微生物生理学第六章
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消耗： 需要18个ATP和12个NADPH
再生阶段简图
3C（酮）+ 3C（醛） 6C + 3C（醛）
3C（酮） + 4C + 5C 7C-P 7C + 3C（醛）
5C + 5C 2×5×3C → 2×3×5C
途径2：Reductive TCA cycle（还原三羧酸环 ）
绿色细菌（绿菌属 ，Chlorobium） Hydrogenobacter thermophilus Desulfobacter hydrogenophilus等厌氧性自养微生物
Reductive Acetyl CoA pathway
途径4：3-Hydroxypropionate cycle
（3-羟基丙酸（盐）途径）
非硫光合细菌（Chloroflexus）
Chloroflexus aurantiacus Acidianus brierleyi Metallosphaera sedula Acidianus ambivalens
（4）合成代谢途径总体上是不可逆的。
（5）真核微生物的某些物质的合成代谢途径和分解代谢途 径往往局限于细胞中的不同区域。
（6）合成代谢和分解代谢往往采用不同的辅基（辅酶）， 分解代谢往往利用NADH，而合成代谢常利用NADPH。
细胞物质的合成
分解代谢的功能在于保证正常合成代谢的进行，而合 成代谢又反过来为分解代谢创造了更好的条件，两者相 互联系，促进了生物个体的生长繁殖和种族的繁荣发展。
第六章
微生物的合成代谢
生物合成三要素与合成代谢的一般原则 二氧化碳的固定 二碳化合物的同化 糖类的合成 脂类的合成 生物固氮 氨基酸的生物合成 核苷酸的生物合成 核酸的合成 蛋白质的合成
第一节 生物合成三要素与合成代谢的一般原则
一、生物合成三要素
生物合成三要素：能量 、还原力和小分子前体物
1、能量 合成代谢总体上是一个耗能过程，供能的物质有
6C1 + 6C5 → 12C3 → 1C6 + 6C5
（1）羧化阶段（CO2固定阶段） 以1,5-二磷酸核酮糖作为CO2的受体，关键性的
酶是二磷酸核酮糖羧化酶，产物是3-磷酸甘油酸， 此阶段不消耗ATP。 （2）还原阶段：
固定的CO2经过此阶段才能使CO2的碳原子还原 到碳水化合物的氧化水平，需要12个ATP和12个 NADPH。 （3）再生阶段：
二、合成代谢的特点
（1）生物大分子由很少种类的分子单体通过单一的化学键 聚合而成，可以节约大量的能量和前体物质。
任何微生物细胞合成所需要的分子单体不超过30种。
（2）细胞大量利用同样的酶同时催化合成代谢和分解代谢 的一些反应。
（3）代谢途径的某些关键部位由特定的酶控制，这样有利 于不同代谢途径的高效调节。
多种，如ATP、GTP和乙酰磷酸等，其中ATP是最 主要的能量来源。
微生物的最初能量来源：有机物、无机物和光。
能量的应用主要有以下几个方面：
（1）生物合成消耗能量：主要用于合成蛋白质、核酸、 脂类、多糖等，其中大约有90%的ATP用于蛋白质的合成。 （2）消耗于溶质摄取的能量； （3）消耗于运动的能量； （4）产生热； （5）维持能量：分子不断更新，需消耗一些ATP用以维持 生命的完整；
再生出CO2的受体二磷酸核酮糖，这是卡尔文环 特有的反应。
羧化阶段
还原阶段
再生阶段
Calvin cycle
卡尔文环总结：
关键酶： 1,5-二磷酸核酮糖羧化酶 1,7-二磷酸景天庚酮糖磷酸酯酶 5-磷酸核酮糖激酶
糖的产生： 还原阶段生成的12分子3-磷酸甘油 醛中，有2分子被用以缩合成1分子 的糖
一、自养型CO2固定
在微生物中CO2的固定的4条途径： Calvin循环 厌氧乙酰－CoA途径 逆向TCA循环途径 羟基丙酸途径
途径1：Calvin cycle 为多数光合（微）生物采用，如绿色植物、光合细菌 （紫细菌、绿细菌、蓝细菌）及大多数自养菌的途径
6CO2 +18ATP +12NADPH
G +18ADP + 12NADP+ +18Pi
