蛋白质组学在植物逆境胁迫研究中的进展
植物应答逆境胁迫分子机制的研究进展
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植物应答逆境胁迫分子机制的研究进展作者:许存宾来源:《种子科技》 2018年第9期摘要:植物在生长过程中经常遭受各种胁迫因子的影响,随着分子生物学技术的发展,植物适应逆境的机制研究也从生理水平步入分子水平。
对植物应答逆境胁迫的转录组、蛋白组和调控分子机制3个方面的研究进行了概述。
关键词:植物;应答逆境胁迫;分子机制;研究进展植物经常遭受各种逆境胁迫,对生长发育造成不利影响,甚至引起死亡。
植物的逆境胁迫通常包括非生物胁迫和生物胁迫,前者主要由一定的物理或化学条件引发,如高温、干旱、冷害、高盐、重金属、机械损伤等,后者主要由各种生物因子引发,如真菌、细菌、病毒、线虫和菟丝子等引起的病虫害[1]。
植物为了适应逆境环境,会在分子、细胞、器官、生理生化等水平上作出及时调节[2~3]。
植物对逆境胁迫的响应是一个非常复杂的生命过程,其分子机制至今尚未完全阐明。
随着全球环境的日益恶化,各种逆境胁迫对植物生长发育带来的影响也日渐严重,成为制约现代农业发展的重要因素,各国学者对植物逆境应答机制的研究也投入了越来越多的力量[4]。
早期科学家们对植物在不利环境中的形态变化和生理指标变化研究较多,随着分子生物学技术的不断发展,对植物适应逆境机制的研究从生理水平进入分子水平,使得植物在逆境胁迫条件下的代谢机理研究取得了重要进展。
植物受到逆境刺激后,通过系列信号分子对相关抗逆基因和蛋白的表达进行调节,进而改变自身形态和生理生化水平来适应逆境[5]。
此研究不仅能探索生命现象的本质,而且能更好地进行分子育种和植物次生代谢产物合成研究。
本文就植物应答逆境胁迫的转录组学、蛋白组学和分子调控机制3个方面的研究进展进行了概述。
1植物应答逆境胁迫的转录组学研究进展转录组学(transcriptomics)是一门在RNA水平上研究生物体中基因转录的情况及转录调控规律的学科,即从RNA水平研究基因表达的情况。
转录组学可定量分析生物体不同组织、不同发育阶段和不同环境条件下的基因表达变化情况。
水稻响应非生物逆境胁迫的蛋白质组学研究进展
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水稻响应非生物逆境胁迫的蛋白质组学研究进展王斌;姚勤;陈克平【摘要】The paper described the research advances in the proteomics for the rice response to salt stress, heavy metal stress, temperature stress, drought stress and other abiotic stress, and then forecasted their future development.%文中从盐胁迫、重金属胁迫、温度胁迫、干旱胁迫和其他非生物胁迫5个方面对水稻响应非生物逆境胁迫的蛋白质组学研究进展进行了详细地阐述,并对其未来的发展进行了展望.【期刊名称】《安徽农业科学》【年(卷),期】2012(000)012【总页数】5页(P6989-6992,7000)【关键词】水稻;蛋白质组学;非生物胁迫【作者】王斌;姚勤;陈克平【作者单位】江苏大学生命科学研究院,江苏镇江212013;江苏大学生命科学研究院,江苏镇江212013;江苏大学生命科学研究院,江苏镇江212013【正文语种】中文【中图分类】S511水稻是一种非常重要的农作物,它为全球一半以上的人口提供了稳定的食物来源。
同时,由于水稻的基因组较小且与其他的单子叶植物具有较高的共线性,因此,水稻被看做是单子叶植物研究的模式植物[1],其基因组测序的完成[2-3],标志着水稻研究进入功能基因组时代。
由于基因的功能是由蛋白质来执行的,所以对蛋白质的分析是确定其对应基因功能的最有效途径,由于蛋白质组能在基因组和生命活动之间建立沟通的桥梁,所以蛋白质组学成为了功能基因组学时代重要的研究领域。
