番茄果实品质形成及其分子机理研究进展

番茄果实品质形成及其分子机理研究进展尚乐乐　宋建文　王嘉颖　张余洋　叶志彪*（华中农业大学园艺林学学院，园艺植物生物学教育部重点实验室，湖北武汉 430070）摘　要：番茄营养丰富、风味独特，是世界上消耗量最大的蔬菜之一，近年来人们对番茄品质有着越来越高的要求。

影响番茄品质的化学组分包括糖、有机酸、VC 、类胡萝卜素等代谢物，它们决定番茄果实独特的风味、营养和外观品质，影响番茄产品的商品性。

本文论述了这些物质的代谢途径及其内在调控机制，旨在为番茄品质改良提供新的思路和方法。

关键词：番茄；品质；糖；酸；VC ；类胡萝卜素；综述不溶性固形物中的多糖；可溶性固形物中的类胡萝卜素等。

有机酸和糖是产生风味的重要组分，并且是其他番茄果实品质决定因素的重要组分。

酸度通过抑制有机体的孢子萌发来影响加工番茄和番茄制品的贮藏能力。

果实中的糖分组成决定相关的番茄制品产量和某些加工产品产量。

番茄风味品质的主要决定因素是糖和酸的比率，主要取决于果糖和柠檬酸、葡萄糖和苹果酸的比率，其中前者更为重要。

果实中的不溶性固形物决定果实的粘性，而番茄果汁、番茄酱、番茄汤的品质受产品粘性的影响。

类胡萝卜素对哺乳动物（包括人类）来说至关重要，因为它是V A 合成的唯一来源，β-胡萝卜素是抵抗癌症的生物活性保护剂（Mayne ，1996）。

番茄果实品质改良尤其是风味和营养品质改良是番茄育种的首要目标。

番茄果实发育过程包括5个时期：幼果期、绿熟期、破色期、黄熟期和红熟期，成熟过程伴随着可溶性固形物和不溶性固形物等物质的连续性变化，最终决定番茄果实的风味和营养品质。

番茄果实具有的糖、酸以及最终的糖酸比决定了果实的风味品质，VC （抗坏血酸）、类胡萝卜素等次生代谢物形成了番茄果实的营养品质。

本文着重论述番茄果实所含有的糖、酸、类胡萝卜素、VC 的代谢过程及其内在调控机制。

1　番茄果实中主要糖类成分及其代谢机制在栽培番茄（S. lycopersicum ）果实中糖类尚乐乐，硕士研究生，主要从事番茄分子生物学和生物技术研究，E -mail ：mushamber@*通讯作者（Corresponding author ）：叶志彪，博士生导师，主要从事番茄遗传育种和分子生物学研究，E -mail ：zbye@ 收稿日期：2018-12-25；接受日期：2019-03-06基金项目：国家大宗蔬菜产业技术体系项目（CARS -23-A03），武汉市设施蔬菜产业技术体系项目（HBT -17180064-180398）番茄（Solanum lycopersicum ）为茄科茄属一年生稍近蔓性草本植物，起源中心位于南美洲的安第斯山脉，现在栽培番茄的祖先是醋栗番茄，在墨西哥驯化栽培较早。

番茄16世纪从原产地传入欧洲，17世纪传入亚洲，18世纪传入北美和日本，它作为一种世界性蔬菜广泛分布在南纬45°至北纬65°的世界各地，19世纪以后得到了长足的发展。

中国是世界上番茄栽培面积最大、生产总量最多的国家，其种植面积自20世纪90年代开始直线上升，至2016年全国种植总面积约为110万hm2（1 648万亩），国内主要产地集中在山东、河南、河北和新疆等地，常年产量在5 000万t 以上，而且呈现增长态势（http ：///zwllm/jcyj/201701/t20170122_5461550.htm ）。

