产动物体色研究进展

水产养殖类胡萝卜素改善水产动物体色研究进展浙江大学动物科学学院陈　斌浙江大学理学院吴天星类胡萝卜素(Carotenoid)对水产动物具有重要生理作用,主要表现在:1)抗紫外辐射的保护作用;2)作为受精激素,改善卵质;3)提高免疫,促进生长和成熟;4)增强对高氨和低氧的耐受性;5)作为维生素A的前体;6)水生动物的强抗氧化剂和脂质过氧化反应的抑制剂;7)在生长鱼的肉体和皮肤中沉积,作为产品着色剂,在繁殖季节,成熟的雄鱼将类胡萝卜素集中到皮肤上,形成雄鱼的第二性征———婚姻色,而雌鱼则集中在卵巢,形成幼体的保护色(Snodderly,1995;王业勤,1997;吕玉华等,1999;李志琼,2001)。

本文主要就类胡萝卜素在改善水产动物体色方面的研究作一综述。

1　类胡萝卜素来源、代谢及影响其吸收的因素类胡萝卜素是一类广泛存在于动物体内的色素,主要存在于甲壳动物和昆虫的外骨骼、禽类的羽毛、蛋黄和家畜的奶制品中,在鱼类主要贮藏在皮肤、鱼鳞、肌肉和器官中。

类胡萝卜素可分为两类:一类是碳氢型,由碳、氢组成,称为胡萝卜素类(Carotenes);另一类是氧化型,由碳、氢、氧组成,称为叶黄素类(Xanthophylls)(Snodderly,1995;李志琼等,2001)。

其中,β-胡萝卜素是胡萝卜素类的主要代表;而虾青素、虾黄素、叶黄素和角黄素则是叶黄素类的主要代表。

目前对鱼虾色素的代谢途径还不十分清楚,而且研究主要集中在类胡萝卜素上。

在考虑类胡萝卜素结构的基础上,Katayama等(1970)报道,作为金鱼红色色素主要来源的虾青素是由叶黄素通过氧化和异构化形成。

Hsu等(1972)通过试验也证实了这一点。

Négre-Sadargues等(2000)试验表明,深海虾体内斑蝥黄的存在大概是β-胡萝卜素代谢成虾青素的产物。

Aas等(1997)认为,北极嘉鱼肉中主要的类胡萝卜素是虾青素和它的还原代谢产物。

类胡萝卜素的研究进展

第 6 卷第 6 期2020 年 12 月生物化工Biological Chemical EngineeringVol.6 No.6Dec. 2020类胡萝卜素的研究进展姜立，朱长甫，于婷婷，盛彦敏*（长春师范大学，吉林长春 130031）摘要：类胡萝卜素是一类重要的天然色素的总称，对于人类的健康起着非常重要的作用，并且人和动物自身不能合成，需要从外界摄取。

类胡萝卜素的种类繁多，不同的类胡萝卜素具有不同的生理功能，其应用领域也非常广泛。

本文综述了近年来国内外学者对类胡萝卜素的研究进展，阐述了类胡萝卜素的由来、理化性质和分类、常见类胡萝卜素的分布和作用功效，对人们合理的选择和利用类胡萝卜素有重要意义。

关键词：类胡萝卜素；天然色素；分类和分布；抗氧化性中图分类号：S852.2 文献标识码：AResearch Progress of CarotenoidsJIANG li, ZHU Changfu, YU Tingting, SHENG Yanmin*(Changchun normal university, Jilin Changchun 130031)Abstract: Carotenoids are a kind of important natural pigments, which play a very important role in human health. Moreover, human and animals can not synthesize carotenoids themselves and need to be absorbed from the outside world. There are many kinds of carotenoids. Different carotenoids have different physiological functions, and their application fields are also very extensive. This paper reviews the research progress of carotenoids in recent years. The origin, physicochemical properties and classification of carotenoids, the distribution and function of common carotenoids were described. It is important for people to choose and utilize carotenoids reasonably.Keywords: carotenoids; natural pigments; classification and distribution; antioxidant activity1831年，德国化学家Wachenreder从胡萝卜根中结晶分离得到一种碳水化合物类的色素并将其命名为“胡萝卜素（carotene）”[1]。

类胡萝卜素乳液及其应用研究进展

收稿日期： 2017-07-27 作者简介：杨佳（ 1985— ），女，硕士，工程师，研究方向为粮油食品。
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农产品加工
2017 年第 10 期
基的能力与其分子中共轭双键的数目成正比，常见的类胡萝卜素淬灭氧的能力为番茄红素 > 虾青素 > β 胡萝卜素 > - 胡萝卜素 > 玉米黄素。癌症是导致人类死亡最突出的恶性疾病之一，突变是正常细胞走向癌变的第一步。正常人体细胞中的 DNA 受环境影响或体内代谢产生的自由基攻击会产生变异，致使 DNA 不能正常复制。人体如果对突变的基因无法及时修复与清除，最终就会形成肿瘤。辐射、污染、吸烟、毒素等都会引发细胞突变。类胡萝卜素能直接捕获自由基并阻断自由基的链式反应，从而防止自由基对蛋白质、脂质和 DNA 的过氧化损伤，保护细胞免受自由基的损伤，防止细胞突变，从而降低癌症的发病率。此外，类胡萝卜素能增加免疫系统中 B 细胞的活力。 B 细胞能在体内循环，消灭外源侵入的病原体；类胡萝卜素能提高 CD4 细胞（又称助手 T 细胞）的能力，协助 B 细胞产生抗体，并提高其他免疫组分的活性；类胡萝卜素能增加嗜中性白血球的数目，它可以包围细菌，并分泌降解细菌的酶；类胡萝卜素能增加自然杀伤细胞（ NK ）的数目，以消除机体 [5-6] 内被感染的细胞或癌细胞。 2 类胡萝卜素乳状液研究现状
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引言
类胡萝卜素（ Carotenoids ）通常是指 40 碳的碳氢化合物（胡萝卜素）和它们的衍生物（叶黄素）两大类色素的总称。在自然界，类胡萝卜素广泛存在于动物、植物及微生物中。绝大多数类胡萝卜素呈绚丽的黄色、橙色或红色。类胡萝卜素都具有共同的化学结构特征，它们是由 8 个异戊二烯基本单位组成的多烯链，通过共轭双键构成的一类化合物或其衍生物，类胡萝卜素分子中最重要的部分是决定生物功能和颜色的共轭双键系统。 1 类胡萝卜素的基本性质与生理功能[1-4]

211188575_类胡萝卜素生物学功能及提高其生物利用的研究进展

修伟业，黎晨晨，遇世友，等. 类胡萝卜素生物学功能及提高其生物利用的研究进展[J]. 食品工业科技，2023，44（10）：406−415.doi: 10.13386/j.issn1002-0306.2022060309XIU Weiye, LI Chenchen, YU Shiyou, et al. Research Progress on the Biological Function and Bioavailability Improvement of Carotenoids[J]. Science and Technology of Food Industry, 2023, 44(10): 406−415. (in Chinese with English abstract). doi:10.13386/j.issn1002-0306.2022060309· 专题综述 ·类胡萝卜素生物学功能及提高其生物利用的研究进展修伟业，黎晨晨，遇世友，王　鑫，马永强*（黑龙江省谷物食品与谷物资源综合加工重点实验室，哈尔滨商业大学食品工程学院，黑龙江哈尔滨 150028）摘　要：类胡萝卜素是一种自然界中分布广泛的食品成分，具有多种生物学活性，受到诸多学者关注。

文章主要从类胡萝卜素生物学功能、食品成分对类胡萝卜素吸收利用的影响及提高其生物学利用三方面综述其研究进展。

类胡萝卜素具有特异性调控相关基因及蛋白的功能，进而具有多种生物活性。

文章从机制的角度归纳总结类胡萝卜素的功能特性，整理了食品成分间相互作用对类胡萝卜素生物利用率的影响，总结了纳米载药系统技术、异构化处理技术以及通过食品加工方式三种提高类胡萝卜素生物利用率的方法，为类胡萝卜素功能性产品研发提供一定的理论参考。