1 水稻蛋白质组学的研究概况蛋白质组学(Proteomics)是从整体水平上研究细胞内蛋白质的组成、动态变化及蛋白质之间相互作用的学科。
其研究目的是对组织或细胞内的蛋白质进行分离与鉴定,分析组织或细胞内蛋白质的组成、表达时间、表达量变化以及翻译后修饰等,从而揭示蛋白质在生命过程中的功能,阐明生物生命活动规律的分子机制[4]。
植物蛋白质在调控植物抗逆的作用
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植物蛋白质在调控植物抗逆的作用植物是重要的生态系统组成部分,他们是生命存在的基石。
同时,植物也面临着各种生态和环境压力。
比如说,干旱、盐碱、低温和高温等都是植物不得不面对的抗逆性挑战。
为了确保植物的生存和生长,现代农业需要依靠大规模的种植和耕作。
植物抗逆性的提高是现代农业研究的重点之一。
这其中,植物蛋白质是非常关键的组成部分。
植物蛋白质对植物的生长和发育有着重要的影响,此外它也能调节植物的抗逆性。
本文将会探讨植物蛋白质在调控植物抗逆性方面的作用。
1. 植物蛋白质是调节植物抗逆性关键因素植物蛋白质是植物体内重要的调节因子,它通过调节植物生理生化代谢和信号转导通路,影响植物的生长和发育。
同时,植物蛋白质在调节植物抗逆性方面也有着重要的影响。
近年来的一些研究表明,植物蛋白质能够参与到植物的抗逆性调节中,对干旱、盐碱、低温、高温等方面的胁迫具有一定的调节作用。
2. 植物蛋白质在干旱抗逆性中的作用干旱是植物生长和发育中的一个重要胁迫因子。
研究表明,植物蛋白质代表的信号通路能够参与干旱反应和适应的过程中。
比如说,ERF (Ethylene Response Factor) 这一家族的蛋白质能够调控植物的干旱胁迫响应和适应。
此外,MYB和WRKY等蛋白质也能够调节植物的干旱适应。
现有的研究表明,植物蛋白质的调节作用能够促进逆境适应,改善植物的干旱抗性。
3. 植物蛋白质在盐碱抗逆性中的作用盐碱是制约植物生长的重要因素,其胁迫破坏了植物体液平衡和代谢过程。
植物蛋白质也被发现在盐碱逆境中发挥着重要的调节作用。
近年来的研究表明,HKT (High-Affinity K+ Transporter) 这一蛋白质家族能够影响植物对盐碱胁迫的响应,提高植物对盐碱胁迫的抵御能力。
除此之外,SNF1-related kinase1 (SnRK1) 这一调控氧化还原及代谢的蛋白质也显著提高了植物对盐碱胁迫的耐受性。
4. 植物蛋白质在低温抗逆性中的作用低温胁迫是限制植物生长和发育的重要因素之一,它可以造成植物的冻害和低温休眠。
生物大数据技术在农作物抗逆性研究中的应用案例
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生物大数据技术在农作物抗逆性研究中的应用案例农作物的抗逆性是指其在恶劣环境条件下生存、生长和产量表现出的适应能力。
随着全球气候变化和人类活动的影响,农作物面临着越来越多的生态压力和环境威胁。
为了提高农作物的抗逆性,科研人员运用生物大数据技术来解析全基因组、转录组和蛋白质组等数据,以揭示作物在逆境条件下的生物学特征和调控机制,进而为育种和遗传改良提供科学依据。
本文将介绍生物大数据技术在农作物抗逆性研究中的应用案例。
首先,生物大数据技术在农作物基因组测序和比较基因组学中的应用已经取得了重要的突破。
通过对多个农作物基因组序列的测定和比较,科研人员可以揭示不同作物的遗传变异和基因组结构差异,进而找到与抗逆性相关的候选基因。
例如,在研究水稻抗旱性方面,科研人员通过对多个水稻品种的基因组数据进行比较,发现了一系列与根系发育和水分调控相关的基因,为进一步的功能研究和育种提供了重要的线索。
其次,转录组学是生物大数据技术在农作物抗逆性研究中的重要应用方向之一。
利用基因芯片和高通量测序技术,科研人员可以快速获取农作物在逆境条件下的基因表达谱,并分析差异表达基因的功能和调控机制。