番茄果实品质主要包括外观品质、风味品质、营养品质和加工贮藏品质，其品质特性影响商品价值。

消费者不仅追求果实外观、风味等感官品质，对其内在营养价值的要求也逐渐提高。

品质形成的内在原因在于果实具有的可溶性和不溶性固形物含量的转变，其中影响果实风味和营养品质形成的物质主要包括：可溶性固形物中的糖、酸以及糖酸比；— 21 —中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES专论与综述2019（4）：21 - 28积累主要为葡萄糖和果糖，在野生番茄（如S. chmielewskii）中积累的糖类主要为蔗糖（Yelle et al.，1991），各糖分含量变化是受多基因控制的数量性状。

Fulton等（2002）利用4个高世代回交群体定位了65个控制糖分含量的数量位点，其中控制果糖含量的位点有18个，控制葡萄糖含量的位点18个，控制蔗糖含量的位点10个，控制半乳糖含量的位点1个，控制果糖和葡萄糖比值的位点19个，以及1个蔗糖酶位点。

数据显示葡萄糖和果糖相关性最大，同时最能代表果实总糖分含量变化，进一步说明成熟番茄果实中主要糖分为葡萄糖和果糖；蔗糖含量与葡萄糖和果糖含量也呈现显著的正相关性，这种正相关性可能与控制蔗糖在果实成熟末期积累并向果实中运输的数量位点有关，并且最终导致果实中蔗糖及葡萄糖和果糖含量的增加。

蔗糖是叶片光合作用产物的糖分运输形式，通过韧皮部运输至果实。

番茄果实中蔗糖和己糖相对含量的差别主要取决于蔗糖酶和蔗糖合成酶的相对活力。

蔗糖酶是一种水解酶，可以将蔗糖水解为2个单糖，蔗糖合成酶是一种糖基转移酶，可以将蔗糖分解为UDP-葡萄糖和果糖，也可以利用单糖合成蔗糖。

利用反义基因技术，发现具有反义蔗糖酶基因（TIV1）的番茄果实中蔗糖含量升高，葡萄糖和果糖等己糖含量降低，并且果实大小与对照相比降低30%（Klann et al.，1996）。

Fridman等（2004）利用图位克隆技术发现一个编码细胞壁转化酶基因Lin5，Lin5在输导组织中的表达与一个潜在的靠近子房的“糖卸载位点”临近，表明其作为“库基因”在调控果实吸收光合作用产物中的作用。

另一个对番茄果实糖代谢起重要作用的酶是蔗糖合成酶，抑制其表达会降低果实发育起始阶段对蔗糖的卸载能力，对成熟开始后的阶段影响较小，表明其可能调控果实早期发育时的库强度，并因此影响果实大小（N’ Tchobo et al.，1999）。

已有很多针对番茄果实糖代谢直接相关酶类的研究，尤其是确定了蔗糖酶的重要作用，最近的一些研究揭示了一些间接作用于糖代谢的蛋白的作用，如蔗糖转运器、淀粉合成酶和液泡加工酶。

番茄SUT基因家族编码蔗糖转运器蛋白的形成，影响韧皮部卸载能力，抑制SUT2基因的表达会降低番茄果实中葡萄糖、果糖和蔗糖的含量（Hackel et al.，2006）。

AGPase主要控制番茄果实中淀粉的合成，伴随果实发育的全过程，影响果实中糖分的组成及相对含量（Petreikov et al.，2006）。

植物激素在果实发育过程中起着重要的调控作用。

植物色素胆素（PΦB）合成减少会通过生长素和细胞分裂素抑制番茄果实中糖分积累，通过转录抑制细胞壁蔗糖酶、蔗糖转运蛋白和AGPase的活性（Bianchetti et al.，2017）。

ARF4作为一种生长素响应因子，抑制其表达会导致早期果实中淀粉的积累、叶绿素含量的增多以及淀粉合成酶活性的增加，表明激素参与番茄果实的糖代谢过程（Sagar et al.，2013）。

2　番茄果实中有机酸组成及其代谢机制番茄果实中酸的总含量起着重要的作用，不仅是番茄风味品质的重要组成部分，还会影响芳香物质的挥发，并且较低的pH值可以保证加工产品的安全性（Bucheli et al.，1999）。