关键词：类胡萝卜素，结构，生物学功能，生物利用，食品加工本文网刊:中图分类号：TS202.3 文献标识码：A 文章编号：1002−0306（2023）10−0406−10DOI: 10.13386/j.issn1002-0306.2022060309Research Progress on the Biological Function and BioavailabilityImprovement of CarotenoidsXIU Weiye ，LI Chenchen ，YU Shiyou ，WANG Xin ，MA Yongqiang *（Heilongjiang Provincial Key Laboratory of Cereal and Comprehensive Processing of Cereal Resources, College of FoodEngineering, Harbin University of Commerce, Harbin 150028, China ）Abstract ：Carotenoids are widely distributed food components in nature and have various biological activities, which have received much attention from scholars. The article reviewed the research progress of carotenoids in terms of their biological functions, the effects of food ingredients on carotenoid absorption and utilization, and the improvement of their biological utilization. The carotenoids specifically regulate the functions of related genes and proteins, which in turn have various biological activities. The article summarized the functional properties of carotenoids from a mechanistic perspective. After that, the effect of food component interactions on carotenoid bioavailability was organized. And three methods to improve the bioavailability of carotenoids are summarized (nano-drug delivery system technology, isomerization treatment technology, and food processing methods). The article would provide some theoretical references for the development of functional carotenoid products.Key words ：carotenoids ；structure ；biological functions ；bioavailability ；food processing类胡萝卜素是一种天然存在的脂溶性食品功能成分，自然界存在的类胡萝卜素可分为两类，一类仅含碳氢元素，如α-胡萝卜素、β-胡萝卜素、番茄红素等、另一类是其氧化衍生物，如叶黄素、玉米黄质、收稿日期：2022−06−30基金项目：哈尔滨商业大学科研项目（2019SPCX001）；黑龙江省教育厅科研项目（17XN069）；黑龙江省普通本科高等学校青年创新人才培养计划（UNPYSCT-2018136）。

类胡萝卜素的研究进展

类胡萝卜素的研究进展作者：张岩岩陈玉超来源：《硅谷》2009年第02期[摘要]概述类胡萝卜素的种类结构，生物合成以及生物功能和性质，以及类胡萝卜素的抗癌功能的研究近况。

[关键词]类胡萝卜素β-胡萝卜素番茄红素中图分类号：Q595文献标识码：A文章编号：1671－7597（2009）0120008－01一、概述类胡萝卜素是在自然界中广泛存在的一类天然色素的总称。

它是黄红色的色素，具有多种生物活性，并且可以作为常用的着色剂。

它们广泛存在于微生物、植物、动物及人体内，是生物体必不可少的组成成分。

类胡萝卜素仅在植物和微生物可自行合成。

已明确结构的类胡萝卜素有600余种，其中大部分已知的类胡萝卜素是由8个类异戊二烯组成，碳原子数40的四萜(tetraterpenes)占多数，但也有碳原子数少于40的类胡萝卜素（如β－脱辅基－胡萝卜醛）以及近期在古细菌中发现的碳原子数大于40的类胡萝卜素。

除了少数类胡萝卜素以游离态的形式呈现，大部分通常与糖呈结合态的形式，在动物体内通常与蛋白质结合形成类胡萝卜素蛋白。

类胡萝卜素具有重要的生物学功能，作为强抗氧化剂，能高效猝灭单线态氧；在细胞膜上也起着重要的作用，通过缝间连接交流，与其它蛋白质分子相互作用；是光合生物必不可少的组分；此外，它们与人类的健康关系密切，能防御人类的一些致命疾病，对免疫系统具有保护作用。

二、类胡萝卜素的种类与结构类胡萝卜素是类异戊二烯化合物，由尾-尾相连的两个二十碳单位构成四十碳分子的母体碳架，并由此衍生出多种不同的化合物。

类胡萝卜素分子最显著的结构特征是分子中含有一个共轭体系，由不同数目的双键或单链的长链所构成的中央区域形成。

它们都含有带有9～13个共轭双键的异戊二烯链，在链的两端各有一个β-紫萝酮环，通过末端的环化，异构化或键的旋转等方式，形成多种衍生物。

三、生物合成所有的类胡萝卜素均通过类异戊二烯化合物或萜类化合物途径合成[1]。

IPP(异戊烯焦磷酸)是其前体物质。

类胡萝卜素的研究进展与临床应用

类胡萝卜素的研究进展与临床应用王庆伟(北京市药品监督办公室　100035)摘要　本文介绍近年来对类胡萝卜素作用机理的最新研究成果,即抗氧化作用、缝间联接作用、免疫增强作用。

同时综述了类胡萝卜素特别是β-胡萝卜素的临床毒性及在心血管疾患、某些肿瘤、爱滋病等疾患中的预防和治疗作用。

关键词　类胡萝卜素　β-胡萝卜素　抗氧化　免疫增强　缝间联接The R esearch Advances of C arotenoid and its Clinic ApplicationWang Qing wei(Beijing Municipal O ffice for Drug Supervision,Beijing,100035)ABSTRACT　The recent research results on the mechanism of carotenoid such as anti-oxidation,intensify immunology,gap junction are described.The clinic toxicity and pharmacology of carotenoid especiallyβ-carotene,and its prevention and cure in skin,cardiovascular,and s ome cancer diseases were als o discussed.KE Y WOR DS　carotenoid;β-carotene;anti-oxidation;intensify immunology;gap junction 类胡萝卜素是四萜类化合物。

在众多类胡萝卜成分之中,β-胡萝卜素作为维生素A的前体,早已备受临床医药界的关注。

近年来随着类胡萝卜素的应用与研究在临床医学、临床药理、食品工业、及化妆品工业的迅猛发展,特别是90年代以来,有关专家对其作用机制在流行病学、保健预防疾病的作用方面进行了广泛和深入的研究探讨,并取得了相当的成果。

天然类胡萝卜素的研究进展_李福枝

胞、神经角质瘤细胞的增殖作用 , 并还可抑制变性细胞的增殖[ 7] 。类胡萝卜素是一种生理抗氧化剂 , 能阻碍类脂的过氧化 , 从而保护卵泡和子宫的类固醇生成细胞不被氧化。类胡萝卜还具有着色功能 , 如三黄鸡的皮肤、爪、嘴中的黄色物质就是类胡萝卜素化合物显示出来的颜色。在蛋鸡饲料中添加类胡萝卜素 , 还可增强蛋黄的颜色 , 增强蛋黄的营养及保健作用。
细菌中利用较多的是光合细菌 , 包括着色杆菌科、外硫红螺菌科、紫色非硫菌科、螺旋杆菌科、绿色硫细菌、多细胞丝状绿色硫细菌、含细菌叶绿素 a的好氧光合细菌 , 其中研究的较多的是沼泽红假单胞菌 (R.palustris)、深红红螺菌 (R.rubrum)、玫瑰色红游动菌 (R.roseus)等 [ 10] 。光合细菌体内没有叶绿体和类囊体 , 但是具双层膜的类似叶绿体的结构 , 在此结构中有类似于植物叶绿素 a的光合色素 —细菌叶绿素 , 有的还有大量的类胡萝卜素。其中类胡萝卜素种类主要有 :玫红品 (Rhodopin)、球形烯 (spheroidene)、螺菌黄素 (sprilloxanthin)、视紫红醇 (Rhodopsinol), 番茄红素 (lycopene)等。
类胡萝卜素 (carotenoids)是一类呈黄色、橙红色或红色的多烯类物质 , 一般由 8个类异戊二烯单位组成 , 分子式一般为 C40 H56 , 有很多功能 , 如能够抗氧化、防癌症、能预防夜盲症、着色力强等。自然界中发现的类胡萝卜素种类繁多 , 大约有 600多种 [ 1] 。据估计每年自然界中产生的类胡萝卜素量达到 1亿 t, 主要是岩藻黄素、紫黄素、新黄素和叶黄素。在天然的类胡萝卜素中 , 存在特定比例的有异构体 , 如顺反异构体等 , 这些异构体协同作用 , 使其具有特殊的功能 , 如能够防癌抗癌、能够捕获单线态氧而抗氧化 [2] 。近年来 , 类胡萝卜素在临床医学、食品、保健上的应用越来越多 , 有关专家对其作用机理进行了广泛深入的研究 , 取得了相当大的成绩。目前 , 类胡萝卜素作为食品添加剂和营养增补剂 , 已经得到 FDA、欧洲共同体、WHO等国际组织的认可。本文综述了天然

