生态学第三章种群生态学
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种群生态学
第二节 种群的增长 或称种群的生长速率和生长型
目的和内容:认识种群数量上的动态,用数学 模型加以描述,进而分析其数量变动规律,预测 未来数量动态趋势.
按时间函数的连续或不连续,可分两类.
一、种群的几何级数增长(世代离散性生长模型)
适应: 一年一个世代,一个世代只生殖一次
R0=Nt+1/Nt Nt: 种群在t时刻的数量; Nt+1: 种群在t+1时刻的数量; R0: 每个世代的净生殖率(繁殖速率)
二、种群的指数增长(世代连续性生长模型)
适应: 世代重叠,生活史短,无特定繁殖期 在无限环境中的几何增长;繁殖速率恒定 可用微分方程表示: dN/dt=(b-d)N dN/dt: 种群的瞬时数量变化 b、d: 每个体的瞬时出生率、死亡率 b-d=r: 瞬时增长率(内禀增长率:种群固有的内 在增长能力)
集群分布
二、 种群的基本特征
3、种群的出生率和死亡率 （1）出生率
生理出生率(最大出生率):在理想条件下所 能达到的最大出生数量.
生态出生率(实际出生率):在一定时期内,种 群在特定条件下实际出生数量.内外因素共同作 用影响的结果. 影响出生率的因素: a.性成熟速度; b.每次产 仔数; c.每年生殖次数; d.生殖年龄的长短.
均匀分布:个体间的距离比随机分布更为一致. 可看作是随机分布的特例.
集群分布:个体呈疏松不均匀的分布. 又称聚集分 布. 是最常见的类型.
集群分布一般可分为核心分布型和负二项分布型 核心分布型(奈曼分布): 分布不均匀,个体形成很
多小集团或核心,核心之间的关系是随机的. 其概率公式可表示为:
二、 种群的基本特征
四、特定时间生命表
又称静态生命表.生命表中常见的形式. 适用:于世代重叠的生物,在人口调查中也常用 优点: ①容易使我们看出种群的生存、生殖对策;
生态学 第三章 种群生态
2.
非连续生殖种群
Nt=N0λt λ：每经一世代（单位时间）种群增长倍数。 r>0 λ>1 种群上升
r=0 r<0
r=-∞
λ=1 0<λ<1
λ=0
种群稳定 种群下降
雌性无生殖，种 群死亡
二．
S形（逻辑斯缔Logistic）增长型
dN/dt=rmN[(K-N)/K] N=K/[1+e(a-rmt)] a：常数； K：当t趋向无穷大时，N的渐进值，即环境承载力。
第二章 种群生态
第一节 种群（Population)的基本特征
一．
二．
1. 2. 3.
种群的定义：同种生物在特定环境中的 个体集群。是物种存在于进化的基本单 位，是生物群落或生态系统的基本组成， 是生物资源开发利用的对象。 种群的主要特征：
空间特征：有一定分部区域 数量特征：数量是变化的 遗传特征：具一定的遗传组成
第三节 种群数量变动的生物学基础
迁入 + 种群数量 出生率 迁出 死亡率 + -
决定种群数量的基本过程
一．出生率、死亡率和散布
1.
A.
出生率
任何生物种群产生新个体的能力或速率。 B=ΔNn /Δt ，ΔNn :新个体数目 I. 最高(潜在)出生率：不受任何环境条件影响 下，单位时间内种群所产生新个体的最大数 目 II. 实际(生态)出生率
2.
①
②
种群的自动调节
自然选择压力 遗传组成改变
实例：吉林净月水库太湖新银鱼 种群变动
水温：
最适孵化温度14.5—20.5℃。
浮游动物生物量：夏季显著高于春季和秋季， 受温度影响，太湖新银鱼从11月到翌年4月摄食 强度明显下降。 秋季繁殖的效果：10月下旬水温降到10℃以下， 部分性腺发育滞后的个体往往错过产卵的适宜 时机，繁殖效果大大降低。
第三章 种群生态学
• 确定调查方法（抽样方案的制定、抽样单位的选择 和理论抽样数的确定）
• 整理调查结果（数量（ｘ）和实测频次（ｆ）所组 成的频次分布统计表，以求出样本方差（S2）和平 均数（ｘ））
• 按照各分布型的概率通式，计算各项理论概率及其 相应的理论次数
• 进行卡方检验，测定其实测频次与理论频次之间的 差异是否显著
（二）研究意义
1、种群的重要属性之一 • 由物种的生物学特性和生境条件所决定的 • 环境的同质性和异质性 2、可以揭示种群的空间结构以及种群下结构的状况 • 有无个体群（colony）？ • 分布的基本成分是单个的个体还是个体群？ 3、抽样技术的理论基础 • 抽样数、最适样方的大小、序贯抽样方程 • 数据代换
• 但其缺陷是判断分布格局比较粗放，只分大 类，不及经典频次法具体
1、扩散系数（C）
C＝ xi m / n 1 S 2 / m
2
• C＝1时，为随机分布 • Ｃ＞1时，为聚集分布 • C＜１时，为均匀分布
ｍ±ｔＳｍ＝１±２ 2n / n 1
2
如果C值随虫口密度变化，则不用此法判定，而要 用K值法等其他方法
Iδ ＝ n xi xi 1 / N N 1 n fx 2 N / N N 1
n i 1
• Iδ=1，随机分布
• Iδ>1, 聚集分布
• Iδ<1, 均匀分布 • 抽样单位最好是植株或叶片
4、平均拥挤度（ｍ*）
• Ｌｌｏｙｄ（1967） • 平均每个个体与多少个其他个体处在在同一个样方 中 • 平均拥挤度是强调个体的平均，而平均数则是强调 样方的平均 • 平均拥挤度不受零样方的影响，而平均数却受零样 方的影响 • ｍ*＝ｍ＋（Ｓ２／ｍ－１）（１－Ｓ２／ｎｍ） • m*/m=1，均匀分布 • m*/m>1，聚集分布 • m*/m<1，均匀分布
• 整理调查结果（数量（ｘ）和实测频次（ｆ）所组 成的频次分布统计表，以求出样本方差（S2）和平 均数（ｘ））
• 按照各分布型的概率通式，计算各项理论概率及其 相应的理论次数
• 进行卡方检验，测定其实测频次与理论频次之间的 差异是否显著
（二）研究意义
1、种群的重要属性之一 • 由物种的生物学特性和生境条件所决定的 • 环境的同质性和异质性 2、可以揭示种群的空间结构以及种群下结构的状况 • 有无个体群（colony）？ • 分布的基本成分是单个的个体还是个体群？ 3、抽样技术的理论基础 • 抽样数、最适样方的大小、序贯抽样方程 • 数据代换
• 但其缺陷是判断分布格局比较粗放，只分大 类，不及经典频次法具体
1、扩散系数（C）
C＝ xi m / n 1 S 2 / m
2
• C＝1时，为随机分布 • Ｃ＞1时，为聚集分布 • C＜１时，为均匀分布
