第二章杂交育种案例

第二章 杂交育种
杂交与自交
在遗传学上：只要有一对基因不同的两个个体进行交配便是杂交 育种实践中：不同品系、品种间、种间、属间或亚科间个体间的交配
杂交的生物学意义
1. 动摇遗传的保守性 2. 提高杂种的生活力 3. 丰富鱼类的遗传结构
✓ 杂交育种是目前国内外应用最普遍、最有成效的一种 育种方法
一、 杂交育种的原理和概念
不育F1 2N=100
2N=100
湘江野鲤♂
异源二倍 体鲫鲤
可育F1 2N=100
自交
♀♂产 1N卵、精子
可育F2 2N=100
部分♀ ♂ 产 2N卵、精子
自交
可育F3 4N=200
湘云鲫的培育过程
日本白鯽♀
湘云鲫
异源四倍体鲫鲤
湘云鲫的特点：
与其他鲫鱼的外形差异； 不育，可在任何水体放养； 生长速度快，是母本的1倍，普通
品种间的杂种优势大） 子一代（F1）表现最为明显
影响杂种优势的因素
杂交亲本双方的差异和配合力 亲本的纯合度
解释杂种优势的假说
显性假说（Bruce，1910） 多数显性基因有利于个体的生长和发育，相对的隐性
基因不利于生长和发育。来自一个亲本的显性基因可以遮 盖来自另一亲本的隐性基因，使得F1中具有比亲本的显性 基因组合多，从而增加了杂合子代的生长势。
合杂交育种。 A ×B A ×B
A ×B C×D A ×B
AB
AB ×C
AB × CD
AB ×C
单交种
ABC 三交种
ABCD 双交种
ABC×D ABCD 四交种
四、杂交育种的方法
4、经济杂交 通常将产生和利用杂种优势的杂交称为经济杂交
有时，杂交子代的某些数量性状的平均值，高于两个亲 本的平均值，甚至超出双亲类型的范围，这就是杂种优势
选育的结果） 5. 种间杂交（如草鱼× 鳙鱼）
目前经国家鉴定并推广的杂交组合
四、杂交育种的方法
1、 增殖杂交育种（育成杂交）
经由一次杂交，从杂种子代优良个体的累代自群交配后 代中选育新品种。该育种方式可表现如下：
A ×B →F1 →F2 →F3 →F4 →….Fn（形成新品种） 增值杂交实际上只采用了一次杂交，就是利用杂种的子一代 繁育和培育新品种，这种只涉及一次杂交和两个群体的交配也称 单交，其后代称为单交种
RRss
rrSS
RrSs
R-S- RRss rrSS rrss 9抗 : 7感
3. 基因积累产生超亲性状：数量遗传性状的表现是由于控
制该性状基因数的增加而加强，基因重组可使控制相同性 状的不同基因在后代中累加，而产生超亲现象。
举例：鲤鱼的耐寒性受W1W2W3W4基因控制
W1W2w3w4 × w1w2W3W4
1. 基因重组综合双亲优良性状：这是杂交育种取得巨大成功 的主要遗传原因。通过杂交，使分散在不同亲本中控制不 同有利性状的基因重新组合在一起，形成具有不同亲本优 点的后代。
高产，不抗病，肉质粗糙
低产，抗病，肉质细嫩
×
2.基因互作产生新的性状：通过非等位基因之间的
互补产生不同于双亲的新的优良性状
感病品种 × 感病品种
（二）性产物的获得（成熟精卵的获得及人工授精的方法） （三）鱼卵的孵化
杂交组合对照组鱼卵的授精和孵化应在相同的条件下进行。 为了比较杂交组合对照组受精卵的发育特点，必须做活体观察
（四）胚胎仔鱼发育特点观察 （五）稚鱼幼鱼发育特点观察
（六）杂交卵细胞核的观察
囊胚卵的染色体观察 仔鱼期染色体观察 幼鱼期染色体观察
P: AAbbCCDDee…×aaBBccddEE…
F1:
AaBbCcDdEe… 出现杂种优势
杂种优势的遗传理论
超显性假说
又叫杂合说或等位基因异质结合说。这个假说认为，等位 基因的杂合以及与其他基因之间的相互作用是产生杂种优势 的根本原因。根据这个假说，等位基因间不存在显、隐性关 系，基因处于杂合态的作用比纯合态的作用大，而且基因杂 合的位点越多，每对等位基因间作用的差异程度越大，子一 代的优势就越明显。
B ×A
F1 ×A（轮回亲本）
F2 ×A
回交产生的后代称为回交杂种。若要两品种的优良 性状综合到一起，还可以采用交替回交
B ×A F1 ×B
A×F2 F3 ×B A×F4