β-胡萝卜素饲用功能研究进展

烯［ＣＨ２＝Ｃ（ＣＨ３）一ＣＨ＝ＣＨ２］。自然界中的１３一胡萝卜
１．２．１脂肪和脂肪酸：脂肪对胡萝卜素起运输
作用。日粮中脂肪的含量会影响胡萝卜素的吸收，
脂肪可刺激胆汁分泌乳化脂肪，从而促进类胡萝卜素的吸收。而１３粮脂肪促进了细胞对胡萝卜素的吸收，提高了细胞内胡萝卜素断裂酶的活性，使胡萝卜素转化为维生素Ａ。１．２．２胆酸盐：胆汁乳化脂肪，使脂肪变成小的胶粒，易在小肠的液态环境中吸收，从而促进溶解在脂肪中的类胡萝卜素的吸收。１．２．３维生素Ａ：１３粮中维生素Ａ的含量也影响类胡萝卜素的吸收。已有研究表明，缺乏维生素Ａ会增加胡萝卜素的断裂。缺乏维生素Ａ时，小肠上皮细胞吸收胡萝卜素下降。尽管小肠黏膜细胞吸收胡萝卜素的能力下降，但总胡萝卜素吸收量却上升，这可能与淋巴吸收有关，这表明维生素Ａ缺乏可导致胡萝卜素的净吸收增加。１．２．４其它因素：许多研究表明，碳氢类胡萝卜素与含氧类胡萝卜素如斑蝥黄，黄体素，西红柿红素之间存在着拮抗或协同作用。黄体素阻碍胡萝卜素的吸收，但并不影响胡萝卜素的断裂，当黄体素占优势时，这种阻碍作用非常显著。各种１３粮纤维包括果胶，在１３粮中高水平（５％～２０％）会影响人体对胡萝卜素的利用率，而且果胶的影响作用大于纤维素、琼脂及谷物糠麸；日粮中蛋白质水平也影响胡
萝卜素的吸收，蛋白质水平的提高有利于胡萝卜素
素有全反式、９一顺式、１３一顺式、ｌｌ一顺式和１５一顺式等几种异构式。Ｂ一胡萝卜素源转化成维生素Ａ除了能满足动物对维生素Ａ的需要外，还具有许多独特的营养生理功能。它能有效地猝灭多种活性氧成分和自由基，保护机体免受氧化损害；还有防癌和抗癌作用；同时，能提高动物的繁殖性能。
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万方数据
Ｂ一胡萝卜素的吸收
１．１吸收途径

类胡萝卜素在动物营养中的研究进展

自然界中类胡萝卜素种类繁多，按其结构不同可分为胡萝卜素和类胡萝卜素含氧衍生物两大类。

它们的共同结构是都含有一个带有9个双键的异戊二烯的链，链中双键共轭，在链的两端各有一个β－紫萝酮环，此环可能以异构型、取代型和开环型的形式存在。

胡萝卜素和类胡萝卜素含氧衍生物这两大类类胡萝卜素的典型代表分别为β－胡萝卜素和黄体素。

类胡萝卜素在动物机体内的分布不同种类的类胡萝卜素在不同种类动物体内含量不同。

一般情况下，在家畜体内分布的类胡萝卜素中β－胡萝卜素的含量最高，而在家禽体内分布的类胡萝卜素则主要为叶黄素。

JudyD等（1989）认为，类胡萝卜素在人体内主要存在于脂肪组织中，而在动物体内则主要存在于肝脏中，少量分布于脂肪组、肾脏和皮肤。

但陈波等（1997）报道在鸡体内，腹部脂肪中类胡萝卜素含量高于肝脏。

不同种类类胡萝卜素在不同种类动物体内的分布不同，Yang等（1992）报道，分布在绵羊和山羊的脂肪组织和血清中的类胡萝卜素主要为叶黄素，而在其肝脏中则是β－胡萝卜素含量较高，叶黄素不存在；在牛血清和脂肪组织中β－胡萝卜素的含量占主导地位，而且其脂肪组织中叶黄素含量也较高，在其肝脏中β－胡萝卜素含量较低。

在动物个体的不同生长阶段类胡萝卜素在其体内的分布也不同。

在生长初期，类胡萝卜素主要分布于肝脏、脂肪组织、血液、皮肤及羽毛中，随着性成熟，便逐渐转移到生殖器官如卵巢中。

KatharinaSchiedt（1985）报道，鸡在产蛋期间摄入体内的玉米黄质50％存在于卵巢中，25％存在于蛋黄中；鲑鱼在幼年期，类胡萝卜素主要存在于肌肉和皮肤，性成熟后便主要分布于卵巢中。

类胡萝卜素在动物机体内的吸收吸收途径日粮中类胡萝卜素在动物胃肠道中消化酶的作用下，从其蛋白结合物中分离出来，在十二指肠与其他脂类物质一起经胆汁乳化后形成乳糜微粒，由小肠黏膜上皮细胞吸收。

