第三章 种群

2.3 年龄结构 年龄锥体的三种基本类型
繁殖后期
繁殖期
繁殖前期 下降型 稳定型 增长型
肯尼亚、美国和澳大利亚人口年龄结构比较
快速增长 Kenya 缓慢增长 U.S. 下降 Australia
Percentage of population
中国人口年龄金字塔
白橡树种群的年龄结构表 明老树正被新树所取代
1）虽然生命充斥地球的各个角落，但是没有一个种能 够忍受地球上所有的环境条件； 2）对环境中的每一个物种来说，存在太热、太冷、太 咸，或者其它不能适应的条件； 3）可能由于能量的限制，物理环境使得种群的分布受 到限制。
北美鸟类种群的集团分布
——以American crow为例
American crow分布 广泛，在有限数量的 热域内分布最广。
举例：澳大利亚袋鼠
3种澳大利亚袋鼠的地理分布
M giganteus 生活于 东澳大利亚，降水的 季节变异小，夏季降 水占主导 M fuliginosus生活 于南澳大利亚，冬季 降水占主导 M rufus 生活 于西澳大利 亚，条件炎热 干燥
From Caughley et al. 1987. Journal of Animal Ecology
• 综合生命表(complex life table): 包括了出生率mx的生命表
称综合生命表，能估计种群增长。
§2 种群动态
各类生命表的优缺点及生命表的意义
• 同生群生命表个体经历了同样的环境条件，而静态生 命表中个体出生于不同的年份，经历了不同的环境条 件，因此，编制静态生命表等于假定种群所经历的环 境没有变化，事实上情况并非如此。 • 同生群生命所研究的对象必须是同一时间出生的个 体，但历时太长工作量太大，难以获得生命表数据。 静态生命表虽有缺陷，在运用得法的情况下，还是有 价值的。 • 通过生命表的研究可以了解种群的动态。
生命表（life table）是描述死亡过程的有用工具。
结合生殖率可以用来估计种群的净增殖率，几何增长 率，世代时间，每员增长率.
A life table combined with a fecundity schedule can be used to estimate net reproductive rate(R0), geometric rate of increase(λ), generation time(T), and per capita rate of increase(r).
2.5 种群密度或数量的改变
出生率
种群密度或数量
出生和迁入 四个基本参数 死亡和迁出
死亡率 迁入率 迁出率
种群的数量和分布都是(dynamic)动态的 (上图）； 种群动态的行为与种群内个体的行为是不同的，发生于 不同的生物组织水平； 除了高度局部化的微生物外，种群过程在较大的时空 (spatial & temporal)尺度上进行。
. .
mx : 生殖率，描述种群各年龄段的出生力，常以每雌产仔率为指标。
2.5 种群密度或数量的改变
种群扩散
• 种群(dispersal): 扩散(散布)是种群动态的一 个重要方面。 • 扩散可以使种群的个体迁出和迁入，增加或降 低当地种群的密度。
自然种群的基本特点:
空间特征(Distribution)、数量特征(abundance)、遗传 特征(life&growth)
种群生态学研究内容：
种群的数量、分布以及种群与其栖息环境中的非生物因素 和其他生物种群的相互作用。 单体生物（unitary organism）
单体生物个体清楚，基本保持一致的体形，个体来源于一个 受精卵。如鸟类、兽类等。
简单生命表
－藤壶生命表
X
年龄 0 1 2 ．
nx
lx
dx
qx
存活数 存活率 死亡数 死亡率 142 1.000 80 0.563 62 34 0.437 0.239 28 14 0.452 0.412
Lx
102 48 27
Tx
224 122 74
ex
生命期望 1.58 1.97 2.18
lx =nx/ n0;
． ．
lx
存活率 1.0000 0.2610 0.1360 0.0981 0.0786 0.0689
. .
mx
生殖率 0 0 0 0 0.96 0.96
. .
lx mx
0 0 0 0 0.07546 0.06614
. .
R0=Σlx mx 净增殖率
由于各生物的平均世代不 相等，种间比较时世代净 增殖率（R0）的可比性不 强，种群增长率r (=lnR0/T) 显得更有价值。
白橡树(Quercus alba) 种群年龄结构
白橡树的幼年个体 占主导比例
白橡树种群的年龄结构表 明老树正被新树所取代
白橡树的幼年个体 占主导比例 Age (years)
Percentage
Age (years)
增长型种群
Percentage
2.4 性比例
(sex ratio)
同一年龄组的雌雄数量之比，即年龄锥体两侧的数量比例。 第一性比: 种群中雄性个体和雌性个体数目的比例(50:50); 第二性比: 个体成熟时的性比; 第三性比: 充分成熟的个体性比。 性比对种群的配偶关系和繁殖潜力有很大的影响。在野生 种群内，性比的变化会引起配偶关系的变化，这是种群的 自然调节方式之一。
第二部分 种群
第三章 种群及其基本特征
§1 种群的概念
种群 (population)：
特定空内间的同种生物个体的集合。
A group of individuals of a single species inhabiting a specific area.
在生态学中，种群是物种在自然界中存在的基本单位。
2.5 种群密度或数量的改变 Ⅰ型：幼体和中年个体 的存活率相对高，而老年 个体的死亡率高 Ⅱ型：各年龄段的死亡 率恒定，曲线呈对角线型 Ⅲ型: 极高的幼体死亡 率之后的存活率相对较高 Ⅱ
结论：存活曲线类型
1,000
Ⅰ
存 活 100 数 10
Ⅲ
1
幼年
年龄
老年
2.5 种群密度或数量的改变 除了存活率(survival rate)，种群生态学家也非常关心另 一个影响种群密度的因素：出生率(birthrate).