番茄中的有机酸成分主要为柠檬酸、苹果酸和谷氨酸，其成分组成是受多基因控制的数量性状。

Fulton等（2002）利用4个高世代回交群体定位了102个控制有机酸组成的数量位点，并且发现与苹果酸相比，柠檬酸和谷氨酸浓度与酸总含量关系更为紧密，柠檬酸浓度对果实pH影响更大。

所以，针对柠檬酸的选择育种对果实的酸度和pH都有显著影响，对苹果酸含量的选择育种可以实现在尽可能少地影响酸总量的前提下调节果实pH值。

随着番茄果实成熟，苹果酸含量急剧减少，柠檬酸在果实破色期含量达到最大值后呈现出持平或减少或继续增加的趋势，谷氨酸含量呈现急剧增加的趋势（Davies & Maw，1972）。

代谢组与转录组综合分析发现这几种酸的含量与番茄果实发育过程的转录过程密切相关（Carrari et al.，2006）。

基于此，发现苹果酸在番茄果实发育过程中对淀粉合成、可溶性固形物含量、采后软化以及气孔开度等方面具有重要的调控作用（Centeno et al.，2011；Penfield et al.，2012）。

这些发现表明苹果酸代谢可能对番茄果实正常成熟以及代谢物变化起着至关重要的作用。

苹果酸是TCA循环过程的重要中间物，NADP依赖型苹果酸脱氢酶（NADP-ME）负责丙— 22 —中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES专论与综述酮酸和苹果酸之间的转化，磷酸烯醇式丙酮酸激酶（PEPCK）参与糖异生过程，NADP-ME和PEPC 可能调控有机酸的代谢过程。

随着番茄果实成熟过程的开始，PEPCK基因在果实中的表达量呈现逐渐增加的趋势，而NADP-ME1基因的表达量则逐渐降低（Bahrami et al.，2001）。

利用RNA干涉技术获得PEPCK干涉系和ME干涉系，在干涉植株中发现PEPCK基因表达量的降低导致柠檬酸和果糖含量降低、谷氨酸和苹果酸含量增加，在ME干涉植株中代谢物变化较小（Osorio et al.，2013）。

除调控酸代谢的酶类外，在近期的研究中定位到直接控制苹果酸积累的位点，如通过关联分析（mGW AS）定位到了调控番茄苹果酸积累的主效位点TFM6（tomato fruit malate 6），编码1个铝激活苹果酸转运蛋白（ALMT9），研究分析发现ALMT9的启动子中的1个3 bp插入（indel）正好位于SlALMT9启动子中的1个可以被WRKY42直接结合的W-box 元件中，WRKY42通过结合ALMT9启动子上W-box 来负调控ALMT9表达，进而抑制番茄果实中苹果酸积累（Ye et al.，2017）。

3　番茄果实中糖酸比番茄果实的甜度主要由葡萄糖和果糖的含量决定，果糖的甜度是葡萄糖的2倍，提高番茄果实中果糖的含量可以增加果实甜度，从而改善果实风味。

控制番茄果实中果糖和葡萄糖含量比值的主效位点位于4号染色体着丝点附近，分离位点中的Fgr基因调控果实己糖含量中果糖和葡萄糖的分配比例，而对果实糖分总含量和可溶性固形物含量没有影响（Levin et al.，2000）。

番茄果实的糖分和有机酸含量对番茄果实品质都具有重要影响，番茄果实的糖酸比最终影响消费者的感官。

番茄果实糖酸比大概在6.9～10.8之间，成熟果实的糖酸比要大于未成熟的果实（Lambeth et al.，1964）。

Bucheli等（1999）发现与甜度相比，番茄果实中的糖酸比对果实风味品质影响更大，并且谷氨酸含量以及糖分与谷氨酸含量的比值对番茄汁品质具有显著影响。

4　番茄果实中VC的生成及其代谢机制VC，化学名为抗坏血酸（AsA），是一种己糖内酯化合物。