ｍ±ｔＳｍ＝１±２ 2n / n 1
2
如果C值随虫口密度变化，则不用此法判定，而要 用K值法等其他方法
Iδ ＝ n xi xi 1 / N N 1 n fx 2 N / N N 1
n i 1
• Iδ=1，随机分布
• Iδ>1, 聚集分布
• Iδ<1, 均匀分布 • 抽样单位最好是植株或叶片
4、平均拥挤度（ｍ*）
• Ｌｌｏｙｄ（1967） • 平均每个个体与多少个其他个体处在在同一个样方 中 • 平均拥挤度是强调个体的平均，而平均数则是强调 样方的平均 • 平均拥挤度不受零样方的影响，而平均数却受零样 方的影响 • ｍ*＝ｍ＋（Ｓ２／ｍ－１）（１－Ｓ２／ｎｍ） • m*/m=1，均匀分布 • m*/m>1，聚集分布 • m*/m<1，均匀分布
东北师范大学《生态学》课件 第三章：种群生态学(上)
（6）对逻辑斯谛增长模型的评价
1)野外种群适合逻辑斯谛增长的并不多见，某些种群只在短 期内表现出该规律，它们通常是生活史比较单纯的种类。
2）自然种群经常处于变动之中，稳定于K值不变的情况缺 乏充分的证据。
3）J型、S型种群增长只能代表两种典型情况，实际增长的 变型可能很多。
4）没有时滞的假定对于多数自然种群而言很难符合。 5）逻辑斯谛增长模型（包括指数增长模型）提供了种群增
（2）逻辑斯谛增长的数学模型
（5）
···············
（3）逻辑斯谛方程的生物学意义
1）如果N 0，（1－N/K） 1，几乎全
部K空间未被利用，潜在的最大增长能
充分实现；
(4) J 型、S 型种群增长曲 线
种 群 数 dN/dt=rN 量
N
环境阻力 dN/dt=rN (1-N/K)
时间 t
3）每年生殖次数。
植物的性成熟速度、结实率、每次产种量、每年 生殖次数等差异也很大。
例：二度梅，箭竹
关于“二度梅”：
我国梅界权威、中国工程院院士、北京林业 大学教授陈俊愉评价说：“杨春海研究开发的 ‘二度梅’性状稳定，可以肯定是个一年开两季 花的梅花新种，近期将登录为国际名品，这是对 梅界的重大贡献。”
种群年龄结构有3种基本类型： 1）增长型 2）稳定型 3）衰退型
关于高等植物个体年龄的判定方法
• 如何确定植物个体的年龄是植物种群年龄结构研究的 关键或“瓶颈”。
• 查年轮或轮生枝的“轮数”（某些针叶树）； • 钻取木芯记数年轮; • 建立年龄与胸径、树高的回归模型; • 杨允菲提出了鉴别根茎禾草无性系种群年龄结构的准
第三章 种群生态学
第一节 种群的基本特征
生态学-第三章 种群生态学(1)
（1）总数量调查法：在某一面积的同种个体数目。
（2）样方法：在若干样方中计算全部个体，以其平均值推 广来估计种群整体。样方需要有代表性并随机取样。
（3）标记重捕法：对移动位置的动物，在调查样地上，捕 获一部分个体进行标志，经一定期限进行重捕。根据重捕 取样中标志比例与样地总数中标志比例相等的假定，来估 计样地中被调查的动物总数。
生命表的作用和格式
• 生命表的作用：
（1）综合评定种群各年龄组的死亡率和寿命
（2）预测某一年龄组的个体能活多少年
（3）不同年龄组的个体比例情况
• 生命表的格式：
– nx=在x期开始时的存活数
– lx=在x期开始时的存活率：lx=nx/n0 – dx=从x到x+1的死亡数 (dx = nx – nx+1) ；
80 28 14 4.5 4.5 4.5 4.5 0 2 -
1.000 0.437 0.239 0.141 0.109 0.077 0.046 0.014 0.014 0
0.563 0.452 0.412 0.225 0.290 0.409 0.692 0.000 1.0 -
102 48 27 17.75 13.25 8.75 4.25 2.0 1.0 0.0
224 122 74 47 29.25 16 7.25 3 1 0
1.58 1.97 2.18 2.35 1.89 1.45 1.12 1.50 0.50 -
藤壶的动态生命表 ：对 1959 年固着的种群进行逐年观察，到 1968 年全部死 亡。 资料根据 Conell(1970)( 引自 Krebs,1978)
命表。依据取得 nx 和 dx方法的不同，生命表可以分为动
态生命表 和 静态生命表 。
（2）样方法：在若干样方中计算全部个体，以其平均值推 广来估计种群整体。样方需要有代表性并随机取样。
（3）标记重捕法：对移动位置的动物，在调查样地上，捕 获一部分个体进行标志，经一定期限进行重捕。根据重捕 取样中标志比例与样地总数中标志比例相等的假定，来估 计样地中被调查的动物总数。
生命表的作用和格式
• 生命表的作用：
（1）综合评定种群各年龄组的死亡率和寿命
（2）预测某一年龄组的个体能活多少年
（3）不同年龄组的个体比例情况
• 生命表的格式：
– nx=在x期开始时的存活数
– lx=在x期开始时的存活率：lx=nx/n0 – dx=从x到x+1的死亡数 (dx = nx – nx+1) ；
80 28 14 4.5 4.5 4.5 4.5 0 2 -
1.000 0.437 0.239 0.141 0.109 0.077 0.046 0.014 0.014 0
0.563 0.452 0.412 0.225 0.290 0.409 0.692 0.000 1.0 -
102 48 27 17.75 13.25 8.75 4.25 2.0 1.0 0.0
224 122 74 47 29.25 16 7.25 3 1 0
1.58 1.97 2.18 2.35 1.89 1.45 1.12 1.50 0.50 -
藤壶的动态生命表 ：对 1959 年固着的种群进行逐年观察，到 1968 年全部死 亡。 资料根据 Conell(1970)( 引自 Krebs,1978)
命表。依据取得 nx 和 dx方法的不同，生命表可以分为动
态生命表 和 静态生命表 。
种群生态学
第三章种群生态学第一节种群概述一、种群的定义种群(population)：在一定时间内占据一定空间的同种生物个体的集合。
种群是物种存在的基本单位；种群是生物群落的基本组成单位；种群是物种进化的一个演化单位。
概念中时间和空间的界限，随研究工作者的方便而定。
二、自然种群的三个基本特征1、空间特征种群具有一定的分布区域，即占据一定空间。
分布区受非生物因素(气候、水文、地质)和生物因素(种间竞争、捕食、寄生)的影响。
