硬骨鱼的解剖和生理

第二章硬骨鱼的解剖和生理一前言这一章的目的是在把硬骨鱼类的解剖和生理的大纲介绍给读者，使读者能够在病理组织中所发生的同时也了解鱼组织病变的机转。

鱼类的许多基本功能与其它脊椎动物甚相似，所以有关哺乳动物的知识对于了解鱼的功能上也有所帮助，但不能将硬骨鱼类看作为哺乳动物的原始形态。

其实鱼类是进步的脊椎动物，在演化上较近代发生的动物，而且也广布到不同的生存区域。

事实上，硬骨鱼包括不同的种，比任何一科的脊椎动物所含的种都要多，因此许多原则性的结论的真正价值都不甚确切。

但主要被研究的鱼种并不甚广，因此有利用价值的结论还是可以获得的。

在这里，我们主要着重的是在于熟悉的哺乳动物的解剖和生理的差异方面。

主要考虑的对象在于水域环境以及它加于鱼身上的限制。

为了要抗拒自然水环境施加到鱼体的破坏性影响，鱼体内在的环境必须保持正常，而且与外在的环境要不断地做必要的物质交换。

在环境因子中最主要的因子就是水的比热高，一般鱼类是变温性动物，其体温需要顺应环境的温度。

因此像鱼的心跳速度、消化速度和生长等都没有一定的数据可供参考，且都因温度而改变。

因此，凡是研究硬骨鱼类的人，都要将这些因子记在心中。

同样的一种鱼在不同的温度水环境中，几乎变成难以辨认的形式，像虹鳟肾上腺的增大或心跳率的降低，均以温度而变（Randall 1970）。

二皮肤系统皮肤是面对环境的第一道障碍，保证内部生理作用的正常进行。

皮肤的实际情况对于病害的过程极为重要。

硬骨鱼的皮肤包括角质层、表皮层、基质膜、真皮层和下皮层，各层的排列情形与说明见图2.1。

（一）角质层角质层是外层，1970年，Whiter是第一位对角质层做详细报导的人，角质层的主要成分是黏多糖，约1微米的厚度，通常是由表皮细胞分泌而成，而非由杯状黏液细胞组成，它含有细胞中的原生质、脱落的细胞、加上其它由杯状细胞组成的分泌物。

角质层的物理性一致程度在种与种之间有很大的差异。

在潮间水潭和海底，鱼种特别发达，角质层中含有特殊的免疫球蛋白和分解酶（后者因种的不同，在含量上差异很大）及游离的脂肪酸，这些成分都具有抗病原的作用。

图2.1一般硬骨鱼皮肤分层图（自Bullock 和Roberts 1975）（二）表皮正如所有的脊椎动物一样，硬骨鱼表皮的基本单位是纤维性的马而比基细胞，这也是表皮中唯一固定的特征，此外尚有其它不同的细胞（Bullock 和Roberts 1975）。

在成鱼，表皮是由一多层的扁平上皮细胞构成，覆盖整个躯体和鳍及尾部，与哺乳动物皮肤不同的是她的每一层，即最外扁平的细胞都是活细胞，都可进行细胞分裂（图2.2）。

图2.2幼鱼皮肤经注射含氢元素同位素胸腺嘧啶12小时后切片的放射照相（Autoradiogroph）分裂中的细胞核含放射性物质（箭头）**出现在表皮的每一层细胞中H+E×500表皮的厚度因鱼种的不同、年龄、部位和生殖周期中不同的阶段而不同。