类胡萝卜素主要是在小肠黏膜内转化为维生素A，不同种类动物其转化效率不同。

Judy．D（1989）报道，人可在肠道内将食物中的大部分β－胡萝卜素转变为视黄醇，另有一部分未发生变化直接吸收入淋巴循环。

水产动物类胡萝卜素的吸收、代谢和沉积机制研究进展

第38卷第6期大连海洋大学学报Vol.38No.6 2023年12月JOURNAL OF DALIAN OCEAN UNIVERSITY Dec.2023DOI:10.16535/ki.dlhyxb.2023-053文章编号:2095-1388(2023)06-1072-11水产动物类胡萝卜素的吸收㊁代谢和沉积机制研究进展张丽莉1,2,3,王国栋1,2,3∗,黄世玉1,2,龚筱婷1,王艺磊1,2(1.集美大学水产学院,福建厦门361021;2.农业农村部东海海水健康养殖重点实验室,福建厦门361021;3.海水养殖生物育种全国重点实验室,福建厦门361021)摘要:类胡萝卜素是自然界普遍存在的天然色素,对水产动物生长㊁发育㊁免疫和体色具有重要作用㊂水产动物类胡萝卜素的吸收㊁代谢和沉积能力是遗传改良的重要靶点,对其性状提升具有重要作用㊂本文综述了水产动物主要类胡萝卜素种类㊁吸收和代谢分子机制,着重介绍了B类清道夫受体(SR-B1)㊁决定簇36(CD36)㊁β-胡萝卜素加氧酶1(BCO1)㊁β-胡萝卜素加氧酶2(BCO2)及细胞色素酶450(P450)家族的CYP2J19和CYP3A80在类胡萝卜素转运和转化中的作用,分析了类胡萝卜素酮化的可能机制和主要类胡萝卜素结合蛋白的特性㊂针对目前研究中存在的问题,提出通过基因-表型关联分析揭示遗传基础㊁多组学联合分析筛选鉴定新酮化酶基因㊁单细胞转录组解析类胡萝卜素沉积过程及筛选与构建体色遗传材料等未来重点研究方向,以期为水产动物类胡萝卜素吸收㊁代谢和沉积机制的研究提供科学参考㊂关键词:类胡萝卜素;水产动物;吸收;氧化;胡萝卜素结合蛋白中图分类号:S917㊀㊀㊀㊀文献标志码:A㊀㊀类胡萝卜素是自然界分布范围最广的一种天然色素,广泛存在于光合细菌㊁古细菌㊁真菌㊁藻类㊁植物和动物中㊂大多数水产动物富含类胡萝卜素且大量沉积在表皮,形成了多样的体色,在动物伪装㊁求偶和警示等过程中具有重要作用㊂基于这些重要的生理生态作用,研究人员认为,动物沉积类胡萝卜素形成体色与动物个体适应能力有着密切联系,选择压力对体色表型具有较大影响,故体色表型的遗传机制受到了关注㊂类胡萝卜素体色遗传基础分为吸收㊁代谢和沉积3个方面,在生物化学过程中,吸收要通过物质跨膜转运来完成,代谢的主要方式是氧化,沉积则主要通过蛋白结合来实现,这3个方面的生化过程较为简单[1]㊂然而,参与类胡萝卜素跨膜转运㊁氧化和蛋白结合的基因众多,功能类似的基因同源关系较远,且因动物类胡萝卜素依赖食物摄入,环境因素对基因功能影响较大,这些因素给基因功能鉴定带来诸多困难㊂此外,类胡萝卜素还是免疫㊁抗氧化和维生素A合成等核心细胞学过程的关键分子,在抗应激㊁免疫调节㊁能量调控和生殖发育中发挥了重要作用,这些重要的生理功能也给基因功能鉴定带来了额外的困难㊂虽然面临诸多困难,但鉴于吸收㊁代谢和沉积等方面的分子基础是解析类胡萝卜素生态适应㊁理解体色表型塑造和解释类胡萝卜素代谢环境适应的根本,相关研究还是取得较多进展[2]㊂目前,主流观点认为,类胡萝卜素产生的体色在生态适应上具有优势,是机体适应能力强的体现,代表了细胞呼吸链等核心能力,需要加强分子层次证据收集,形成在生态学㊁细胞学和分子生物学方面等多层次的综合解释,建立完整的理论体系㊂本文结合水产动物类胡萝卜素组成的特点,总结了类胡萝卜素在动物机体内代谢的分子机制,阐述了参与类胡萝卜素转运㊁转化和沉积的主要基因,及其功能㊁作用和进化过程,展望了其研究趋势,以期为水产动物类胡萝卜素体色形成的分子基础研究提供科学参考㊂1　类胡萝卜素的结构类胡萝卜素是一类四萜类化合物,由多烯链连㊀收稿日期:2023-03-16㊀基金项目:福建省自然科学基金(2020J01669);国家自然科学基金(31702339)㊀作者简介:张丽莉(1979 ),女,在读博士生,副教授㊂E-mail:llzhang@ ㊀通信作者:王国栋(1977 ),男,博士,教授㊂E-mail:gdwang@接两个末端基团[3](图1),其颜色随着共轭双键的数目不同而变化,常为黄色㊁橙色㊁红色和紫色㊂通常情况下,共轭双键的数目越多,颜色越偏向红色,氧化程度越高,颜色也越偏向红色㊂根据是否含有氧元素,可以将类胡萝卜素分为胡萝卜素(carotene)和胡萝卜醇(carotenol)两类㊂前者不含氧元素是碳氢化合物,其主要种类为α-胡萝卜素㊁β-胡萝卜素㊁γ-胡萝卜素(β,ψ-胡萝卜素)和番茄红素,大约存在50种天然胡萝卜素[1,4];后者含有氧元素,主要种类有β-隐黄素㊁叶黄素㊁玉米黄素㊁虾青素㊁岩藻黄素和多甲藻黄素,其氧原子以羟基㊁羰基㊁醛基㊁羧基㊁环氧基和呋喃氧基等形式存在㊂有些胡萝卜醇能够以脂肪酸酯㊁糖苷㊁硫酸盐和蛋白复合体形式存在㊂截至2018年,已经报道了大约800多种胡萝卜醇[1,4]㊂常见的胡萝卜素和胡萝卜醇结构见图2㊂图1㊀类胡萝卜素的基础结构[3]Fig.1㊀Basic structure of carotenoids [3]2㊀水产动物类胡萝卜素主要种类及应用几乎所有动物都不能从头合成类胡萝卜素,而需从食物中获取㊂有些动物可以将吸收的类胡萝卜素进行氧化㊁还原㊁转双键㊁氧化裂解双键和裂解环氧键等代谢转化[5]㊂若类胡萝卜素末端基团是未修饰的紫罗兰酮环,如α-胡萝卜素㊁β-胡萝卜素㊁γ-胡萝卜素(β,ψ-胡萝卜素)和β-隐黄质等,则可作为维甲酸的前体,称为维生素A 原㊂类胡萝卜素具有光保护㊁抗氧化㊁增强免疫和促进生殖等多种生物学功能,因此,在水产生物养殖中具有重要作用㊂2.1㊀水产动物类胡萝卜素的主要种类水产动物的类胡萝卜素主要来源于藻类,在食物链传递中发生多次生物转化,其种类繁多㊂常见的水产动物类胡萝卜素为β-胡萝卜素㊁岩藻黄素㊁图2㊀典型的胡萝卜素和胡萝卜醇结构[3]Fig.2㊀Typical structures of carotene and carotenol [3]多甲藻黄素㊁硅藻黄素㊁别藻黄素和虾青素[5]㊂双壳类等滤食性海洋无脊椎动物主要摄食硅藻,其主要类胡萝卜素是岩藻黄素,岩藻黄素含有丙二烯基(allenic bond)㊁羰基㊁乙酰基和环氧键等几个功能基团㊂双壳类能将岩藻黄素的丙二烯基转化为炔键㊁水解环氧键和氧化裂解双氧键[5],也可将多甲藻中甲藻黄素进行生物转化㊂虾青素是典型的甲壳动物类胡萝卜素㊂多数甲壳动物均能将β-胡萝卜素转化为虾青素㊂转化过程的中间产物依次为海胆酮㊁3-羟基海胆酮㊁角黄素和金盏花红素㊂许多甲壳动物的C3(C3ᶄ)羟化作用无空间立体选择性,因此,甲壳动物的虾青素是光学异构体的混合物[5]㊂鲤科鱼类可以将玉米黄素经金盏花黄素(ado-nixanthin)和碘黄质(idoxanthin)转化为3S,3ᶄS-虾青素㊂以玉米黄素为主要类胡萝卜素的螺旋藻可用来增加红色鲤和金鱼的体色[5]㊂然而,鲑科鱼类㊁真鲷㊁鳕㊁金枪鱼和鰤等不能将β-胡萝卜素或玉米黄素合成虾青素,这些鱼类中的虾青素完全来自其食物中的甲壳动物㊂几种海水鱼皮肤和鱼鳍上的亮黄色物质是金枪鱼黄素(tunaxanthin,ε,ε-胡萝卜素-3㊁3ᶄ-醇),由虾青素经玉米黄素转化形成㊂3701第6期张丽莉,等:水产动物类胡萝卜素的吸收㊁代谢和沉积机制研究进展2.2㊀类胡萝卜素在水产动物中的应用红色水产品深受消费者青睐,改善水产品体色品质进行差异化供给是一个很好的市场策略㊂水产动物的红色主要由类胡萝卜素在表皮㊁肌肉等组织中沉积所致(表1)㊂类胡萝卜素具有良好的抗氧化㊁抗衰老和抗癌等功能,已成为一种重要的食品添加剂[6]㊂饲料中添加类胡萝卜素能显著提升甲壳动物的体色,也能刺激水产动物免疫系统,提高抗逆能力,促进生长和性腺发育,显著提高繁殖性能并能抑制性早熟[6]㊂当前,水产养殖业深受抗生素滥用的困扰,类胡萝卜素能增强免疫和抗逆的功能是解决这一问题的方案之一㊂类胡萝卜素在水产养殖中已广泛应用,常用的种类主要是β-胡萝卜素和虾青素㊂在饲料中添加质量分数为50~100mg /kg 的虾青素就具有明显的增色效果,β-胡萝卜素则需要2~4倍的添加量才能获得同等效果[7]㊂类胡萝卜素主要源自植物和真菌提取,价格较高,限制了其在水产养殖中的应用㊂开发供应充足㊁价格实惠的类胡萝卜素源是解决这一问题的有效方法之一㊂亚马逊流域的毛瑞榈(Mauritia flexuosa )和红木(Bixa orellana )富含类胡萝卜素类,在禽类㊁金鱼和三文鱼养殖中取得了较好的应用效果㊂岩藻黄素是自然界中含量最丰富的类胡萝卜素,占到总类胡萝卜素的10%[7],大型藻类富含硅藻黄素㊂这些材料都是非常具有潜力的类胡萝卜素源㊂表1㊀水产动物的主要类胡萝卜素种类Tab.1㊀Major carotenoids in some species of fishery organisms㊀物种类群species