耗氢乙酸生成菌： Clostridium thermoaceticum Acetobacterium woodii
Methanobacterium thermoautotrophicum
Defulfobacterium autotrophicum
2CO2
乙酰CoA
可能是生命形成初期重 要的合成有机物的方式
2CO2
乙醛酸
特点：CO2被固定在一定的有机物受体上，然后经过一系列 的反应，将CO2组成糖类，并重新生成该受体。
乙酰 CoA
乙醛酸 苹果酰 CoA
丙二酰 CoA
丙酰 CoA
琥珀酰 CoA 甲基丙二酰 CoA
3-Hydroxypropionaห้องสมุดไป่ตู้e cycle
二、异养型微生物CO2的固定 异养型CO2的固定主要是合成TCA环的中间产
分解代谢与合成代谢在生物 体内是偶联进行的，它们之间的 关系是对立统一的。
分解代谢与合成代谢的关系图
联接分解代谢与合成代谢的中间代谢物有12种。
铁的氧化 氢的氧化 氢效应 光合微生物 光合作用 光合磷酸化 甲基营养型细菌 甲烷的形成 生物合成三要素 生物合成特点
第二节 二氧化碳的固定
CO2固定作用：将空气中的CO2同化成细胞物质 的过程。 固定方式有自养型和异养型两种。
4CO2 +3ATP +2NADPH +FADH2 草酰乙酸 +3ADP +2NADP +FAD
草酰乙酰 苹果酸 延胡索酸 琥珀酸
丙酮酸
柠檬酸 顺乌头酸 异柠檬酸
琥珀酰 CoA
α-酮戊二酸
丙酮酸 合成酶
α－酮戊二酸 合成酶
Reductive TCA cycle
途径3：Reductive Acetyl CoA pathway （还原性乙酰辅酶A途径，厌氧乙酰辅酶A途径）
（6）ATP库：一些ATP保持自由的身份。
2、还原力 还原力主要指NADH 和NADPH，尤其是后者在
微生物合成代谢起到重要作用。 NADH：EMP ，TCA 途径 NADPH：HMP和光合细菌通过非环式光合磷酸化。
3、小分子前体物 小分子前体物：常指各种糖代谢过程中产生的中间 代谢物。
生物合成时单体或亚基需要激活：如蛋白质—氨 基酰tRNA；核酸—核苷三磷酸；多糖—糖核苷酸
再生阶段简图
3C（酮）+ 3C（醛） 6C + 3C（醛）
3C（酮） + 4C + 5C 7C-P 7C + 3C（醛）
5C + 5C 2×5×3C → 2×3×5C
途径2：Reductive TCA cycle（还原三羧酸环 ）
绿色细菌（绿菌属 ，Chlorobium） Hydrogenobacter thermophilus Desulfobacter hydrogenophilus等厌氧性自养微生物
Reductive Acetyl CoA pathway
途径4：3-Hydroxypropionate cycle
（3-羟基丙酸（盐）途径）
非硫光合细菌（Chloroflexus）
Chloroflexus aurantiacus Acidianus brierleyi Metallosphaera sedula Acidianus ambivalens
（4）合成代谢途径总体上是不可逆的。
（5）真核微生物的某些物质的合成代谢途径和分解代谢途 径往往局限于细胞中的不同区域。
（6）合成代谢和分解代谢往往采用不同的辅基（辅酶）， 分解代谢往往利用NADH，而合成代谢常利用NADPH。
细胞物质的合成
分解代谢的功能在于保证正常合成代谢的进行，而合 成代谢又反过来为分解代谢创造了更好的条件，两者相 互联系，促进了生物个体的生长繁殖和种族的繁荣发展。
第六章
微生物的合成代谢
生物合成三要素与合成代谢的一般原则 二氧化碳的固定 二碳化合物的同化 糖类的合成 脂类的合成 生物固氮 氨基酸的生物合成 核苷酸的生物合成 核酸的合成 蛋白质的合成
第一节 生物合成三要素与合成代谢的一般原则
一、生物合成三要素
生物合成三要素：能量 、还原力和小分子前体物
1、能量 合成代谢总体上是一个耗能过程，供能的物质有
6C1 + 6C5 → 12C3 → 1C6 + 6C5
（1）羧化阶段（CO2固定阶段） 以1,5-二磷酸核酮糖作为CO2的受体，关键性的