几种金鱼回交育种
四、杂交育种的方法
3、复合杂交育种
将三个或三个以上品种或群体的优良性状通过杂交综合 在一起，产生杂种优势或培育新品种的育种方法，称为复
鲫鱼3-5倍； 抗逆性强，抗病，耐低氧、低温； 食性广，饵料系数低； 容易捕捞
湘云鲤的培育过程
兴国红鲤♀
四倍体鲫鲤♂
湘云鲤
异育银鲫
异育银鲫
兴国红鲤♂
异育银鲫的特点：
➢ 另一种是从生态学上来看，地理上远缘的种族、不同生 态类型和系统上长期隔离的亚种之间的杂交可称它为地 理上的远缘杂交。
2. 远源杂交在育种上的价值
创造新类型： 驴和马杂交产生骡 提高抗病性和抗逆性： 野生类型与家养品种杂交 充分发挥杂种优势 促进生物进化
湘云鲤和湘云鲫的培育过程
2N=100 红鲫♀
注意，只有当两个群体杂交所产生的后代能综合双亲的有益性状 并能作为下一代（F2）的亲本时，才可采用这种育种方法
四、杂交育种的方法
2、 回交育种（级进杂交） 利用杂交子代与亲本之一相互交配，以加强杂
种世代某一亲本性状的育种方法，称为回交育种。
例：如果育种目的是把某一群体（或种、品种）B的一个或 几个经济性状引入到另一群体A中去，那么，采用回交育种是 最适宜的，此方法表示如下：
杂交育种
杂交育种
杂交育种
杂交育种的原理
杂交育种并不产生新基因，而是利用现有生物资 源的基因和性状重新组合，将分散于不同群体的基因组 合在一起，建立符合人们需要的基因型和表型
杂交育种的 遗传学原理？
杂交育种的遗传原理
杂交育种成为选育新品种最有效的方法是杂交可使基 因重组，产生各种变异。
原理：
杂交育种（Sexual cross breeding）：通过人工杂交将两个 或多个品种的优良性状综合在一起，培育出生物新品种或新类 型的方法。
目的是利用杂种优势，以获得在生长速度、繁殖率、抗病 力、抗逆性、品质等生产性状方面比亲本更优的养殖新品种。
杂交育种概念的内涵
1. 杂交：通过亲本基因的分离和重组，选出具有双亲优 良性状的杂种后代；
2. 双亲的生物学差异应比较显著，尤其是地理分布、生态类 型和主要性状存在明显不同；
3. 材料纯正，品种或种群应尽可能纯正，以获得更大的杂种 优势；
4. 亲本或亲本的一方要适于当地养殖：以获得适应于当地自 然条件的杂种；
5. 亲本之一的主要育种目标性状要突出，而且遗传力要强， 同时要考虑性状的遗传规律，正确分析亲本的性状；（抗 寒荷包红鲤）
2. 育种程序 组合：先杂后纯（杂交系 超亲：先纯后杂（自交系
自交分离选择） 杂交种品种）
3. 苗种生产 组合：简单，亲本繁殖苗种（种用） 超亲：专设亲本繁殖池和生产池（经济价值用）
杂交育种的积极因素
增加变异性 增加异质性 综合双亲的优良性状 产生某些双亲所没有的新性状 出现可利用的杂种优势
注意事项
① 停止对理想杂种的杂交； ② 适当的自群交配； ③ 自繁亲本要严格选择； ④ 自繁定型要在模拟生产的环境下进行
第三阶段： 扩群提高阶段
任务：大量繁殖已经固定的理想型个体，增加个体数量、扩 大分布范围，培育新品系，建立品种整体结构和提高品种 品质
六、杂交育种的具体操作
（一）杂交前的准备工作
➢ 近亲交配 ➢ 加大选择力度
一对基因杂合体自交后代基因型纯合
F2有3种基因型，纯合体(2种)与杂合体各半； 纯合体自交后代仍然为纯合体，而杂合体会继续分离，
F3中杂合体占1/4 … … 自交r代后(Fr+1代)：杂合体(½)r，纯合体1-(½)r；
随r增大, 杂合体0，但不会消失(极限为零)
（七）挂牌记载
（八）杂交鱼的标志
• 拴缚法 • 剪鳍法 • 烙印法 • 皮下注射法 • 其它标志法
标记过 的泥鳅
七、鱼类的远源杂交
1. 远源杂交的概念
远源杂交（ distant hybridization ）：指杂交亲本 之间的亲缘关系较远，超过种内关系的杂交。
➢ 一种是从分类学来区分的，凡种以上分类单元之间的杂 交即为远缘杂交。可分为种间杂交、属间杂交、亚科间 杂交和科间杂交等。
1. 熟悉各种鱼类的生源自文库习性