2.5 种群密度或数量的改变
生命表的分类
• 同生群生命表 (cohort life table) /动态生命表：根据大约
同一时间出生的一组个体（同生群 cohort）从出生到死亡的记录编 制的生命表称同生群生命表。
• 静态生命表(static life table)：根据某一特定时间对种群作一
年龄结构调查数据而编制的生命表称静态生命表。
——为什么这样变动？
2.1 种群的数量和密度
密度(density)：通常表示单位面积（或空间）上 的个体数目。
绝对密度：单位面积（或体积）空间中的生物个体数量 相对密度：只是衡量生物数量多少的相对指标
（一）绝对密度的常用调查方法
1. 总数量调查法（直接统计法）
直接计数一定地方的所有个体，由此得到种群密度
2. 取样调查法
只是在几个地方计数种群的一小部分，由此估计种群整体的密度 （1）样方法 （2）标志重捕法 根据总数N中标记比例与重捕取样中标记比例相等的原则 N=M × n / m （3）去除取样法
§2 种群动态
去除取样法
单 位 时 间 捕 获 量
（只 ／ 周）
● ●
捕获累积数（只）
● ● ● ● ● ● ● ●
第一个最明显的例子来自 对草食哺乳动物的研究
动物种群密度与个体大小关系的趋势很明显
许多水生无脊 椎动物比同样 个体的其它动 物种群数目高
哺乳动物种 群密度一般 比鸟类高
(From Molles,1999, Ecology, p174)
2.2
种群的分布
• 大尺度(scale)上，物理环境限制物种的 地理分布；种群内个体呈集团分布。
种群的减少
1. 死亡率：单位时间种群的死亡个体数与种群个体总数的比 值（最低死亡率，生态死亡率），与存活率相对应 2. 生命期望：某一年龄期个体平均还能活多长时间的估计值
生理寿命：生物在最适条件下的最长的潜在生活期限 生态寿命：生物在特定环境条件下的实际生活期限
2.5 种群密度或数量的改变
存活曲线类型之一：幼年期和中年期存活率高
构件生物（modular organism）
构件生物由一个合子发育成一套构件，由这些构件组成个 体。如水稻、浮萍、树等。
§2 种群动态
种群动态：
研究种群数量在时间和空间上的变动规律。 2.1 种群的数量和密度 2.2 种群的分布 2.4 种群调节
——有多少？ ——哪里多、哪里少？
2.3 种群数量变动和扩散迁移 ——怎么变动？
● ●
● ●
●
§2 种群动态 （二）相对密度的常用调查方法
1. 动物痕迹的计数
动物痕迹包括足迹、粪便、脱落的角或皮、鸣叫声等
2. 单位பைடு நூலகம்力捕获量
常识：种群密度和分布特点
种群密度随生物个体大小增加而降低。
Population density declines with increasing organism size. 例如:在草原上, 猛兽 < 猛禽 < 有蹄类 < 啮齿类 < 蝗虫
存活曲线类型之二：各年龄期死亡率相等
很多鸟类表现出 恒定的死亡率
American robin Whitecrowned sparrow
•
From Molles,1999, Ecology, p190
2.5 种群密度或数量的改变
存活曲线类型之三：幼年期死亡率高
沙漠植物C. droserifolia 在1 百万粒种子内仅存活39株植 物，存活率仅0.0039%
集团型 (clumped) 均匀型 (regular)
种群内个体间的竞争
随机型 (random)
资源分布均匀，种群内个体 间没有彼此吸引或排斥。
Neutral interactions between individuals and between individuals and local environment
种群统计学
种群密度； 初级种群参数－密度或数量的改变；
出生率，死亡率，迁入和迁出率
次级种群参数；
年龄结构：种群中各年龄期个体所占的比例 存活曲线：综合描述了种群的存活格局，可以根据生命表计算获得 生命表：结合出生率和死亡率，用来估计种群的存活曲线和变化速率
2.3 年龄结构
• 种群各年龄组的个体数或百分比的分布呈金字 塔形，这样的年龄分布称为年龄金字塔或年龄 锥体(age pyramid)。 • 年龄锥体有三种类型：下降(declining)、稳定 (stable)和增长(increasing)。 • 种群的年龄结构体现种群存活、繁殖的历史， 以及未来潜在的增长趋势。
dx = nx-nx+1 ;
qx = dx/ nx =1- (nx+1 / nx)
Lx=(nx＋ nx+1)/2; Tx= ∑Lx ; ex = Tx / lx 进入x龄期的个体在未来还能存活多长时间的估计值，称
生命期望(life expectancy)，或称平均余年。
综合生命表
X
年龄 0 1 2 3 4 5
第一年不死的羊存活到 9岁左右的可能性高
年龄≥10年的 大白羊容易被 狼捕食，死亡 率高
Question:
存 活 数
您能举出身边的种群符合这种存活曲线吗？ 大部分大型脊椎动物，包括我们人类。
•
年龄（年）
Adolph Murie(1944)对北美野大 白羊(Dall sheep)的经典研究。
2.5 种群密度或数量的改变
2.2 种群的分布
小尺度(scale)上，种群内个体的分布有3种类型：
原 因
资源分布不均匀；种子植物 以母株为扩散中心；动物的 社会行为使其结群。
Attraction between individuals or attraction of individuals to a common resources Antagonistic interactions between individuals or local depletion of resources
种群的增长
1. 出生率：单位时间种群的出生个体数与种群个体总数比
值 ——最大出生率和生态出生率
2. 生育率和生殖率 生育率：单位时间种群的出生个体数与种群雌性个体总数
的比值
——雌性动物的实际繁殖能力
生殖率：单位时间个体或种群所能产生的配子数或无性繁
殖的合子数
——雌性动物的潜在繁殖能力
生殖率的高低反比于该物种亲代对其后代的抚育程度