group㊀组织tissue㊀㊀类胡萝卜素种类main carotenoid㊀参考文献reference鲑科(Salmonidae)肌肉游离虾青素Da Costa 等[8]皮肤虾青素酯Da Costa 等[8]鲇形目(Siluriformes)皮肤㊁鱼鳍玉米黄素㊁叶黄素和β-胡萝卜素Da Costa 等[8]肝胰腺β-胡萝卜素Da Costa 等[8]腹足纲(Gastropoda)肌肉玉米黄素Da Costa 等[8]性腺㊁卵子和幼体虾青素Da Costa 等[8]甲壳纲(Crustacea)全身虾青素Da Costa 等[8]双壳纲(Bivalvia)软体部岩藻黄素㊁别藻黄素和虾青素Maoka [5]㊁Da Costa 等[8]卤虫属(Artemia )全身角黄素Da Costa 等[8]海星纲(Asteroidea)表皮β-胡萝卜素㊁岩藻黄素㊁玉米黄素和虾青素Maoka [5]海胆纲(Echinoidea)性腺海胆酮Maoka [5]海绵动物门(Porifera)全身海绵烯㊁异海绵烯和海绵紫红素Maoka [5]3㊀类胡萝卜素的吸收机制目前,对哺乳动物类胡萝卜素吸收机制的研究较为深入㊂虽然水产动物的类胡萝卜素吸收机制报道较少,但类胡萝卜素吸收机制在动物中比较保守,哺乳类的研究结果可作为水产动物的有益参考㊂哺乳动物类胡萝卜素吸收的主要部位是小肠,在小肠内类胡萝卜素与双亲性㊁疏水性化合物(如胆盐㊁胆固醇㊁脂肪酸㊁单酰甘油三酯和磷脂等)形成微胶粒,而后通过肠道刷状缘经淋巴系统进入血液㊂天然类胡萝卜素多以脂肪酸酯的形式存在,经胰羧酸酯脂肪酶分解成游离胡萝卜素醇后被肠道吸收[9]㊂3.1㊀类胡萝卜素吸收的影响因素类胡萝卜素来源㊁饲料组分和加工过程均影响对类胡萝卜素的吸收效率㊂经过萃取和微胶囊处理的类胡萝卜素比原态类胡萝卜素的吸收效率高[9]㊂饲料中的脂质利于类胡萝卜素形成微胶粒,因而能促进对类胡萝卜素的吸收[9]㊂晶体状态或与蛋白结合的类胡萝卜素难以进入微胶粒,故比脂滴和生物膜中的类胡萝卜素吸收率低㊂轻度加热和加工能破坏植物细胞壁㊁结合蛋白和细胞器,可将类胡萝卜素释放出来利于吸收㊂维生素C 和E 能提高胃肠道中类胡萝卜素的稳定性利于其吸收,而纤维㊁油酸㊁植物甾醇和甾烷醇酯会降低类胡萝卜素的吸收[9]㊂但有关水产动物吸收类胡萝卜素的影响因素研究尚未见报道㊂3.2㊀类胡萝卜素的吸收机制及关键分子早期研究认为,类胡萝卜素的吸收形式是简单扩散,但后来发现其吸收具有选择性和饱和现象[10],易化扩散才是其主要的吸收方式[9]㊂参与类胡萝卜素吸收的分子见图3㊂B 类清道夫受体(scavenger receptor B1,SR-B1)是类胡萝卜素易化扩散的载体之一,也是最早鉴定的类胡萝卜素跨膜转运载体㊂敲除SR-B 1基因后,小鼠小肠的胡萝卜素和胡萝卜醇的吸收均显著降低[11]㊂决定簇364701大连海洋大学学报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第38卷(cluster determinant36,CD36)也被证明是类胡萝卜素的转运载体,参与了肠道上皮细胞类胡萝卜素的跨膜转运[12]㊂CD36和SR-B1均为跨膜糖蛋白,具有一个较大的胞外功能域㊂CD36和SR-B1三级结构同源建模表明,贯穿整个分子的大空腔可能是转运脂质的通道[13-14]㊂这两种蛋白以分子模式而非特异表位识别配体,因此,其配体种类多样㊂CD36的配体包括类胡萝卜素㊁长链脂质㊁脂蛋白㊁血小板反应素-1㊁胶原蛋白㊁凋亡细胞㊁淀粉样蛋白B和感染疟疾的红细胞[15]㊂SR-B1能结合高密度脂蛋白(HDLs),并进行胆固醇的跨膜转运[15]㊂CD36和SR-B1序列保守性较高,在许多水产动物的转录组中也发现了同源基因,但其表达水平在不同体色品系间无显著性差异[16-17]㊂SR-B1转运类胡萝卜素的功能在进化上高度保PTF 植物氟烯;lyc 番茄红素;βc β-胡萝卜素;αc α-胡萝卜素;β-cr β-隐黄素;lut 叶黄素;car 类胡萝卜素;apoc-ar 脱辅基类胡萝卜素;A 被动扩散;B 未知游离端转运蛋白;C 未知基底段转运蛋白;? 假定的途径;ER 内质网; HDL 高密度脂蛋白;ApoA1 载脂蛋白A1;SR-BI㊁CD36和NPC1L1 3种膜转运蛋白㊂PTF phytofluene;lyc lycopene;βc β-carotene;αc α-caro-tene;β-cr β-cryptoxanthine;lut lutein;car carotenoids;apoc-ar apocarotenoids;A passive diffusion;B unidentified apical transporter;C unidentified basolateral efflux transporter;? puta-tive pathway;ER endoplasmic reticulum;HDL high density lipo-protein;ApoA1 apolipoprotein A1;SR-BI,CD36,and NPC1L1 three transport proteins.图3㊀肠上皮细胞吸收类胡萝卜素示意图[18] Fig.3㊀Schematic diagram of carotenoid absorption in an enterocyte[18]守㊂果蝇(Drosophila melanogaster)的同源物ni-naD蛋白与复眼色素缺失有关,该蛋白可以跨膜转运玉米黄素和β-胡萝卜素[19]㊂ninaD基因的非同意突变会导致果蝇缺乏类胡萝卜素㊁维甲酸和维生素E[19]㊂家蚕(Bombyx mori)的ninaD是类胡萝卜素在蚕丝中积累的关键因素,突变后会产生白色蚕茧的表型[15]㊂金丝雀(Serinus canaria)羽毛和皮肤呈色同样需要SR-B1基因,该基因突变失活后产生隐性白色羽毛的表型,且白色突变体血液和组织的类胡萝卜素水平极低,机体严重缺乏维生素A[20]㊂ATP盒式转运蛋白(ATP cassette transporter protein,ABC)也参与了类胡萝卜素的跨膜转运[21]㊂家鸡(Gallus gallus)ABC蛋白家族的ABCG5/G8参与了叶黄素的转运,且进入肠上皮细胞的类胡萝卜素可被ABCA1重新转运到肠道中[21]㊂ABCG5突变会影响血液循环中叶黄素和胆固醇含量[21]㊂中华锯齿米虾(Neocaridina denticulata sinensis)不同体色品系间ABCG和ABCB家族的数个基因存在显著性差异[16-17,22],且RNA干扰ABCG2基因后,米虾复眼色素细胞㊁体表色素细胞数量及色素颗粒分布均发生显著性变化[23]㊂此外,ABCG2的SNP 位点与米虾体色㊁类胡萝卜素含量存在关联[22]㊂ABC跨膜转运类胡萝卜素为主动转运,这表明机体可主动控制细胞内类胡萝卜素的含量㊂4㊀类胡萝卜素在肠上皮细胞中的代谢4.1㊀类胡萝卜素的降解肠上皮细胞可以将β-胡萝卜素转化为维生素A[9],该反应的催化酶称为类胡萝卜素裂解双加氧酶(carotenoid cleavage dioxygenase,CCD)㊂CCD 有两类,首先鉴定发现的是可以分解C15,C15ᶄ双键的BCO1(β-胡萝卜素加氧酶1)[24],后又发现了裂解C9ᶄ,C10ᶄ双键的BCO2[25]㊂BCO可将氧分子中的两个氧原子都加入产物中,但催化中的关键步骤目前仍不清楚[9]㊂重组的BCO1还可将开环番茄红素催化为非环类视黄醇,在维生素A严重缺乏时可维持维甲酸信号通路的正常功能[26]㊂BCO2的底物种类繁多,除β-胡萝卜素外,还有开环番茄红素㊁玉米黄素㊁叶黄素和角黄素[9]㊂BCO2的底物具有种属特异性,鼠和人的BCO2可将脱辅基类胡萝卜素转为二羰基化合物,但是鸡的BCO2则不能催化该反应[9]㊂BCO1和BCO2主要在肠道表达[27]㊂BCO1是一个单体㊁可溶性的胞质酶,可与细胞质中生物膜㊁脂滴和蛋白相互作用,从而获取5701第6期张丽莉,等:水产动物类胡萝卜素的吸收㊁代谢和沉积机制研究进展底物[27];而BCO2位于线粒体内膜上,依赖信号肽定位于线粒体内膜[28]㊂对鼠BCO1和BCO2的功能缺失研究表明,BCO1主要产生维生素A,BCO2功能缺失导致肝脏线粒体内膜上胡萝卜醇积累[29]㊂BCO1或BCO2功能缺失均会导致动物肝脏和脂肪等组织中积累大量的类胡萝卜素[30]㊂BCO1和BCO2的功能在进化中是高度保守的㊂通常认为,类胡萝卜素积累对机体有诸多益处, BCO1能够供给机体维生素A,而BCO2的功能则一直不明㊂BCO2功能缺失与氧化应激存在关联[9],会导致机体组织处于氧化应激状态,并降低线粒体呼吸率[31]㊂在脊椎动物胚胎发育中,BCO2能防止类胡萝卜素的毒性[32]㊂水产动物BCO基因与体色关系密切,通常浅色体色的个体具有较高的BCO 表达量,如白色闭壳肌的虾夷扇贝(Patinopecten yessoensis)BCO-like1表达水平显著高于橙色个体[33]㊂在脊尾白虾(Exopalaemon