（1） 鱼类本身与生殖有关的几个方面 性成熟年龄，生殖季节， 卵的性质，性周期，产卵期，对卵和后代的保护等习性
（2） 鱼类在生殖时期对外界条件的要求 水温、光照、流速、产 卵场的底质、水草、鱼巢、贝类、饲料等等
2. 调节亲本的性成熟年龄，使亲本的生殖季节相遇 3. 雌雄分池饲养，避免自群交配
二、杂种优势理论
杂种优势概念（heterosis）
两个或两个以上不同遗传类型（不同基因型）的物种、 品种或自交系杂交产生的杂种第一代（F1），在生长优势、 生活力、抗逆行、产量和品质等比其双亲优势的现象。
杂种优势的主要表现
综合表现突出 优势大小取决于双亲间的差异（差异越大，优势越明显） 亲本基因型纯合度影响优势强弱（自交系的杂种优势比
② 杂交亲本的选择必须有助于理想性状的产生；
③ 杂交方式多种多样，包括通过单交进行增值杂 交或经济杂交，也可以对单交子一代进行回交， 还可以采用复合杂交等方法；
④ 观测杂种性状是鉴定杂种性能必不可少的内容
第二阶段：自繁定型阶段
任务：将杂交创新阶段中选出来的理想型个体自群繁 育，以求获得基因型纯正的优良后代，使优良性 状得以巩固并稳定遗传。本阶段的两大环节：
6. 亲本选择还要注意亲本的性腺发育、年龄、体重和体质、 生殖期等问题
常用的杂交组合
1. 本地品种与推广品种杂交（兴国红鲤♀ ×元江鲤♂ →丰鲤） 2. 家化品种与野生种杂交（荷包红鲤♀ ×散鳞镜鲤♂ →荷元鲤） 3. 本地野生种与外来品种杂交（荷包红鲤♀ ×湘江野鲤♂ →岳鲤） 4. 不同品系相互杂交（乌克兰鲤就是乌克兰的几个地方品系多年综合
2. 自交：通过自群繁育，选出具有这种优良性状组合的 纯种后代；
3. 选择：在纯种后代中选出超过双亲并超过对照品种的 定型品种
人工杂交和自然杂交的区别
人工杂交能根据育种目标，正确选择亲本（Parents），使亲 本的优良性状最大程度地综合到杂种后代中。因此，人工杂交是 人类有目的地制造变异的重要方法。
W1 w1W2 w2W3 w3W4 w4 表现比双亲耐寒力强
杂交育种的分类
根据亲缘关系不同：
种间杂交 杂交育种
种内杂交
科间杂交 亚科间杂交 属间杂交
近亲交配
非亲缘交配
杂交育种的分类
根据育种的目标不同： 组合育种（常规杂交育种）：将双亲控制不同性状
的优良基因随机结合，通过定向选择，育成集双亲 优良性状于一体的新品种；
注意事项
在进行经济杂交时，应该做好如下几项工作： 1. 确定杂种优势的杂交组合 产生杂种优势的亲本必须具备
能杂交，子一代的生产性能（生长、抗病力、成活率） 优于双亲的特点。
在淡水育种中，目前经过国家鉴定并推广的杂交子一代有：
2. 用作亲本的个体种质要纯正 3. 防止子一代（F1）与亲本种群混杂
五、杂交育种的程序
杂交育种的3个阶段 第一阶段：杂交创新阶段 第二阶段：自繁定型阶段 第三阶段： 扩群提高阶段
第一阶段：杂交创新阶段
任务：采用杂交使基因重组，创造理想的杂种优势 子一代；
① 收集有关资料 ② 制定育种目标 ③ 选择杂交亲本 ④ 确定杂交方式 ⑤ 观测杂种性状
注意事项
① 杂交育种的目标应该根据生产实践的要求和现 有水产资源的状况确定；
P: a1a1b1b1c1c1d1d1e1e1…× a2a2b2b2c2c2d2d2e2e2 …
F1:
a1a2b1b2c1c2d1d2e1e2 … 出现杂种优势
三、杂交亲本的选择
亲本选择工作的重要性 杂种后代性状形成的基础 直接影响到育种效果
杂交亲本选择的原则
1. 性状互补，即亲本双方在形状方面所表现出来的优缺点能 够互相补充，以便杂种后代按自由组合规律进行重组，产 生优良杂种；（草鱼和团头鲂杂交）
超亲育种（优势杂交育种）：将双亲控制同一性状 的不同微效基因积累于同一杂种个体中，形成在该 性状上超过亲本的类型。
组合育种和超亲育种的比较
相同点： 都是采用杂交和自交（或近亲繁殖）以及选择等手段，
把分别存在于各亲本的优良性状组合到同一个体上
组合育种和超亲育种的异同点
不同点：
1. 遗传机理 组合：基因重组和互作 超亲：基因累加和互作