例如,在剧毒农杆菌感染水稻的研究中,科研人员通过转录组分析发现了大量与抗病性相关的基因,并对其进行了功能鉴定,为进一步的分子育种和抗病机制研究提供了重要依据。
此外,蛋白质组学的发展也为农作物抗逆性研究提供了重要的工具和方法。
蛋白质组学可以全面解析农作物在逆境条件下的蛋白质组成和功能特征,从而揭示农作物抗逆性的分子机制。
例如,在研究水稻干旱胁迫响应的过程中,科研人员利用蛋白质组技术发现了多个与胁迫响应和保护机制相关的蛋白质,并鉴定了其功能和调控网络,为深入理解水稻抗旱性的分子机制奠定了基础。
最后,生物大数据技术在农作物种质资源和基因资源库中的应用也有助于加速农作物抗逆性研究的进展。
利用生物数据库和信息管理系统,科研人员可以收集、整合和共享农作物的遗传信息和基因组数据,为跨种和跨界的研究提供便利。
植物细胞核蛋白质组学研究进展
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植物细胞核蛋白质组学研究进展摘要细胞核储藏有植物体的主要遗传信息。
植物细胞核蛋白质组的动态变化直接影响植物基因表达调控,进而调节植物生长发育与环境应答过程。
细胞核蛋白质组学研究为解析植物发育与逆境应答的分子机制提供了重要信息。
综述了近年来植物细胞核蛋白质组学研究的进展,以促进其进一步研究。
关键词植物;细胞核;蛋白质组学中图分类号 q942.6 文献标识码 a 文章编号 1007-5739(2013)05-0225-02在高等植物中,除韧皮部成熟的筛管等极少数细胞外,其他细胞都具有细胞核。
细胞核是遗传信息的储存场所,承担着基因复制、转录和转录产物加工等功能,也是细胞遗传与代谢活动的调控中心。
研究细胞核的蛋白质组成与动态变化,对于深入解析植物发育与逆境应答过程中的基因表达调控的分子机制具有重要意义。
近年来,不断发展的高通量蛋白质组学技术平台为全面解析植物细胞核蛋白质表达谱与动态特征提供了良好的技术平台。
人们已经将双向电泳、色谱技术与生物质谱技术相结合,初步研究了水稻(oryza sativa)、维柯萨(xerophyta viscosa)、洋葱(allium cepa)、拟南芥(arabidopsis thaliana)、鹰嘴豆(cicer arietinum)和大豆(glycine max)等植物细胞核的蛋白质组特征。
本文综述了近年来植物细胞核蛋白质组学研究进展。
1 植物细胞核与核蛋白质的制备目前的植物细胞核蛋白质组学研究,主要是从植物幼苗或悬浮培养细胞中提取细胞核。
从幼苗中提取细胞核,首先在低温条件下将幼苗研磨成粉末,进而通过以percoll为介质的密度梯度离心富集细胞核[1]。
从悬浮培养细胞中提取细胞核,利用匀浆机破碎或细胞壁水解酶除去细胞壁,然后通过改变细胞内外渗透压破碎原生质体,并利用密度梯度离心富集细胞核[1]。
获得细胞核以后,通常利用dapi染色后的显微观察,或通过测定细胞核制备液中叶绿素含量等方法来评价细胞核的纯度。
基于蛋白质组学的植物逆境响应机制解析
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基于蛋白质组学的植物逆境响应机制解析随着气候变化和环境污染的加剧,植物逆境问题日益严重。
植物面对各种逆境压力时,往往会启动一系列的适应机制。
这些机制涉及到基因的表达调控、蛋白质合成、代谢和信号转导等方面的生物过程。
其中,蛋白质是植物逆境响应过程中的重要组成部分,起着重要的作用。
因此,基于蛋白质组学技术的研究,对于揭示植物逆境响应机制具有重要的理论和应用意义。
一、蛋白质组学技术的基本原理蛋白质组学是指利用现代生物学和分子生物学的手段对蛋白质进行全面、系统和深入的研究,以揭示其结构、功能和相互关系,并探索其在生物体内的生理和病理过程中的作用。
蛋白质组学技术主要涉及到蛋白质的分离、鉴定、定量和功能分析等方面。
蛋白质的分离主要通过电泳分离、色谱分离、质谱分离等方法进行。
其中,二维凝胶电泳是一种常用的蛋白质组学分离方法,具有高分辨率、高准确性和高重复性等优点。
鉴定蛋白质的方法主要通过质谱技术完成,其中液相色谱质谱联用技术(LC-MS/MS)是一种常用的蛋白质组学鉴定技术。
