遗传物质的结构和性质分子生物学

图 9 - 7 核 糖 和 脱 氧 核 糖 的 结 构 。 R N A 和 D N A 的 核 糖 脱 氧 核 戊 糖 其 差 异 在 于 第 二 个 碳 原 子 上 的 基
团 ， 前 者 是 羟 基 ， 后 者 是 氢 原 子
水Leabharlann Baidu解
磷 酸 基 团
脱 氧 核 糖 (DNA中 )
核 酸 单 核 苷 酸
盐
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Z-DNA的发现： 1972年
Pohl et al 发现 poly(dG-dC)在高盐 下旋光性发生改变； 1979年 Wang A.H-J(王惠君), A.Rich对 d(CGCGCG)单晶作X衍射分析提 出Z－DNA模型
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三 左旋DNA
遗传物质的结构和性质分子生物学
ATGTGTGT GCATGCAT
GCATGCAT
复制起始点
72bp
72bp
ATGCGCGT
GCACGTAT 仍有活性
ATGTGTGT
GCATGCAT 有活性
ATGAGAGT
GCAAGGAT 无活性
图8-16 SV40增强子中的Z-DNA及其突变后的影响
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负超螺旋 正超螺旋 检测DNA三级结构的方法：
密度梯度离心 凝胶电泳 电镜观察
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（一）DNA的超螺旋结构
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原 核 生 物 DNA 的 三 级结构：
绝大多数原核生 物 的 DNA 都 是 共 价封闭的环状双 螺旋。如果再进 一步盘绕则形成 麻花状的超螺旋
引起DNA双链构象改变有以下因素： （1）核苷酸顺序； （2）碱基组成； （3）盐的种类； （4）相对湿度。
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双 每 螺 每 对 每碱基 直径 存在的条件
沟型
螺 旋 内 碱 基 对的间 （nm
旋 碱基 的转
）
类 对数 角
距(A )
相 对 盐的种类 大沟
小沟
型
湿度
A 11
旋。
遗传物质的Z结-构D和N性A质分子生物学
B-DNA
生化专业术语委员会 建议用俯视图(N9→C1’)
=0°±90 ° 时为顺式(syn)
=180°±90 ° 时为反式(anti)
嘌呤核苷的扭转角为X(C4,N9，C1’,0)；嘧啶核苷的扭转角为 X(C2,N1，C1’,0)。 习惯用法是：
X= –60 °~0 °~120 °为顺式； X=120 ° ~180 ° ~ –60 °为反式；
B型DNA仅仅 是众多DNA 双螺旋构象 中的一种。 在外界条件 的改变下， 双螺旋的构 象也会改变。
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模型中的碱基配对有何重要性？
①A-T,G-C配对可形成很好的线性氢键； ②A-T对和G-C对的几何形状一样，使
双链距离相近，使双螺旋保持均一； ③碱基对处在同一平面内。不论核苷
（一）Z-DNA的结构特点： （1）糖磷骨架呈“之”字形（Zigzag）走向。 （2）左旋。 (3) G的糖苷键呈顺式(Syn) ，使G残基位
于分子表面。 （4）分子外形呈波形。 (5) 大沟消失，小沟窄而深。 (6) 每个螺旋有12bp。
遗传物质的结构和性质分子生物学
目前已知DNA双 螺旋结构可分 为A、B、C、D 及Z型等数种， 除Z型为左手双 螺旋外，其余 均为右手双螺
戊 核 糖
核 糖 (RNA中 )
核 苷
T
A
DNA中
碱 基 G
C
RNA中
U
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C4 N9 β1’
C2 N1 β1’
腺苷(AR)
脱氧胞苷(dCR)
β1’,N9-糖苷键 β1’,N1-糖苷键 遗传物质的结构和性质分子生物学
二. 双螺旋结构的构象变异
DNA的构象现已知有 A，B，C，D，E，T，Z 7种。
-60 °
-60 °
0° 顺式
90° C4
-90°
0°
嘌呤
90°
-90°
嘧啶C2
反式
180° 120° 120 遗传物质的结构和性质分子生物学 °
180°
☉A
☉B
G
C
C1’
2O
O3’ C5’
☉Z
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O O3 ’
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Z－DNA存在的条件：
(1) 高盐：NaCl>2Mol/L, MgCl2>0.7 Mol/L (2) Pu,Py相间排列： （3）在活细胞中如果m5C,则无需嘌呤-嘧啶相间 排列，在生理盐水的浓度下可产生Z型。 (4) 在体内多胺化合物，如精胺和亚胺及亚精胺 和阳离子一样，可和磷酸基因结合，使B-DNA 转变成 Z-DNA。 (5)某些蛋白质如Z-DNA结合蛋白带有正电荷， 可使DNA周围形成局部的高盐浓度和微环境。 (6)负超螺旋的存在
34.7° 2.56
(右旋)
B 10
34.0° 3.38
(右旋)
C 9.33 38.6° 3.32
(右旋)
Z 12
-30° 3.71
(左旋)
2.3 75% 1.9 92% 1.9 66% 1.8 43%
Na+,K+, Cs+ 窄深 宽深
Na+低盐 宽中等 窄中
深
等深
Li+
宽中等 窄中
深
等深
Na+, Mg++高 平浅 窄深
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(三)生物学意义
(1) 可能提供某些调节蛋白的识别。啮齿 类动物病毒的复制起始部位有d（GC）有交替 顺序的存在；
(2)在SV40的增强子中有三段8bp的Z-DNA存在。 (3)原生动物纤毛虫，它有大、小两个核，大核有
转录活性，小核和繁殖有关。Z-DNA抗体以萤 光标记后，显示仅和大核DNA结合，而不和小 核的DNA结合，说明大核DNA有Z-DNA的存 在，可能和转录有关。
酸的顺序如何，都不影响双螺旋的 结构； ④为DNA半保留复制奠定了基础。
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第三节DNA的结构和性质
一．DNA二级结构的稳定因素 (1)碱基对之间的氢键。 (2)碱基的堆集力。 它包括： ① 疏水作用； ② 范德华力； ③ 磷酸基的负电荷斥力；
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四、DNA的三级结构
所谓DNA的三级结构，是指在一二结构基础上 的多聚核苷酸链上的卷曲。在一定意义上， 是指双螺旋基础上的卷曲
三级结构包括链的扭结和超螺旋或者是单链形 成的环或是环状DNA中的连环体
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超螺旋（Supercoied）
松驰型DNA （relax form）。 超螺旋（Supercoied） DNA，