2、数量特征种群具有一定数量组成，且是变动的。
种群大小通常与该物种营养级及其生态学、生物学特性相关。
如捕食者种群个体数量总比猎物种群个体数量为少。
3、遗传特征种群具有一定的基因组成，即一个基因库，区别于其他物种，但基因组成同样是处于变动之中。
三、种群生态学理论的主要来源来源于人口统计学和应用昆虫学。
英国人Graunt是近代人口统计学的创始人，1662年他进行了人类种群数量研究。
Malthus(1798)发表《人口论》指出人口按几何级数增长。
英国昆虫学家Ross(1908)用表示病原体、传染病按蚊与人类数量的相互关系的数学式描述了疟病流行。
提出公式即是Lotka-Volterra模型的原型。
1889年，Koebele引进澳洲瓢虫防治吹绵蚧获得成功。
从此应用昆虫学开始研究天敌与害虫的相互关系，这方面的研究促进了种群生态学发展。
四、种群生态学的研究内容种群的空间格局；种群的数量动态及其调节；种群的空间动态（扩散、迁移）及其调节； 种群间相互作用。
五、种群生态学的研究目的了解种群密度的水平；了解种群数量变动及其原因；了解种群的空间分布；了解种群间相互作用及协同进化的问题。
六、种群的研究方法野外观察分析、解释、假说实验研究（验证）数学模型研究种群动态：指种群数量在时间和空间上的变化。
1、有多少（数量和密度）2、哪里多？哪里少？（分布）3、怎样变动？（数量的变动、扩散迁移）4、为什么这样变动？（种群调节）种群动态的研究意义1、预报流行病的发生及发生强度；2、确定渔捞量；3、确定毛皮收获量；4、合理的放牧制度（时间及强度）；5、确定林场的采伐量；6、珍稀濒危野生动物的保护。
生态学第03章_种群及其基本特征
Chapter 3
13
绝对密度和相对密度
• 绝对密度：单位面积或空间的实有个体数。 绝对密度：单位面积或空间的实有个体数。 • 相对密度：能获得表示种群数量高低的相 相对密度：能获得表示种群数量高低的相
对指标。
Chapter 3
14
调查方法
• 样方法：在若干样方中计数全部个体，然后以其平均数来 样方法：
Chapter 3
10
种群生物学与种群生态学
• 种群生物学（population biology）: 研究种群的结构、形 种群生物学（population biology）
成、发展和运动变化过程规律的科学。最主要组成部分是 种群遗传学和种群生态学。
• 种群遗传学（ population genetics ）: 研究种群的遗传
Chapter 3
6
二、种群的概念
• 种群(population): 在一定空间中，同种个体的组 种群(population): 在一定空间中，
合。为了强调不同的面，有的生态学家还在种群 定义中加进其他一些内容，如能相互进行杂交、 具有一定结构、一定遗传特性等内容。
• 种群是自然界物种存在、物种进化、物种关系的 种群是自然界物种存在 物种进化、 自然界物种存在、
表。 用途：主要用于估计种群的增长。
Chapter 3 27
生命表建立
• 种群统计的核心是建立反映种群全生活史的各年龄组出生率、
死亡率，甚至包括迁移率在内的信息综合表。 • 一般的生命表格式或构成，表头依序是： x：年龄级 nx: 在x期开始时的存活数 lx : 在x期开始时的存活率 dx : 从x到x+1期的死亡数 x+1期的死亡数 qx : 从x到x+1期的死亡率 x+1期的死亡率 ex : x期开始时的平均期望寿命或平均余年 x期开始时的平均期望寿命或平均余年 Lx : 从x到x+1期的平均存活数 x+1期的平均存活数 Tx : x期及其以上各年龄级的个体存活总年数 x期及其以上各年龄级的个体存活总年数
《生态学》第3章：种群生态之一
A. 判断动物濒危状况的一 个重要标志。 B. 经济鱼类的捕捞标志---捕捞种群年龄的低龄化和小型 化现象。
C. 研究人口的有用工具。
年 龄 结 构 应 用
降低人口增长率的措施（政策）：
a. 晚育，假如20岁生育，100年生育5代； 25岁生育，100年生育4代，少生一代，对于 我国来说就意味着少生2亿多人。
种 群 数 量
生物量（biomass）：个体数目个体的平均体重
（2）密度的类型： 绝对密度：指单位面积或空间的实有 的个体数 相对密度：用其他统计数量指标间接 的表示种群数量高低的相对值。
密 度 的 类 型
根据种群密度的适宜程度，分为： 最适密度（optimal density）：种 群增长处于最佳状况时的种群密度。
一、种群密度 1. 种群的大小和密度（size & density）: （种群数量） (1)定义： 种群大小指该种群所包含的个体数目 的多少。（绝对量） 种群密度是指单位空间内个体数目或 生物量。（相对量）
单位空间可以指面积：Km2=100公顷（hectare）=100 万m2，亩等。也可以指体积：m3, l, ml等。
生 命 表 说 明
（5）各年龄死亡率qx ：从X到X+1时的种群死亡率。 qx = dx/nx
（6）各年龄平均存活数Lx ：各年龄期的中点，平 均存活数目。Lx=(nx+n x+1)/2 = nx- dx/2 = n x+1+ dx/2。（nx=nx+1+dx） （7）各年龄及其以上存活的年总数Tx：已活到X年 龄的生物总计还有多少年的存活时间。（所有现有 个 体 存 活 时 间 的 积 累 ） Tx = Lx+L x+1+ Lx+2+……+Lm=∑Tx (X从X到m, m为最长寿命) （8）平均寿命（生命期望值）ex：X龄的生物平均 还能活的时间。ex= Tx/nx
C. 研究人口的有用工具。
年 龄 结 构 应 用
降低人口增长率的措施（政策）：
a. 晚育，假如20岁生育，100年生育5代； 25岁生育，100年生育4代，少生一代，对于 我国来说就意味着少生2亿多人。
种 群 数 量
生物量（biomass）：个体数目个体的平均体重
（2）密度的类型： 绝对密度：指单位面积或空间的实有 的个体数 相对密度：用其他统计数量指标间接 的表示种群数量高低的相对值。
密 度 的 类 型
根据种群密度的适宜程度，分为： 最适密度（optimal density）：种 群增长处于最佳状况时的种群密度。
一、种群密度 1. 种群的大小和密度（size & density）: （种群数量） (1)定义： 种群大小指该种群所包含的个体数目 的多少。（绝对量） 种群密度是指单位空间内个体数目或 生物量。（相对量）