定量方法主要采用同位素标记、印迹技术、多肽定量等方法,可以实现高通量的蛋白质定量。
功能分析方面,利用生物信息学手段进行蛋白质同源性比对、蛋白质交互作用网络分析,可以揭示蛋白质的生物学功能和调控机制等信息。
二、基于蛋白质组学的植物逆境响应研究进展植物在面对各种逆境压力时,往往会启动一系列的适应机制,其中涉及到大量的蛋白质的表达调控和功能改变等。
利用蛋白质组学技术对植物的逆境响应进行研究,可以全面地了解植物在逆境环境下蛋白质的表达变化、代谢途径改变和信号传导通路的调节等信息,为深入揭示植物逆境响应机制提供了重要的技术手段。
近年来,利用蛋白质组学技术进行植物逆境响应研究取得了一系列的重要进展,涵盖了温度逆境、盐碱逆境、干旱逆境、重金属逆境、病毒逆境等多种逆境类型。
例如,有研究报道了大豆在长期干旱胁迫下蛋白质组的变化情况。
研究发现,长期干旱胁迫会导致大豆保持细胞稳定的蛋白质表达增加,能量代谢相关酶的表达减少,抗氧化酶的表达增加等变化。
植物细胞壁逆境响应蛋白质组研究进展
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环 境 胁迫 是 导 致作 物 产 量降 低 的 主要 原 因之 一 。 分析 植 物 响应 逆境 过程 中的生理 与 分子 生物 学特 性是 深入 研 究
农业 基础 科学
现代 农业科 技
2 1 第 1期 0 2年
植物细胞壁逆境响应蛋 白质组研究进展
薛 磊 戴绍 军
( 北 林 业 大 学 盐碱 地 生 物 资 源 环 境 研 究 中心 东 北 油 田盐 碱植 被 恢 复 与 重 建 教 育 部 重 点 实验 室 , 龙 江 哈 尔滨 10 4 ) 东 黑 5 0 0
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植物逆境胁迫下的生理生化响应研究
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植物逆境胁迫下的生理生化响应研究植物生长发育受到许多环境因素的影响,其中逆境胁迫是指外界环境因素对植物生长发育的不利影响,如干旱、高温、低温、盐碱、重金属污染等。
这些逆境因素一旦出现,植物的生长发育、物质代谢、生理反应等都会遭到不同程度的损害。
为了适应和应对逆境环境,植物进化出了一套完备的逆境胁迫响应机制,以保证自身生存和繁衍。
本文将围绕植物逆境胁迫下的生理生化响应研究,分别从逆境胁迫的信号识别与传递、抗逆调节物质的合成与调控、逆境诱导基因组学及蛋白质组学等几个方面展开论述。
逆境胁迫的信号识别与传递在植物逆境胁迫情况下,植物酶类和植物激素等信号分子会发生变化,从而诱导出许多生理生化响应。
如干旱环境下,植物会通过根系和叶片的水分状态来感知干旱,从而逐渐开启整个植物的干旱应答途径,通过逆境胁迫信号识别和传递,激活一系列胁迫反应途径。
其中,胁迫信号的识别与传递是逆境胁迫响应的起始阶段。
欧洲黑杨(Populus tremula)与奶油杨(Populus euphratica)是地球上广泛分布的极端条件下生长的阔叶树种,因其对盐碱、低温等逆境条件具有高度适应性而备受关注。
研究表明,这两种杨树在逆境胁迫下的生理生化响应有很大的区别,其中逆境信号的感知、传递及下游调控机制可能起到重要的作用。
Salinity-Induced Protein Phosphorylation Changes in the Halophyte Populus euphratica and the Related Glycophyte Populus tremula,该研究结果显示,盐碱胁迫下欧洲黑杨的蛋白质磷酸化水平增加并与逆境信号识别与传递相关蛋白出现不同程度的调控,而奶油杨则显示出不同的信号转导途径,特别是腺苷酸调节蛋白家族的调控可能在干旱逆境中发挥了重要的作用。
抗逆调节物质的合成与调控为了应对逆境环境,植物通常合成出一系列抗逆调节物质。
生物大数据技术在植物逆境耐受性研究中的应用方法与技巧