酶是二磷酸核酮糖羧化酶，产物是3-磷酸甘油酸， 此阶段不消耗ATP。 （2）还原阶段：
固定的CO2经过此阶段才能使CO2的碳原子还原 到碳水化合物的氧化水平，需要12个ATP和12个 NADPH。 （3）再生阶段：
二、合成代谢的特点
（1）生物大分子由很少种类的分子单体通过单一的化学键 聚合而成，可以节约大量的能量和前体物质。
任何微生物细胞合成所需要的分子单体不超过30种。
（2）细胞大量利用同样的酶同时催化合成代谢和分解代谢 的一些反应。
（3）代谢途径的某些关键部位由特定的酶控制，这样有利 于不同代谢途径的高效调节。
多种，如ATP、GTP和乙酰磷酸等，其中ATP是最 主要的能量来源。
微生物的最初能量来源：有机物、无机物和光。
能量的应用主要有以下几个方面：
（1）生物合成消耗能量：主要用于合成蛋白质、核酸、 脂类、多糖等，其中大约有90%的ATP用于蛋白质的合成。 （2）消耗于溶质摄取的能量； （3）消耗于运动的能量； （4）产生热； （5）维持能量：分子不断更新，需消耗一些ATP用以维持 生命的完整；
再生出CO2的受体二磷酸核酮糖，这是卡尔文环 特有的反应。
羧化阶段
还原阶段
再生阶段
Calvin cycle
卡尔文环总结：
关键酶： 1,5-二磷酸核酮糖羧化酶 1,7-二磷酸景天庚酮糖磷酸酯酶 5-磷酸核酮糖激酶
糖的产生： 还原阶段生成的12分子3-磷酸甘油 醛中，有2分子被用以缩合成1分子 的糖
一、自养型CO2固定
在微生物中CO2的固定的4条途径： Calvin循环 厌氧乙酰－CoA途径 逆向TCA循环途径 羟基丙酸途径
途径1：Calvin cycle 为多数光合（微）生物采用，如绿色植物、光合细菌 （紫细菌、绿细菌、蓝细菌）及大多数自养菌的途径
6CO2 +18ATP +12NADPH
G +18ADP + 12NADP+ +18Pi
耗氢乙酸生成菌： Clostridium thermoaceticum Acetobacterium woodii
Methanobacterium thermoautotrophicum
Defulfobacterium autotrophicum
2CO2
乙酰CoA
可能是生命形成初期重 要的合成有机物的方式
2CO2
乙醛酸
特点：CO2被固定在一定的有机物受体上，然后经过一系列 的反应，将CO2组成糖类，并重新生成该受体。
乙酰 CoA
乙醛酸 苹果酰 CoA
丙二酰 CoA
丙酰 CoA
琥珀酰 CoA 甲基丙二酰 CoA
3-Hydroxypropionaห้องสมุดไป่ตู้e cycle
二、异养型微生物CO2的固定 异养型CO2的固定主要是合成TCA环的中间产
分解代谢与合成代谢在生物 体内是偶联进行的，它们之间的 关系是对立统一的。
分解代谢与合成代谢的关系图
联接分解代谢与合成代谢的中间代谢物有12种。
铁的氧化 氢的氧化 氢效应 光合微生物 光合作用 光合磷酸化 甲基营养型细菌 甲烷的形成 生物合成三要素 生物合成特点
第二节 二氧化碳的固定
CO2固定作用：将空气中的CO2同化成细胞物质 的过程。 固定方式有自养型和异养型两种。
4CO2 +3ATP +2NADPH +FADH2 草酰乙酸 +3ADP +2NADP +FAD
草酰乙酰 苹果酸 延胡索酸 琥珀酸
丙酮酸
柠檬酸 顺乌头酸 异柠檬酸
琥珀酰 CoA
α-酮戊二酸
丙酮酸 合成酶
α－酮戊二酸 合成酶
Reductive TCA cycle
途径3：Reductive Acetyl CoA pathway （还原性乙酰辅酶A途径，厌氧乙酰辅酶A途径）
（6）ATP库：一些ATP保持自由的身份。
2、还原力 还原力主要指NADH 和NADPH，尤其是后者在
微生物合成代谢起到重要作用。 NADH：EMP ，TCA 途径 NADPH：HMP和光合细菌通过非环式光合磷酸化。
3、小分子前体物 小分子前体物：常指各种糖代谢过程中产生的中间 代谢物。
生物合成时单体或亚基需要激活：如蛋白质—氨 基酰tRNA；核酸—核苷三磷酸；多糖—糖核苷酸