单位空间可以指面积：Km2=100公顷（hectare）=100 万m2，亩等。也可以指体积：m3, l, ml等。
生 命 表 说 明
（5）各年龄死亡率qx ：从X到X+1时的种群死亡率。 qx = dx/nx
（6）各年龄平均存活数Lx ：各年龄期的中点，平 均存活数目。Lx=(nx+n x+1)/2 = nx- dx/2 = n x+1+ dx/2。（nx=nx+1+dx） （7）各年龄及其以上存活的年总数Tx：已活到X年 龄的生物总计还有多少年的存活时间。（所有现有 个 体 存 活 时 间 的 积 累 ） Tx = Lx+L x+1+ Lx+2+……+Lm=∑Tx (X从X到m, m为最长寿命) （8）平均寿命（生命期望值）ex：X龄的生物平均 还能活的时间。ex= Tx/nx
生态学 第三章 种群生态学3
2020/3/6
第三章 种群生态学
第一节 种群及其基本特征 第二节 种群的遗传与进化 第三节 种内、种间关系
2020/3/6
种间和种内的相互作用
种内的相互作用的主要形式有竞争、自相残杀 和利他等
物种间相互作用的形式主要有竞争、捕食、寄 生和互利共生
➢ 正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生 ➢ 负相互作用：竞争、捕食、寄生、和偏害
N1取胜,N2被排挤掉
K1/α12 K2
K2/α21
·
K1 N1
2020/3/6
N1灭亡, N2取胜
K1 < K2 /α21,K2> K1/α12 N2
N1超过环境容纳量而 停止增长,N2继续增长
N2取胜,N1被排挤掉
K2 K1/α12
K1
· K2/α21 N1
2020/3/6
不稳定共存
2020/3/6
性选择理论
Darwin的理论 ➢ 性选择（sexual selection）一词首先被达尔文在1871年所
使用，主要是指通过选择使某一性个体在寻求配偶时获得比 同性其他个体更有竞争力的特征。达尔文设想性选择是通过 两种方式发生的：①性内选择；②性间选择。 Fisher的理论 ➢ 建立在主动选择基础上的性选择可以导致性二型特征的进化。 Trivers的理论 ➢ 在雄性不承担任何抚育后代责任的物种中，如果雌性个体具 有足够的辨别力，使它所选择的配偶所具有基因质量优于自 身，那么，进行有性生殖仍然是有利的。
两物种种群的平衡线
N2 K1/α12
dN1/dt<0
N2
dN2/dt<0
K2
dN1/dt=0
dN2/dt=0
第三章 种群生态学
第一节 种群及其基本特征 第二节 种群的遗传与进化 第三节 种内、种间关系
2020/3/6
种间和种内的相互作用
种内的相互作用的主要形式有竞争、自相残杀 和利他等
物种间相互作用的形式主要有竞争、捕食、寄 生和互利共生
➢ 正相互作用：偏利共生、原始合作、互利共生 ➢ 负相互作用：竞争、捕食、寄生、和偏害
N1取胜,N2被排挤掉
K1/α12 K2
K2/α21
·
K1 N1
2020/3/6
N1灭亡, N2取胜
K1 < K2 /α21,K2> K1/α12 N2
N1超过环境容纳量而 停止增长,N2继续增长
N2取胜,N1被排挤掉
K2 K1/α12
K1
· K2/α21 N1
2020/3/6
不稳定共存
2020/3/6
性选择理论
Darwin的理论 ➢ 性选择（sexual selection）一词首先被达尔文在1871年所
使用，主要是指通过选择使某一性个体在寻求配偶时获得比 同性其他个体更有竞争力的特征。达尔文设想性选择是通过 两种方式发生的：①性内选择；②性间选择。 Fisher的理论 ➢ 建立在主动选择基础上的性选择可以导致性二型特征的进化。 Trivers的理论 ➢ 在雄性不承担任何抚育后代责任的物种中，如果雌性个体具 有足够的辨别力，使它所选择的配偶所具有基因质量优于自 身，那么，进行有性生殖仍然是有利的。
两物种种群的平衡线
N2 K1/α12
dN1/dt<0
N2
dN2/dt<0
K2
dN1/dt=0
dN2/dt=0
《生态学》第3章 种群及其基本特征
12
图３－１ 年龄锥体的３种基本类型（Kormondy，1976）
（a） 增长型种群 ：有大量幼体，而老年个体较少。种群的出生率大于死亡率 （b） 稳定型种群：老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率大致相平衡 （c） 下降型种群：幼体比例减少而老体比例增大，种群的死亡率大于出生率13
(a) 增长型种群： 锥体呈典型金字塔形，基部 宽，顶部狭，表示种群有大量幼体，而老年个体 较少。种群出生率大于死亡率，是迅速增长的种 群。 (b) 稳定型种群： 锥体形状介于(a)、(c)两类之 间，老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率 大致相平衡，种群稳定。 (c)下降型种群： 锥体基部比较狭，而顶部比较 宽。种群中幼体比例减少而老体比例增大，种群 的死亡率大于出生率，是不断衰退的种群。
第三章
种群及其 基本特征
1
1 第一节 生物种与种群的概念
2
第二节 种群的动态
３
第三节 种群的空间格局
4
第四节 种群调节
2
第一节 生物种与种群的概念
1
生物种的 概念
2
种群的 概念
3
一、生物种的概念
瑞典植物学家林奈（Carolus von Linnaeus）在其出版的《植物种志》中，继承 了J.Ray的观点，认为种是“形态相似的个体 的集合”，并指出同种个体可自由交配，能 产生可育的后代，而不同种之间的杂交则不 育，并创立了种的双命名法。
T=(Σxlxmx)/(Σlxmx)
24
三、种群的增长模型
与密度无 关的种群 增长模型
与密度有 关的种群 增长模型
25
（一）与密度无关的种群增长模型
1. 种群离散增长模型 最简单的单种种群增长的数学模型，通常
图３－１ 年龄锥体的３种基本类型（Kormondy，1976）
（a） 增长型种群 ：有大量幼体，而老年个体较少。种群的出生率大于死亡率 （b） 稳定型种群：老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率大致相平衡 （c） 下降型种群：幼体比例减少而老体比例增大，种群的死亡率大于出生率13