没有鳞覆盖的鱼类如鳗鱼，特别是在尾部有较厚的表皮，在神经末端的感觉器官和黏液细胞分布密集的地方，表皮也较厚（图2.3）。

图2.3角鱼的表皮组织 A 身体表面，黏液细胞（M），棒状细胞（C）和囊泡结构的空隙与鱼中者相似。

B为胸鳍切片，染色×224硬骨鱼的表皮中都含有马而比基（Malpighian）细胞，这类细胞呈圆形，除了最表层的细胞之外，其它层的此类细胞在构造上均相似。

表层的此类细胞呈扁平型，细胞中含有大量长形泡囊、老化的粒线体和高密度的纤维束。

在正常情况下，纤维束平均分散在细胞质中，粒线体也在卵圆形的细胞核的周围。

分泌黏液的细胞也出现在硬骨鱼的表皮中，但其数量则以部位和鱼种的不同而异，这类杯状细胞多起源于表皮的中层。

在表皮较薄处则常发现这类黏液分泌细胞的基部坐落在基质膜上。

这类细胞的体积在进表面处逐渐增大，而逐渐分泌糖蛋白类的物质。

杯状细胞体积较大，多呈圆形，再某些硬骨鱼中，出现在表皮中层。

传统上所指的杯状细胞是指在鲤科鱼表皮中的有害物质，它分泌一种警告物质，在许多其它鱼种的表皮中，有一种大而清楚的非分泌型细胞，这类细胞与受惊反应无关。

颗粒状细胞出现在许多硬骨鱼类的表皮细胞中，但迄今未确定其功能如何。

在表皮中另外有淋巴细胞、巨噬细胞和体积较大的囊状构造，这种细胞起源自何类细胞不能确定，在鳕鱼中最常见。

（三）真皮层真皮层包含两层，上层叫海绵层，是由疏松的胶原纤维和网状纤维构成的纤维网，上与表皮底部的基质相连接，内含色素细胞、巨细胞、鳞基细胞和鳞细胞。

其下为致密层，有胶原质组成致密基质，增强皮肤结构的坚实性。

因环境的变化、性活跃期或因疾病感染而引起色素变化的现象，在很多鱼类中已高度发展。

其机制是由引起色素细胞控制，调配吸收和反射等性质的相互作用而完成。

含褐色素的细胞呈星状，含有许多外具周膜，内有高密度褐色素颗粒，这些颗粒可以在细胞质中移动，而产生适当的效果。

含脂质细胞是含有机溶性色素的细胞，又可细分为含红色素细胞和含黄色素细胞。

这些色素多为胡萝卜素，胡萝卜素不能在鱼细胞中合成，而必须由食物来摄取。

白色素细胞和反射细胞中含有嘌呤，通常是鸟嘌呤，以10微米厚的片装反光物质，在细胞中呈平行排列（Denton和Nicol）（图2.4）。

图2.4鱼真皮海绵层的电子显微照片bm=基质膜；f=层层的胶原纤维；m=褐色素颗粒。

箭头所指为反射细胞中之结晶板。

电显×2800硬骨鱼的鳞为具有弹性的钙化板，部分植于较浅的鳞囊中，由前向后排列，两种表面刻纹不同的鳞片已报导过了。

两种在表面上均呈生长环，许多鱼种都依此来决定其年龄。

这两种鳞片均为栉鳞，在鳞片外部的后端有坚硬的针状突起，但在图中的鳞无此突起物。

在超微结构上，鳞片为胶原纤维，分散在类血蛋白的基质中，加氢氧磷石灰（Hydroxyapatite）的结晶堆积而成。

（四）皮下层皮下层是一疏松的脂肪组织，其中含的血管比真皮层多，这一层是发生发炎现象较多的地方。

三、肌肉骨骼系统鱼呈纺锤的体型是游泳的需要，呈流线型的外表可以减少阻力，主要的肌肉排列在骨骼主轴的两侧，可以使身体向两边弯曲，在蠕动躯干和尾部的时候产生推力，向前运动（Gray 1968）。

图2.5 典型圆形鱼的放射照相图2.6 鲑鱼的基本解剖图解图2.7 典型扁平鱼——鲽鱼的放射照相，利用插管注射放射物质而明显表现出神经淋巴管和肾门静脉的分布（Wardle博士提供）。