carinicauda)中敲除BCO基因会加深肝胰腺的颜色[34-35]㊂遗传分析表明,BCO与虾夷扇贝[33]和马氏珍珠贝(Pinctada fucata martensii)[36]体色性状关联㊂在肠上皮细胞内,BCO1产生的视黄醛大部分被还原为视黄醇,经视黄醇结合蛋白2转运到内质网上形成视黄酯,此为视黄醇的主要形式[37]㊂维甲酸(维生素A酸)是类激素物质,含量极少,可激活维甲酸受体(RAR)并对细胞产生深远的影响[38]㊂RAR与维甲酸X受体(RXR)形成的聚合物结合到一些保守DNA基序(维甲酸响应元件)上来控制转录㊂人类基因组大约有500个维甲酸的靶基因[39]㊂哺乳类通过细胞色素P450依赖的羟化酶来严格调控组织的维甲酸含量[40]㊂视黄醇也可转化为视黄醛,主要由胞质乙醇脱氢酶(ADH)和微粒体上的视黄醇脱氢酶(RDH)催化完成[41],NAD(H)和NADP(H)是这两种酶的辅因子,该反应是可逆的,方向取决于辅因子的氧化状态㊂在生理条件下,胞质中的NAD/NADH 值为700,而NADP/NADPH值为0.005,这两类酶以NAD作为氧化剂氧化视黄醇,以NADPH作为还原剂还原视黄醛㊂RDH1和RDH10是类视黄醇代谢的主要酶,在维持成体类视黄醇稳态中具有重要作用[42]㊂DHRS3是一个关键的视黄醛还原酶,其蛋白表达水平受维甲酸信号通路控制,在维持胚胎和新生儿维甲酸水平中具有重要作用[9]㊂视黄醇酯化利于肠上皮细胞类视黄醇稳态维持[9]㊂有两类酶可以催化形成视黄酯,分别为卵磷脂视黄醇乙酰基转移酶(LRAT)和乙酰辅酶A 视黄醇乙酰基转移酶(ARAT)㊂脊椎动物的LRAT 已经被克隆,相对分子质量为25000,通过C端的单跨膜螺旋锚定在内质网上㊂LRAT属于古老的NlpC/P60巯基肽酶蛋白超家族,该家族在人类基因组中有7个基因成员,其结构类似木瓜蛋白酶㊂虽然ARAT尚未被克隆鉴定,但LRAT缺陷鼠与野生型相比维生素A吸收仅下降了10%,且仍然能够形成视黄酯,表明ARAT真实存在[9]㊂4.2㊀类胡萝卜素氧化许多水产动物具有将类胡萝卜素氧化的修饰能力,在组织沉积后使之呈现黄色㊁橙色和红色[43]㊂参与氧化的酶称为酮酶(ketolase),能够在末端环上添加羟基和酮基,主要在肝脏细胞中表达[20]㊂多数情况下,体色表型由类胡萝卜素氧化决定,其氧化代谢的遗传研究备受关注[2]㊂类胡萝卜素酮化速度快,且中间产物与酶结合在一起,故难以检测㊂推测可能存在3种酮化过程㊂第一种方式是在β-紫罗兰酮环的C4位置发生两次羟化反应,消耗两分子NADH和两分子O2㊂第二轮羟化反应形成的乙二醇会自动脱水在C4形成酮基,且已在P450催化过程中得到了证明[2]㊂该酮化方式应存在C4发生一次羟化的中间产物,但尚未见报道㊂在金丝雀中发现的一种C4羟基化的类胡萝卜素异虾青素(4,4ᶄ-双羟基-ε㊁ε-类胡萝卜素-3㊁3ᶄ-二酮)是上述中间产物结构最类似的物质[2]㊂异虾青素是由金丝雀叶黄素B(canary xanthophyll B)在C4位置羟基化而来㊂虾青素和异虾青素是等电位的,可在酶的作用下相互转化㊂这虽能证明C4可羟基化,但C4是否发生两次羟基化仍难确定㊂第二种方式是在β-紫罗兰酮环C3和C4位置去饱和㊂羟基化与去饱和的催化机制类似,很多羟化酶同时具有这两种功能[2]㊂氧活化铁中心的轻微移动就可实现羟基化向去饱和的改变㊂去饱和终产物为酮-醇异构体,会自发地转化为酮㊂尽管C3 C4去饱和的中间产物尚未被发现,但由于羟基化和去饱和反应的催化机制是保守的,去饱和催化仍是一种需要关注的催化方式㊂第三种方式是羟基化后进行脱氢反应,将C4羟基转化为酮基[2]㊂羟基脱氢是细胞内一种常见的反应㊂目前,尚未发现C4发生一次羟化的中间产物,羟基化酶和脱氢酶在空间上应该非常接近,很有可能是一个酶复合体,甚至会融合成一个酶㊂由于缺少中间产物的证据,虽然有很多人反对存在6701大连海洋大学学报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第38卷这种酮化方式的假说,但羟化酶和脱氢酶之间的耦联程度和性质是这种酮化方式最有力的证据㊂5㊀动物类胡萝卜素酮化的催化酶5.1㊀类胡萝卜素酮化酶类胡萝卜素酮化酶能够在末端环C4位置添加酮基,虽然催化反应单一,但是酮化酶种类繁多㊂目前,已知的类胡萝卜素酮化酶一共有6类,分别为CrtW㊁CrtO㊁CrtS㊁CYP2J19㊁CYP3A80和CYP384A1[2]㊂海洋细菌的CrtW㊁微藻CrtO及鸟与龟的CYP2J19等3类酶具有专一的酮化酶活性,直接在β-紫罗兰酮环C4位置添加一个酮基[2]㊂CrtW和CrtO是膜脂肪酸去饱和酶超家族成员,具有一个较大的疏水区,至少跨膜两次,有3个保守组氨酸基序,共含有8个组氨酸残基㊂该家族成员含有铁离子但不含血红素,组氨酸残基作为铁离子的配体是催化的必需残基[2]㊂合成3-羟基,4-酮基类胡萝卜素(如金盏花红素㊁虾青素和3-羟基海胆酮)时需要羟化酶和酮化酶共同作用,分别在C3羟基化和C4酮基化[2]㊂红酵母的CrtS㊁叶螨的CYP384A1和两栖类的CYP3A80都属于CYP3A家族,具有类胡萝卜素C4-酮化酶/C3-羟化酶的活性,可以单独催化形成3-羟基,4-酮基类胡萝卜素㊂红酵母CrtS先在C4位置进行双羟基化,再在C3位置进行一次羟基化,合成3-羟基,4-酮基类胡萝卜素;某些情况下产生缺少羟基的4-酮基类胡萝卜素(如海胆酮和角黄素)[44]㊂红酵母㊁叶螨和西拉毒蛙(Ranito-meya sirensis)中的酮化类胡萝卜素谱一致,这表明CYP3A的酮化/羟化的双重功能是保守的[2]㊂鸟类的CYP2J19是动物中第一个被鉴定出来的类胡萝卜素酮化酶,可将食物来源的黄色类胡萝卜素氧化为红色类胡萝卜素㊂CYP2J19位点与金丝雀的黄㊁红羽毛表型关联,与斑胸草雀(Poephila guttata)的黄㊁红喙表型也关联[45]㊂龟类具有CYP2J19的直系同源物,但是鳄和蜥蜴基因组中未发现直系同源物[44]㊂西部锦龟(Chrysemys picta bellii)(表皮具有红色/橙色斑点)的CYP2J19主要在红色表皮和视网膜中表达[44]㊂鸟类和龟类在2.5亿年前就已分化,可能独立进行了CYP2J19的进化,该基因可使羽毛或甲片中呈现红色[46]㊂对CYP2J19的进化分析表明,参与类胡萝卜素转运和代谢的基因具有共同的祖先分子,在进化中保守[46]㊂基因或基因组复制可能赋予了某些分子专一进行类胡萝卜素代谢的能力㊂CYP2J19是羊膜动物通过基因复制进化而来的基因[44]㊂两栖类虽然无CYP2J19基因,但另外一种P450CYP3A80进化出了类胡萝卜素的酮化能力[43]㊂西拉毒蛙CYP3A80的底物结合位点与β-胡萝卜素具有非常好的适配度,且在红色个体和黄色个体中该基因表达量存在显著性差异[43]㊂红酵母和叶螨的CYP3A也具有类胡萝卜素酮化酶的功能[2],哺乳类的CYP3A则在视黄酸和视黄酰酚胺(视黄酸的衍生物)β-紫罗兰酮环的C4位置引入酮基团[47]㊂目前,有关水产动物酮化酶的研究报道较少,在桡足类中根据类胡萝卜素代谢谱的提示,利用在转录组寻找高表达同源序列的方法,发现了几个P450羟化酶,可能是潜在类胡萝卜素酮化酶[48]㊂5.2㊀线粒体内膜泛醌合成酶经RNA测序㊁定量PCR和原位杂交等试验表明,CYP2J19和CYP3A80存在于肝细胞线粒体内膜,且内膜富集有高浓度的红色类胡萝卜素,这表明线粒体尤其是线粒体内膜负责进行类胡萝卜素氧化[2]㊂基于此,Hill等[49]提出了线粒体内膜氧化类胡萝卜素的假说㊂由于酮化类胡萝卜素和泛醌分子结构上的高度类似,该假说认为类胡萝卜素的氧化与泛醌的生物合成共用了相同的催化机制和酶系㊂泛醌(Ubiquinone,UQ),又称辅酶Q(CoQ n),是有氧呼吸的电子和质子运输载体,将两者从线粒体基质运输到线粒体膜间隙㊂UQ由一个多氧芳香平面环和10个类异戊二烯单位的多烯链组成㊂UQ 的芳香环来自酪氨酸和苯丙氨酸,类异戊二烯由乙酰Co-A来源的异戊二烯聚合而成[50]㊂从头合成类胡萝卜素的生物也通过乙酰Co-A合成多烯链,与UQ的合成途径相同[50]㊂但UQ高度脂溶性的特性导致其无法从食物中获得,因此,动物机体必须自身合成[50]㊂Cotingin是从庞帕杜伞鸟(Xipholena punicea)羽毛中分离而来的类胡萝卜素㊂与虾青素同为仅有的两种最高氧化形态的类胡萝卜素,这两种类胡萝卜素端环C6-C5-C4-C3结构与UQ非常类似[47] (图4)㊂UQ端环的这些位置是其与合成酶的结合位点,故虾青素可与UQ合成酶发生相互作用㊂许多细菌的类胡萝卜素羟化酶CrtD与UQ生物合成的羟化酶Coq6同源,这表明类胡萝卜素和UQ具有相似的分子构象[47]㊂参与UQ端环羟化的酶共有Coq6㊁Coq7和Coq?(未知的羟化酶)3种羟化酶㊂Coq7在C5催7701第6期张丽莉,等:水产动物类胡萝卜素的吸收㊁代谢和沉积机制研究进展。