(a) 增长型种群： 锥体呈典型金字塔形，基部 宽，顶部狭，表示种群有大量幼体，而老年个体 较少。种群出生率大于死亡率，是迅速增长的种 群。 (b) 稳定型种群： 锥体形状介于(a)、(c)两类之 间，老、中、幼比例大体相同。出生率与死亡率 大致相平衡，种群稳定。 (c)下降型种群： 锥体基部比较狭，而顶部比较 宽。种群中幼体比例减少而老体比例增大，种群 的死亡率大于出生率，是不断衰退的种群。
第三章
种群及其 基本特征
1
1 第一节 生物种与种群的概念
2
第二节 种群的动态
３
第三节 种群的空间格局
4
第四节 种群调节
2
第一节 生物种与种群的概念
1
生物种的 概念
2
种群的 概念
3
一、生物种的概念
瑞典植物学家林奈（Carolus von Linnaeus）在其出版的《植物种志》中，继承 了J.Ray的观点，认为种是“形态相似的个体 的集合”，并指出同种个体可自由交配，能 产生可育的后代，而不同种之间的杂交则不 育，并创立了种的双命名法。
T=(Σxlxmx)/(Σlxmx)
24
三、种群的增长模型
与密度无 关的种群 增长模型
与密度有 关的种群 增长模型
25
（一）与密度无关的种群增长模型
1. 种群离散增长模型 最简单的单种种群增长的数学模型，通常
第三篇种群生态学
（3）死亡率
• 死亡率是指单位时间内种群的死亡个体数 与种群个体总数的比值。
• 最低死亡率也称为生理死亡率，是种群在 最适环境条件下所表现出的死亡率，种群 中的个体都是由于老年而死亡--生理寿命。
• 实际死亡率也称为生态死亡率，是指种群 在特定环境条件下所表现出的死亡率，即 种群在特定环境条件下的平均寿命。
dN / dt = rN（1－N / K） 其中 N：种群密度
t：时间 r：瞬时增长率 K：环境容纳量。
3．模型说明
• 模型是在指数式增长模型上，增加一个描 述种群增长率随密度上升而降低的修正项 （1－N/K）。
• 其生物学含义是“剩余空间”，即种群可 利用但尚未利用的空间。可理解为种群中 的每一个个体均利用1/K的空间，若种群中 有N个个体，就利用了N/K的空间，而可供 种群继续增长的剩余空间则只有（1－ N/K）。
• 钟形锥体 表示种群中幼年个体与中老年个体数 量大致相等。种群的出生率与死亡率大致相等， 种群数量稳定，为稳定型种群。
• 壶形锥体 表示种群中幼体所占的比例较小，而 老年个体的比例较大。种群的死亡率大于出生率，
种群数量趋于下降，为下降型种群。--导致什么 问题？
-----作用：预测未来种群动态
• 植物种群的年龄组成可以分为同龄级和异 龄级。
种群的数量特征主要是指种群密 度以及影响种群密度的4个基本参数， 即出生率、死亡率、迁入率和迁出率， 其次种群的年龄结构、性比对种群数 量具有重要影响。
（1） 种群密度
种群密度即单位面积（或空间）内种群的 个体数目，通常以符号N来表示。
（2） 出生率
• 指单位时间内种群的出生个体数与种群个体 总数的比值。
• 2．数学模型
Nt+1 =λNt 或
环境生态学 第三章：种群生态学
如：L1
n1 n2 2
62 34 2
48
TX—个体年的累计
TX Lx
X
如：T4 L4 L5 L6 L7 L8 L9 29.25 T5 L5 L6 L7 L8 L9 16
ex—生命期望（平均寿命）
ex
Tx nx
,
如:
e6
T6 n6
7.25 6.5
1.12
lx这一项是最重要的，它表示存活率。在人口统计的生命表 或许多动物的生命表中，都习惯于从1000开始，但藤壶的生 命表采用的是从1开始，其含义是相同的。取lx项，由上到下 ，对照x项看，就可看到藤壶统计群（cohort）的数量逐渐减 少或死亡的过程，即lx由1降到0.437，再到0.239……直到全 部死亡，即存活率为0。
静态生命表(static life table或time specific life table) ：是根据其个种群在特定时间内的年龄 结构而编制的。又称特定时间生命表或垂直时间 生命表。
综合生命表：在上述生命表的基础上，增加了 存活率和出生率的数据。
动态生命表—藤壶的生命表 表中：lx=nx/n0; dx=nx-nx+1; qx= dx /nx; LX=(NX+NX+1)/2: 从x到x+1期的平均存活数； Tx=进入x龄期的全部个体在进入x期后的存活个体的总个数。
年龄 存活数 存活率 死亡数 死亡率 Lx Tx 生命期望
x
nx
lx
dx
qx
ex
……
…
…
… ……
…
生命表(life table)是描述死亡过程的有效工具，在 生态学上被广泛应用，根据获取数据的方式不同 分为两类：
第3.3章 种群生态学(种内种间关系)
生态位小结
• 同一稳定的群落中，占据了相同生态位的两个物种，其中一个
种终究将被消灭（或被迫改变生态位）
• 同一稳定的群落中，没有任何两个种是直接的竞争者，因为这 些种类的生态位有差别，所以减少了它们之间的竞争，使自然 界形形色色的生物物种各就各位，达到有序的平衡 • 一个相互起作用的、生态位分化的种群系统，各种群有其一定 的生态位，在它们对群落的空间、时间、资源等的利用方面， 以及相互作用的类型，都趋向于互相补充，而不是直接竞争。 因此，由多个种群组成的群落就要比单一种群更能有效地利用
生 物 数 量
生 B 物 数 A 量
时间
A B
时间
★竞争实力悬殊时
★竞争实力相当时
（大草履虫与双小核草履虫）（牛与羊）
1、高斯假说（竞争排斥原理）
• 苏联生态学家，Gause，1934 草履虫为实验对象 生态位相近（如：相同资源利 雌雄同体的单细胞动物 用方式）的两个物种不能在同 寿命时间为一昼夜左右 一地区长期共存。（高斯假说）
动物领域性特点
领域面积随领域占有者的体重而扩大。
领域面积受食物品质的影响，食肉性种类 的领域面积比同样体重的食草性种类大。 领域行为和面积往往随生活史，尤其是繁 殖节律而变化。
领域行为的生态学意义
减少个体或群体之间的冲突，即攻击行为的发生
当资源有限时，能够保证占有者有足够的食物等
在繁殖季节，可以避免其他同种个体的干扰，有
集群的生态学意义
最适：35度
集群有利于改变小生境 集群有利于提高捕食效率 集群有利于提高学习效率 集群可以共同防御敌害 集群能够促进繁殖
狼群可分工合作
四、社会等级(social hierarchy)
生态学课件第三章 种群生态学
一、种群生活史概述