（一）骨骼主轴鱼的骨骼可以参看图2.5、2.6、2.7。

头骨包括一块坚实的颅骨，并以关节与颔鳃和鳃盖器相连。

头骨的构造极为复杂，当鱼在摄食和呼吸时，大部分头骨也在运动。

所有的骨快都相互关联，在Ballintijn 和Hughes（1965）有关鱼的呼吸作用的报导中有详细的说明，最有助于对头骨间关系得了解。

在某一鱼种中脊椎骨的数目不定，是在发育期受环境状态的影响。

每一椎体是一小圆柱，在放射影像上看，可以察觉到椎状的脊椎内凹部包在脊间的垫状物之中。

相邻两椎体之间以勒带相连，而整条脊椎则以纵走弹性勒带连在一起。

弹性勒带又由脊椎的背部走向腹部，脊椎骨都有一神经弓和神经刺，尾部脊椎并有一腹脉弓和脉刺。

在腹部除了脉弓之外并有侧肋骨作为体腔壁侧面的支柱。

许多鱼种中，肌间骨做各种不同的排列，亦有自肌间隔膜中的脊椎柱向四周做放射状排列。

（二）鳍在较低等硬骨鱼（如鲑鱼）的腹环则包埋在腹侧的肌肉中。

在较进步的鱼种中，腹鳍位于考近身体前端的部位，坐落在胸环上，胸环悬接与接头骨的鳃盖后方。

中间背鳍和腹鳍，则以关节与鳍架肌接连，鳍架肌与神经棘与脉棘连成一线。

尾鳍则以关节与一连串的背上尾骨和腹下尾骨相连。

鳍条有两种：骨质的和软鳍条。

硬骨鱼的鳍条曾被用来作为分类的依据，将硬骨鱼分为两大类：软鳍类（Malacopterygii）等于现代分类上的斜椎鱼类（Isospondylii）。

软棘类和奇棘鳍类（Acanthopterygii），略相当与现在的鲈鱼目鱼类。

硬刺类如在鲈鱼类一样在背鳍中只有一条硬骨。

硬骨鱼中所有的尾鳍条均为软质，像在斜椎类（如鲑鱼和鲱鱼等）也是如此。

软鳍条分节，且常分枝，在分枝时则沿中线分成相同的侧枝。

野生鱼的鳍蹼薄而清晰，养殖鱼的鳍蹼通常较厚。

（三）骨鱼骨的显微结构与其它脊椎动物相似，一般分为细胞和非细胞两型。

前者含有骨细胞，仅在低等鱼类如鲱类、鲑鱼类和鲤鱼（图2.8）中才有。

非细胞型的骨头在脊椎动物中是特殊的例子，在骨中无骨细胞，在高等的硬骨鱼如鲈科和太阳鱼科才有。

骨质由坚实的毫无结构特点的基质组成（Moss 1965）。

图2.8 幼虹鳟头盖软骨斜椎边缘的切片，其中骨化的情形。

暗的部分是已经骨化的部分。

H+E×300无细胞的骨骼曾被证明骨内的钙质不能被吸收，因而无细胞的骨骼不可能作为钙质的贮存所。

骨折的修补在无钙的情况下如高等的硬骨鱼即受到阻碍（Moss 1965）。

虽然在两种主要类型的鱼的骨骼中看到有脉沟和窄沟，但确切知道在这两类骨骼中无造血组织。

硬骨鱼在硬骨的构造和生理方面，与其它脊椎动物有很大不同。

（三）肌肉多数的鱼在游泳时是借通过沿着自身不断增强的波浪来进行，鳗鱼的游泳就是特殊的一例。

在鳗鱼游泳的动作中，由头至尾肌肉节依次收缩，而生成波浪式的动作。

较典型和身体较短的鱼，游泳的机制相似，但身体的弯曲情况并非一完整波浪式，而仅在尾部的波动较为明显。

有的鱼类则靠某些鳍的摆动来游泳，在这种情况之下，有些相关的肌肉就极为发达，而主要体部的肌节较退化（如海马即为一例）。

圆形鱼最明显的特征是肌节的重叠和相互连锁的排列（图2.9）。

在外形上，鱼体的肌肉分布在中央隔和水平横隔的四象限之内。

在水平横隔背部的肌肉叫做轴上肌，在水平横隔之下的肌肉叫做轴下肌。

轴上肌和轴下肌的肌节都呈垂直的褶叠，解剖后的肌节可以看出是呈次级水平褶叠，因此当轴上肌和轴下肌每一摇摆时，就向着中央隔，以后部脊锥的形式向后延伸。

在水平横隔的位置，肌肉则以单一前部脊锥的形式向前和向内投射。

这种在轴上肌和轴下肌的排列上收缩的行为使身体弯曲（图2.10）。

图2.10肌肉节典型排列图A 轴上肌（1）和轴下肌（2）表层叠列的侧面图。

B，C分别为躯干部和尾柄部肌节次级叠列图。

D为轴上肌的平面切片图，表示出肌节在中隔处的弯曲排列情形（取自Greer Walker 1970）。

图2.10 肌节收缩时身体弯曲时力的作用线AB代表中隔和骨骼轴，平行四边形abcd和efgh代表前和后的肌节锥在松弛状态。

虚线表示肌节在收缩时肌节锥的形状和位置。

在前后肌节锥中的对角线表示在开始（取自Nursall 1965）收缩时力的作用方向，和借以使身体的中隔和骨骼轴有Q弧弯曲的趋向。

由于肌节的褶叠和连锁的现象，每一肌节的收缩，可以影响到外层和紧接的肌节，因而沿着身体产生一平稳依次的收缩运动。

肌节中的肌肉纤维是由前向后的排列，因此肌肉的收缩也是发生在血液以轴为准的平面上。