海产贝类体内类胡萝卜素的研究进展

Ｒｅｅｒｈｐｒｇｅｓｏａｏｅｉｎｍａｉｅｍｏｌｋｓｓａｃｏｒｓｆｃｒｔｎｏｄｓｉｒｎｌｕｓ
ＺＮＧＱｉ２ＺＮＧＨａｉｇ，ＬＩＨｅｕＨＡａ，ｎＨＥｕｉｎｐ－Ｕｌ一，ＳＵＮｗｅＺｅｉ，
第３卷０
第１期
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２１年００１２月
ＭＡＲＩＥＮＳＣＩＥＮＣＥＢＵＬＬＥＴＩＮ
Ｆｂ２１ｅ．０ｌ
海产贝类体内类胡萝卜的研究进展素
张倩，郑怀平，刘合露，孙泽伟，一，一，２
转运，最后沉积在体内Ｌｌ。
一
／ｌｎ神经中枢中的类胡萝卜素７％是紫黄素ｕｉａａ７（ｉｌａｔｉ）摄食海绵的蛞蝓Ｎｕｉｒｎｈａ有ｖｏａｎｈｎ；ｘｄｂａｃｉ中
ｉｒｎｅａｅｅｓｅｉｒｔｎ。双壳纲主要是摄食１ｍ以下的浮游ｏｇ
素、玉米黄质、一黄素、虾青素、蛤黄素、扇贝隐酮、贝黄素（ｔｏａｔｉ），珧ｔｎｅｔａａ贻ｍｙｉｘｎｈｎ等江ｌｒａｃｎｔｉｐｉ
内脏中则含有大量的ｈｌｃｎｈａａｔｉ。在长牡蛎ａｙｔｉｎｈｎｏｘＣａｓｓｅｇｇｓ中分离出其代谢物ｒｓｏｔａｒｉａｃａｓｓｅｘｎｈｎｒｓｏｔａａｔｉｓＡ和Ｂ … ｒ，广泛分布在海洋双壳类中。最近，还从长牡蛎中分离出

类胡萝卜素的功能研究进展综述 (1)

中国农业大学学报JOURNAL OF CHINA AGRICULTURALUNIVERSITY1999年第4卷第1期 Vol.4 No.1 1999类胡萝卜素的功能研究进展(综述)韩雅珊摘　要　β-胡萝卜素和类胡萝卡素广泛存在自然界中。

作为维生素A的前体，可提高人体的免疫能力，也是一种抗氧化剂，可淬灭与清除机体内产生的自由基。

重要的是β-胡萝卜素和类胡萝卜素能预防癌症和减缓癌症的发展，细胞缝间联结的理论支持了类胡萝卜素的具有这一效果的看法，但是根据人群调查也出现类胡萝卜素具有负结果的报道。

本文就类胡萝卜素的营养功能的研究现状作一概要综述。

关键词　β-胡萝卜素；类胡萝卜素；免疫；抗氧化剂；癌症；细胞缝间联结Advances of the Function of Beta-carotene and CarotenoidHan Yashan(College of Food Science,CAU)Abstract　The function of β-carotene and carotenoids is reviewed. It is a common knowledge that β-carotene is the precursor of vitamin A. Besides this, it is known that β-carotene and carotenoids have the positive effect on the immune system. They can incrcase both the activities and the numbers of T and B lymphocy and NK cell. The main effects of β-carotene and carotenoids are that they have antioxidant activities, and can quench or scavenge the free radicals, reduce the damage of cell, cell membrane and its main genetic composition, e.g. nucleic acid, protein, lipid etc. Therefore β-carotene and cartenoids can prevent cancer, reduce cancer mortarity and morbidity. This positive function of carotenoid is supported by the hypothesis of “gap junctional intercellular communication”. Though the contrary result was reported by epidemic investigation, it will be clear in the near future. Key words　β-carotene; carotenoid; immune function; anlioxidant; cancer; gap junctional intercellular communication 自然界中存在着600多种类胡萝卜素，而其中有50余种能形成维生素A。

动物组织中类胡萝卜素分析、分布的研究进展

动物组织中类胡萝卜素分析、分布的研究进展薛峰;李晨;潘思轶【摘要】对动物组织中类胡萝卜素的分析、分布和类胡萝卜素特异性结合蛋白的研究进行了综述.动物组织中类胡萝卜素的提取主要采用混合有机溶剂提取;分析检测主要采用反相高效液相色谱法和二极管阵列检测器;类胡萝卜素主要由小肠黏膜吸收;脂蛋白被认为参与类胡萝卜素的转运;β-胡萝卜素可经生物转化生成视黄醇;动物各组织对类胡萝卜素表现出选择性吸收,且这种选择性吸收因物种不同而差异显著;类胡萝卜素在吸收过程中相互之间存在交互作用,且这种交互作用主要发生在碳氢类胡萝卜素和含氧类胡萝卜素之间;类胡萝卜素的选择性吸收与交互作用被认为与组织中某种特异性结合蛋白的存在相关.%The carotenoids analysis and distribution in animal tissues and the study of carotenoids binding protein were reviewed in this article. Complete extraction of carotenoids from animal tissues was reported by using slightly polar solvents plus non -polar solvents;Reversed Phase High Pedormance Liquid Chromatography, coupling a photodiode array detector,was most often employed in routine use to analyze the carotenoids;carotenoids were absorbed by the mucosa of the small intestine;lipoproteins played an important role in transportation of carotenoids;the various pathways of β - carotene biotransformation were either known or suspected of occurring in mammalian tissues, and pathways known or proposed were involved in the conversion of β - carotene to retinoids; selective absorption of carotenoids was found in animal tissues and there were obvious variabilities in the selective absorption of carotenoid among animal species;the interactionsbetween carotenoids were found during the process of absorption and antagonistic effects had been reported between the hydrocarbon carotenoids and oxycarotenoids;special carotenoids binding proteins had been isolated and purified from animal tissues, which could be helpful to explain the mechanisms of selective absorption and interaction【期刊名称】《中国粮油学报》【年(卷),期】2011(026)005【总页数】7页(P122-128)【关键词】分析;分布;类胡萝卜素;类胡萝卜素结合蛋白;进展【作者】薛峰;李晨;潘思轶【作者单位】华中农业大学食品科技学院,武汉430070;华中农业大学食品科技学院,武汉430070;华中农业大学食品科技学院,武汉430070【正文语种】中文【中图分类】Q584类胡萝卜素(Carotenoids)属于萜类化合物，主要由植物合成。

2 饲用色素的研究与应用(2002.9 吴世林)

饲用色素的研究与应用吴世林，邹仕庚广州智特奇生物科技股份有限公司，2002年9月一、世界范围内饲用着色剂的使用状况随着人们生活水平的提高，人们对禽产品色泽的要求不断提高。

为解决禽产品的着色问题，国外研究工作已近一个世纪。

南美洲是世界上最大的色素消费市场，约占全球的一半，其中墨西哥是全球最大的色素消费国，其次是美国。

东亚的中国、日本以及东南亚各国，近年来色素产品的消费也在不断增加，且表现出巨大的市场潜力。

在墨西哥的色素消费中，约有94-96%用于肉鸡皮肤着色，4-6%用于蛋鸡。

墨西哥典型的日粮构成是高粱、玉米+玉米蛋白粉（看价格与供应状况）+豆粕。

一般消费者要求肉鸡皮肤着色达10-13度（RCF），有地区差异：通常是靠添加万寿菊提取物和角黄素来实现，合成黄色素未被广泛使用。

对蛋黄的着色各地也有不同，一般在10-14度（RCF）之间，最普遍的实现方式是万寿菊/辣椒提取物，有时再加角黄素（合成色素已被批准用于蛋鸡）。

在美国养禽业所消费的色素添加剂中，约有95%用于肉鸡皮肤着色，5%用于蛋鸡。

美国肉鸡日粮的典型配方为：50-60%玉米+玉米蛋白粉（取决于是否经济和采购可能性）+豆粕。

肉鸡皮肤着色一般要求在6-7度（RCF）。

用于肉鸡皮肤着色所需的色素主要是来自玉米、玉米蛋白粉以及外加万寿菊提取物，有些地方有时添加角黄素，但其最高允许添加量为4g/T，肉鸡皮肤着色所消费的添加剂中有95%是天然的万寿菊提取物。