• 2、研究任务 • 研究生活史的相似性与相异性及其与特定 生境的关系。 • 比较不同生活史类群的生物学意义及其生 态学解释，而不是研究其绝对现象。
一、种群生活史概述
• • • • • 3、研究内容 3.1 个体大小（size） 3.2 生长与发育 3.3 繁殖 3.4 扩散
一、种群生活史概述
• 其中， • 式中∑为总和，x为样方中某种个体数，f为含x个体样方 的出现频率，N为样本总数。
四、种群调节
• 生态学家提出许多不同的假说来解释种群的动态 机制，概括为： • 1、气候学派 • 2、生物学派 • 3、食物因素 • 4、自动调节学说
气候学派
• 气候学派多以昆虫为研究对象 • 其观点为种群参数受天气条件强烈影响，强调种 群数量的变动，否定稳定性。 • 以色列学者博登海默认为昆虫的早期死亡率有 85~90%是由于天气条件不良而引起的
三、种群空间格局
• • • • 种群的内分布型分三类： ①均匀型（uniform） ②随机型（random） ③成群型（clumped）
三、种群空间格局
• • • • • 种群内分布型检验 检验指标是方差/平均数比率，即S2/m。 若 S2/m=0， 属均匀分布； 若 S2/m=1， 属随机分布； 若 S2/m>1(显著)，属成群分布。
• • • • • • • • 4、自然种群的数量变动 种群增长 季节消长 不规则波动 周期性波动 种群暴发 种群衰落 种群平衡
三、种群空间格局
• 种群空间格局（spatial pattern）： • 种群空间格局——是组成种群的个体在其 生活空间中的位置状态或布局，也称为内 分布型（internal distribution pattern）。
《种群生态学》课件
农业生态环境保护
利用种群生态学原理，研究农业生态环境 中的生物种群变化，提出农业生态环境保 护的策略和方法。
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目 录
• 种群生态学概述 • 种群数量与动态 • 种间关系与群落结构 • 环境因素对种群的影响 • 种群生态学的应用与实践
01
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种群生态学概述
种群的定义与特征
总结词
种群是生物进化的基本单位，具有遗 传连续性和进化上的独立性。
详细描述
种群是指一定时间内占据一定空间的 同种生物的所有个体。种群具有种内 关系和种间关系，是生物群落的基本 组成单位。
种群调节与控制
种群调节
种群调节是指种群数量变化的调节机制。种 群调节机制包括密度制约和非密度制约两种 类型，密度制约机制是指种群数量变化受自 身密度的制约，而非密度制约机制则是指受 环境因素影响较大。
种群控制
种群控制是指采取措施调节种群数量，以维 护生态平衡和保护生物多样性。种群控制的 方法包括生物控制、化学控制和物理控制等 。了解种群调节和控制机制有助于制定科学
种群增长与繁殖
种群增长
种群增长是指种群数量的增加过程。种群增 长受到多种因素的影响，如出生率、死亡率 、迁入率和迁出率等。了解种群增长规律有 助于预测种群数量变化趋势，为资源管理和 环境保护提供科学依据。
繁殖策略
繁殖策略是指生物在繁殖过程中所采取的行 为和生理特征。不同的生物具有不同的繁殖 策略，如单次繁殖、多次繁殖、延迟繁殖等 。了解繁殖策略有助于理解生物的生殖和生 存策略，为保护和利用生物资源提供指导。
合理的生态保护和管理措施。
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• 种群生态学概述 • 种群数量与动态 • 种间关系与群落结构 • 环境因素对种群的影响 • 种群生态学的应用与实践
01
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种群生态学概述
种群的定义与特征
总结词
种群是生物进化的基本单位，具有遗 传连续性和进化上的独立性。
详细描述
种群是指一定时间内占据一定空间的 同种生物的所有个体。种群具有种内 关系和种间关系，是生物群落的基本 组成单位。
种群调节与控制
种群调节
种群调节是指种群数量变化的调节机制。种 群调节机制包括密度制约和非密度制约两种 类型，密度制约机制是指种群数量变化受自 身密度的制约，而非密度制约机制则是指受 环境因素影响较大。
种群控制
种群控制是指采取措施调节种群数量，以维 护生态平衡和保护生物多样性。种群控制的 方法包括生物控制、化学控制和物理控制等 。了解种群调节和控制机制有助于制定科学
种群增长与繁殖
种群增长
种群增长是指种群数量的增加过程。种群增 长受到多种因素的影响，如出生率、死亡率 、迁入率和迁出率等。了解种群增长规律有 助于预测种群数量变化趋势，为资源管理和 环境保护提供科学依据。
繁殖策略
繁殖策略是指生物在繁殖过程中所采取的行 为和生理特征。不同的生物具有不同的繁殖 策略，如单次繁殖、多次繁殖、延迟繁殖等 。了解繁殖策略有助于理解生物的生殖和生 存策略，为保护和利用生物资源提供指导。
合理的生态保护和管理措施。
03
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第三章种群生态
种群年龄结构有三种：预测未来种群的动态
增长型（A ）：含大量新生个体，种群数量呈上升趋势。
稳定型（B ）：各年龄组上个体比例适中，分布均匀，种群 大小趋于平衡。
衰退型（C ）：含老年个体数较大，幼年个体很少，种群数
量趋于减少。
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2、性别（sex ratio）
性比是反映种群中雄性个体（♂）和雌性个体（♀） 比例的参数。
种群的增长模型（population growth form）
任何种群的数量都是随时间而变化的，当种群占据新的 适宜环境，或度过不良气候环境条件后，会通过繁殖迅速增 加种群个体数，这种增长有两种基本类型：
一、指数增长（J型增长） 种群在无食物和生存空间限制的 条件下呈指数式增长，种群个体的平均增长率不随时间变化。
即种群增长时存在两种情况,一种情况是当种群 小时,存活率最高;另一种种群在中等大小时最有利, 每一种群都有其自己的最适密度（optimum density）,过疏和过密都会起到抑制作用.