与其他地方相比，美国对鸡蛋着色要求相对较低，对食用鸡蛋一般要求蛋黄色泽在4-9度（RCF）：所以，大多数地方蛋黄着色靠日粮中的玉米、玉米蛋白粉即可满足。

但为生产蛋糕提供鸡蛋的生产商，则要在饲料中加入万寿菊和辣椒提取物，以满足消费者对颜色的需求。

在美国南部中心地带的一些地区，高粱是主要的能量饲料，日粮中也需要添加万寿菊提取的色素产品。

角黄素（Canthaxanthin)未被FDA批准用于蛋黄着色。

日本是世界上消费鸡蛋最多的国家之一，每人每年消费鸡蛋约350个，所以日本养禽业所消耗的色素添加剂主要是用于蛋鸡，一般要求蛋黄着色达11-12度，经常也有要求达13-14度。

类胡萝卜素在饲料中的应用研究进展

类胡萝卜素在饲料中的应用研究进展
陈银岳;孙叶;赵国琦
【期刊名称】《中国饲料》
【年(卷),期】2015(0)9
【摘要】类胡萝卜素广泛存在于动植物和微生物体中,具有抗氧化、提高免疫力、抗肿瘤以及抗病杀菌等生理功效,并且是用于生物着色的主要产品.本文对类胡萝卜素的生产工艺、生理功能以及其在饲料中的应用作一综述.
【总页数】5页(P30-34)
【作者】陈银岳;孙叶;赵国琦
【作者单位】扬州大学动物科学与技术学院,江苏扬州225009;扬州大学动物科学与技术学院,江苏扬州225009;扬州循天岭生物科技有限公司,江苏扬州225009;扬州大学动物科学与技术学院,江苏扬州225009
【正文语种】中文
【中图分类】S816.7
【相关文献】
1.类胡萝卜素乳液及其应用研究进展 [J], 杨佳;王宇;张君慧
2.鲑鱼肉和饲料中类胡萝卜素的分析方法 [J], 刘洋;郝若伊;夏俪宁;潘锦锋
3.类胡萝卜素对水产动物的功能及应用研究进展 [J], 陈斌;吴天星
4.热风干燥对不同原料中类胡萝卜素保留率的影响 [J], 聂梅梅;张钟元;刘春泉;李大婧
5.饲料中类胡萝卜素在大黄鱼皮肤中的沉积及其分离鉴定 [J], 申豪豪;牟华;李俊;易新文;张文兵;麦康森
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β-胡萝卜素饲用功能研究进展

β-胡萝卜素饲用功能研究进展
宋焕;陈小兵
【期刊名称】《广东饲料》
【年(卷),期】2008(000)011
【摘要】β-胡萝卜素（β-Carotene），是500多种类胡萝卜素中一种不含氧的类胡萝卜素，它主要分布于植物和细菌体内的光合作用器官中，在动物体内不能合成，可使水果和蔬菜拥有饱满的黄色和橘色。

【总页数】4页(P23-26)
【作者】宋焕;陈小兵
【作者单位】广州立达尔技术部,广东,广州,510500;广州立达尔技术部,广东,广
州,510500
【正文语种】中文
【中图分类】S816.79
【相关文献】
1.β-胡萝卜素提取方法、生理功能及应用研究进展 [J], 曲蕙名;楚杰;韩利文;刘建龙;刘可春
2.类胡萝卜素代谢及功能研究进展 [J], 靳青;毕宇霖;刘晓牧;万发春
3.类胡萝卜素的吸收代谢及其功能的研究进展 [J], 高玉云;毕英佐;谢青梅;马静云
4.β-胡萝卜素饲用功能研究进展 [J], 宋焕;陈小兵
5.β-胡萝卜素的主要生理功能及其在畜禽中的应用研究进展 [J], 袁旭鹏;王文欢;张文晔;贺建华
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类胡萝卜素的营养学研究进展

类胡萝卜素的营养学研究进展
周利梅;周光宏
【期刊名称】《四川畜牧兽医》
【年(卷),期】2000(027)012
【摘要】类胡萝卜素不仅是维生素A的前体,还是一种天然的着色剂和抗氧化剂,具有免疫调节和抗癌作用,近年来还发现类胡萝卜素对畜牧生产有重要意义.但关于畜禽类胡萝卜素的吸收机制尚存在认识上的分歧,而且类胡萝卜在动物体内的吸收受到各种因素的影响.本文对类胡萝卜素的营养学研究进展作一概要综述.
【总页数】3页(P29-31)
【作者】周利梅;周光宏
【作者单位】南京农业大学动物科技学院,江苏南京,210095;南京农业大学动物科技学院,江苏南京,210095
【正文语种】中文
【中图分类】S816.72
【相关文献】
1.微生物源类胡萝卜素及基因工程产类胡萝卜素研究进展 [J], 张宁;张帝
2.蔬菜作物中类胡萝卜素研究进展 [J], 刁卫楠;朱红菊;刘文革
3.肥胖相关慢性炎症与类胡萝卜素抗炎作用研究进展 [J], 吴熙;刘景圣;刘美宏;刘回民
4.茶叶类胡萝卜素合成、代谢调控研究进展 [J], 傅秀敏;唐劲驰;杨子银
5.类胡萝卜素合成酶基因及海洋微藻合成类胡萝卜素的研究进展 [J], 郑琰晶;李赟
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鱼饲料着色剂类胡萝卜素研究进展

鱼饲料着色剂类胡萝卜素研究进展
朱艺峰;麦康森
【期刊名称】《水生生物学报》
【年(卷),期】2003(027)002
【摘要】@@ 随着人工养殖业的迅猛发展,环境的变迁,食物链的改变,使鱼类体色发生不同程度的改变.尤其在鲑科鱼类,体色变淡、变灰现象已严重影响养鱼业的经济效益[1].20多年来研究表明,影响鱼类体色的因素较多,如鱼大小、性成熟、饲料脂肪、遗传因子和饲料类胡萝卜素等,其中饲料类胡萝卜素控制着鱼类的着色强度[2].因此,在饲料中添加类胡萝卜素作为着色剂,对养殖鱼类体色进行调控,已引起研究工作者的广泛重视.
【总页数】5页(P196-200)
【作者】朱艺峰;麦康森
【作者单位】宁波大学生命科学与生物工程学院,315211;青岛海洋大学水产学院,266003
【正文语种】中文
【中图分类】S963.73+5
【相关文献】
1.鱼类着色剂及其在黄颡鱼饲料中的应用 [J], 刘晋
2.天然着色剂在金鱼饲料中的应用 [J], 张宝龙;段霁航;王云祥;曲木;赵子续;翟胜利
3.水产饲料着色剂——类胡萝卜素研究进展 [J], 聂月美;邵庆均
4.“一种促进类胡萝卜素着色剂对鱼类着色效果的增效剂”获国家发明专利授权[J],
5.鱼饲料着色剂—甲壳类下脚料类胡萝卜素的提取技术 [J], 朱艺峰
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玉米类胡萝卜素的生物活性及提取技术研究进展

玉米类胡萝卜素的生物活性及提取技术研究进展
庄志雄;李雁;张雁;廖娜;钟立煌;赵志浩;邓媛元
【期刊名称】《中国粮油学报》
【年(卷),期】2023(38)1
【摘要】玉米类胡萝卜素除了作为维生素A原,还具有护眼、抗癌、抑制肥胖、预防阿尔茨海默氏病和骨质疏松以及抗氧化等多种生物活性;提取玉米淀粉之后的副产物玉米蛋白粉富含类胡萝卜素,是提取类胡萝卜素的主要原料之一。

本文介绍了玉米中主要类胡萝卜素的种类,综述了其生物活性及玉米蛋白粉中类胡萝卜素的提取技术,展望了今后的研究趋势,为促进玉米资源的开发利用提供参考。

【总页数】8页(P186-193)
【作者】庄志雄;李雁;张雁;廖娜;钟立煌;赵志浩;邓媛元
【作者单位】广东省农业科学院蚕业与农产品加工研究所;华南农业大学食品学院【正文语种】中文
【中图分类】TS213.4
【相关文献】
1.玉米黄色素提取工艺及生物活性研究进展
2.虫草黄酮类化合物的生物活性及提取技术研究进展
3.茶皂素提取纯化技术及生物活性研究进展
4.茶皂素提取技术及生物活性研究进展
5.玉米多酚提取工艺及其生物活性研究进展
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