5、有关种群密度的其概念
单位面积或空间内的个体数、生物量。 植被的研究，常用以下相对指标： 频率 ―－ 某种植物出现的样方数占总样数的百分划。 丰度 ― －一个样本中某种植物个体数占总个体数的
B型：呈对角线的存活 曲线，表示个体各时期 的死亡率是对等的。
C型：凹型的存活曲线， 表示幼体的死亡率很高， 以后的死亡率低低而稳
定。
四、生命表
生命表（life table）描述死亡与存活过程的一种工具。 生命表分为两种类型：动态生命表（dynamic life table） 和静态生命表（static life table）。 1、动态生命表 是观察同一时间出生的生物的个体死 亡过程，或连续追踪该群生物全部死亡的过程而编制 的。表1是一个藤壶（Balanus glandula）的动态生命表 （Conell,1970）。
生态学 第三章 种群生态学
c
种群年龄分布--1
白橡树种 群的年龄 分布
(自M.C.Molles,Jr,1999)
种群年龄分布--2
仙人掌雀 种群的年 龄分布
(自M.C.Molles,Jr,1999)
种群年龄分布--3
木棉树种群的 年龄分布
(自M.C.Molles,Jr,1999)
肯尼亚、美国和澳大利亚的人口年 龄结构
种群数量统计
种群边界问题 密度：单位面积或体积、生境中的个体数量 绝对密度和相对密度
绝对密度：单位面积或空间的实有个体数。 相对密度：只能获得表示种群数量高低的相对指标。
➢直接指标和间接指标
种群数量统计
密度的估计方法
总数量调查法：在某一面积的同种个体数目。
样方法：在若干样方中计算全部个体，以其平均值推广 来估计种群整体。样方需要有代表性并随机取样。
种群不仅是自然界物种存在、物种进化、物种关系的基本单 位，也是生物群落、生态系统的基本组成成份，同时，还是 生物资源保护、利用和有害生物综合管理的具体对象。
一个物种，由于地理隔离，有时不只有一个种群。
不同种群之间存在明显的地理隔离,长期隔离有可能发展为不 同亚种,甚至产生新的物种。
种群生态学的研究内容
种群数量(积分式) ：
Nt
1
K eart
逻辑斯谛增长模型
种群 变化率
当比率增加时，种 群增长变慢
dN/dt=Nr(1-N/K)
种群个体 数量
瞬时增长率( 每员增长率)
环境容 纳量
逻辑斯谛增长率变化曲线
dN/dt=Nr(1-N/K)
dN/d t
k／2
N
逻辑斯谛增长方程积分式
环境容纳量
瞬时增长率(每 员增长率)
种群年龄分布--1
白橡树种 群的年龄 分布
(自M.C.Molles,Jr,1999)
种群年龄分布--2
仙人掌雀 种群的年 龄分布
(自M.C.Molles,Jr,1999)
种群年龄分布--3
木棉树种群的 年龄分布
(自M.C.Molles,Jr,1999)
肯尼亚、美国和澳大利亚的人口年 龄结构
种群数量统计
种群边界问题 密度：单位面积或体积、生境中的个体数量 绝对密度和相对密度
绝对密度：单位面积或空间的实有个体数。 相对密度：只能获得表示种群数量高低的相对指标。
➢直接指标和间接指标
种群数量统计
密度的估计方法
总数量调查法：在某一面积的同种个体数目。
样方法：在若干样方中计算全部个体，以其平均值推广 来估计种群整体。样方需要有代表性并随机取样。
种群不仅是自然界物种存在、物种进化、物种关系的基本单 位，也是生物群落、生态系统的基本组成成份，同时，还是 生物资源保护、利用和有害生物综合管理的具体对象。
一个物种，由于地理隔离，有时不只有一个种群。
不同种群之间存在明显的地理隔离,长期隔离有可能发展为不 同亚种,甚至产生新的物种。
种群生态学的研究内容
种群数量(积分式) ：
Nt
1
K eart
逻辑斯谛增长模型
种群 变化率
当比率增加时，种 群增长变慢
dN/dt=Nr(1-N/K)
种群个体 数量
瞬时增长率( 每员增长率)
环境容 纳量
逻辑斯谛增长率变化曲线
dN/dt=Nr(1-N/K)
dN/d t
k／2
N
逻辑斯谛增长方程积分式
环境容纳量
瞬时增长率(每 员增长率)
第三章 种群生态学
第四节 种群的行为生态学
领域的分类 1. 交配、觅食和繁殖领域； 2. 交配和筑巢的领域； 3. 交配领域； 4. 筑巢领域； 5. 非繁殖领域。
第四节 种群的行为生态学
领域的特征 1. 排他性； 2. 伸缩性； 3. 替代性。
第四节 种群的行为生态学
领域的作用 1. 防止过度拥挤和食物不足，减少种内竞争； 2. 对一些种类具有调节种群数量的作用； 3. 领域行为是一种进化的力量。
第二节 种群的数量特征与动态变化
性比例是指种群中雄性与雌性个体数的比例。 性比例影响着种群的出生率，因此也是影响 种群数量变动的因素之一。
第二节 种群的数量特征与动态变化
四、种群的增长模型 （一）种群的内在增长率 自然增长率(rate of natural increase)，为实际 增长率，是指在单位时间内某一种群的增长百分 比。 内在增长率，也称内禀增长率或瞬时增长率 (instantanceous rate)，指在无限制的环境条件下， 种群的最大增长率。 周限增长率(finite rate of increase)
第三节 种群的空间分布和扩散
二、扩散(dispersal)与迁移(Migration) 扩散是指种群当中的个体、群体或其扩散 体进入或离开种群和种群栖息地的空间位置变 动或运动状况。 扩散的三种形式：迁出(emmigration)；迁 入(immigration)；迁移。 扩散的动力：被动传播、定向运动。 扩散的原因：与密度无关的因素、与密度 有关的因素。
第四节 种群的行为生态学
集群的生态学意义： 1. 有利于提高捕食效率； 2. 可以共同防御敌害； 3. 有利于改变小生境； 4. 有利于提高学习效率； 5. 能够促进繁殖。
第四节 种群的行为生态学
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3.1.2 种群动态
1、种群数量统计 • 种群边界问题 • 绝对密度和相对密度 • 估计方法
（1）总数量调查法：在某一面积的同种个体数目。
同)或同一生长阶段，个体贡献不同（雌雄、胖瘦、 高矮、能力差异等生）态学；第三章种群生态学
2、种群的大小和密度
• 种群大小 是指一定面积或容积内某个种群的个体
总数。例如，某个鱼塘中草鱼的总数。
• 种群密度 是指单单位面积或体积、生境中的个体
数量或生物量、能量。如每公顷水稻的株数。
• 种群的密度可以分为粗密度（crude density）和生态
3.1.1 种群结构
种群 (population)：同一时期内占有一定空 间的同种生物个体的集合。
生态学第三章种群生态学
1、自然种群的基本特征
数量特征：每单位面积(或空间)上的个体数量(即密度)及变动； 其表现参数有：出生率、死亡率、迁入和迁出率； 其决定因素是：年龄结构、性别比率、内分布格局和遗传组成。
空间特征：有三种分布模式：均匀分布、随机分布和聚群分布。 遗传特征：种群基因库，物种进化是通过改变基因频率以适应
环境的不断改变。 系统特征：它是以一个特定的生物种群为中心，以作用于该种
群的全部环境因子为空间边界所组成的系统。 内在特征：种群不仅仅是个体的简单相加，有机体之间相互作
用，整体上呈现组织结构特性； 个体特征：种群中个体之间差异性，不同的发育阶段(年龄不
生态学第三章种群生态学 种群的三种分布型
• 每一个体在种群领域中各
个点上出现的机会是相等 的，并且某一个体的存在 不影响其他个体的分布。
• 随机分布比较少见，因为
在环境资源分布均匀，种 群内个体间没有彼此吸引 或排斥的情况下，才产生 随机分布。
• 当一批植物(种子繁殖)首
次入侵裸地上，常形成随 机分布，但要求裸地的环 境较为均一。
最大出生力（潜在出生力）: 不受任何生态因子限制，种群处于理想状态时产生新个
体的最大能力。反映了该生物的特性。 实际出生力（生态出生力）：
种群在一定的环境条件下，产生新个体的能力。反映了 环境对该种群的影响。
• 死亡率 ：单位时间内种群死亡的个体数。
最低死亡率：种群处于理想状态时的死亡率。 实际死亡率：种群在一定的环境条件下的死亡率。又称生态
生态学第三章种群生态学
年龄结构及其三种类型
• 稳定型种群：大致呈钟型，从基部到顶部具有缓慢变化或大
体相似的结构，说明幼年个体和中老年个体数量大致相等， 出生率与死亡率大致相等，种群数量处于相对稳定状态。
• 增长型种群：基部宽，顶部狭。表示种群有大量幼体而老年
个体较小，反映该比较年轻并且种群的出生率大于死亡率， 是迅速增长的种群。
死亡率，不仅受环境条件的影响，而且受种群 大小和年龄组成的影响。
生态学第三章种群生态学
5、种群的空间分布
• 由于自然环境（栖境）的多样性，以及种内
种间个体之间的竞争，每一个种群都呈现特定的 分布形式。种群的分布有三种基本类型：
• （1）随机型（random）；
（2）均匀型（uniform）； （3）成丛（群）型（clumped）（或聚集的）。
• 种群的年龄结构：
是指各个年龄级的个体数在种群中的分布情况，它是种 群的一个重要特征，既影响出生率，又影响死亡率。
• 年龄锥体：自下而上地按龄级由小到大的顺序将各龄级个体
数或百分比用图形表示。
• 性比（ sex ratio ）是指一个雌雄异体的种群所有个体或某
个龄级的个体中雄性对雌性的比率。
一雄一雌(♂♀) ： ♂/ ♀=1:1，刚好为各一半 一雄多雌(♂♀♀)：♀比♂多几倍，不影响出生率 一雌多雄(♀♂♂)： ♂比♀ 多几倍，影响出生率 性比是种群结构的一个要素，它反映了种群产生后代的潜力。
第三章 种群生态学
种群生态学是研究生物种群的数量、 分布以及种群与其栖息环境中非生物因 素和其他生物种群之间的相互作用关系。
其研究的内容包括种群的时空动态、 种群之间的相互作用过程和种群的调节 机制。
生态学第三章种群生态学
3.1 种群及其基本特征
3.1.1 种群结构 3.1.2 种群动态
生态学第三章种群生态学
• (2)稳定型种群:每一龄级的个体死亡数接近于进入该龄级的
新个体数，种群数量相对稳定。
• (3)衰退型种群:种群中幼体比例很小，而老年个体比例较大，
出生率小于死亡率。种群趋于衰退甚至消失。
生态学第三章种群生态学
4、种群的出生率（ natality）和死亡率（mortality）
• 出生率 ：种群产生新个体的能力。
生态学第三章种群生态学
成 群 分 布Biblioteka • 成群分布：种群内个体在空间分布极不均匀，呈块状或呈
簇、成群分布.
• 原因：
（1）微地形的差异：植物适于某一区域生长，而不适于 另外区域生长
（2）繁殖特性所致：种子不易移动而使幼树在母树周围 或无性繁殖
（3）动物和人为活动的影响 （4）资源分布和动生物态的学第社三章会种群行生为态学
随机分布
生态学第三章种群生态学
均匀分布： 种群内的各个体在空间的分布呈等距离的分布
格局。如人工林
• 原因：
– 种群内个体间的竞争森林中植物为竞争阳光(树冠)和土壤 中营养物(根际)；
– 沙漠中植物为竞争水分； – 优势种呈均匀分布而使其伴生植物也呈均匀分布； – 地形或土壤物理形状的均匀分布使植物呈均匀分布；
密度（ecological density）：
• 粗密度（又称天然密度）是指单位几何空间某个物
种的实际个体数量（或生物量）；
• 生态密度 是指单位栖息空间某个种群的个体数量
（或生物量）。（如每一株槐树上栖息的山雀数量）
生态学第三章种群生态学
3、种群的年龄结构和性比
• 年龄级比：
若一个种群中的不同个体具有不同的年龄，则可按一定 的年龄分组，统计各个年龄组个体数占种群总个体数的比率。
• 下降型种群：呈壶型，基部比较狭、而顶部比较宽。表示种
群中幼体比例很小而老体个体的比例较大，种群的死亡率大 于出生率。说明种群数量趋于下降，为衰退种群。
生态学第三章种群生态学
♂
♀
♂
♀
♂
♀
墨西哥
美国
生态学第三章种群生态学
瑞典
• (1)增长型种群:其年龄结构呈典型的金字塔形，种群中有大
量的幼体和极少的老年个体，种群的出生率大于死亡率。