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生物大数据技术在植物逆境耐受性研究中的应用方法与技巧随着科学技术的不断发展,生物大数据技术在多个领域得到了广泛应用,尤其是对于植物逆境耐受性研究而言。
植物逆境耐受性是指植物在环境逆境下仍能保持正常生长和发育的能力,它对于农业生产和环境保护至关重要。
而生物大数据技术的应用可以帮助我们更好地理解植物的逆境应对机制,为培育具有较强逆境耐受性的植物品种提供理论依据和技术支持。
一、基因组学研究生物大数据技术在植物逆境耐受性研究中的应用方法之一是基因组学研究。
通过对植物基因组序列的测定和分析,可以挖掘出与逆境耐受性相关的基因。
首先,利用二代测序和单分子测序技术获取植物基因组的完整序列。
然后,利用生物信息学软件进行序列拼接和基因预测,进一步分析比较植物基因组与参考基因组的差异和变异。
最后,通过功能注释和差异表达分析,筛选出与逆境耐受性相关的基因。
这些基因可以是参与逆境应答的蛋白质编码基因,也可以是调控逆境耐受性的转录因子基因等。
二、转录组学研究转录组学研究是指对植物在逆境条件下的基因表达进行全面和系统的分析。
通过RNA测序技术,可以测定不同逆境条件下植物基因的表达水平,进而揭示植物逆境响应的调控网络和分子机制。
在转录组学研究中,可以用到分析同源基因家族的扩张和剪接变异、预测转录因子结合位点以及预测非编码RNA等生物信息学方法。
此外,还可以结合基因共表达网络分析、逆境相关基因集的富集分析等方法,揭示逆境应答的关键基因和信号通路。
转录组学研究不仅能够发现逆境响应的驱动基因,还可以发现新的逆境应答基因,对于揭示植物逆境耐受性的分子机制具有重要意义。
三、代谢组学研究代谢组学研究是对植物在逆境条件下代谢物组成的分析和研究。
代谢组学的主要目标是发现逆境应答的代谢途径和关键调控因子,揭示植物逆境响应的代谢调控网络。
通过高通量技术如质谱和色谱等,可以获得植物逆境条件下的代谢物谱图。
然后,通过生物信息学方法进行代谢物的定性和定量分析,找出在逆境条件下显著变化的代谢物。
植物抗冻蛋白及其基因工程研究的新进展
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植物抗冻蛋白及其基因工程研究的新进展抗低温蛋白(LowTemperatureProtein,LTP)是抗低温的主要基因类别,是植物通过调节生理机制来应对不同环境温度变化的重要标志物质,是植物逆境胁迫下存活和繁衍生息的重要因素。
近年来,随着基因工程技术的发展,人们逐步发现植物抗冻蛋白的分子特性,并在其基因组学与转录组学研究中发掘更多植物抗冻蛋白的新种类,这给植物发育环境的研究和利用抗冻蛋白建立分子育种提供了重要科学参考依据。
抗冻蛋白在植物细胞内发挥着重要的保护作用。
蛋白质通过两种主要的方式来应对低温胁迫:上调表达内质网内尔蛋白质,以及调节糖代谢。
其中,蛋白质上游机制中参与的蛋白质主要有热休克蛋白,抗氧化蛋白,抗蛋白酶,抗病毒蛋白,内质网蛋白,转录因子,叶绿素蛋白,糖原蛋白等。
而糖代谢机制已经被认为是植物抗寒响应的细胞和分子机制,其中以抗冻果糖、抗冻氨基酸和抗冻脱水酶等水溶性抗冻生物参与调节活性最为重要。
由此可知,植物抗冻蛋白的研究不仅对植物的发育有重要的意义,同时也拉开了胁迫下植物的基因表达调控,揭示了抗冻基因的分子机制。
近年来植物抗冻蛋白的研究迅速发展,经过多年的研究,科学家们已经发展起各种基因工程技术,例如转基因技术、敲除技术、抗低温蛋白编码基因克隆技术。
这些技术对于植物抗寒反应调控和分子育种都有重要的意义。
在使用基因工程技术研究和开发抗冻品种方面,科学家们发现,植物可以通过将多种抗冻基因从其他植物中引入,或是通过基因融合技术将多个抗冻基因放入同一细胞内,以提高植物的耐寒性,从而达到杂交育种的目的,这种基因工程研究也可以用于改变植物的形态、根系、或抗害性。
目前,科学家们已经开发出多种抗冻的基因,这些基因可以提高植物的耐寒性,从而更好地保护植物免受冻害。
然而尽管植物抗冻蛋白的研究取得了较大进展,但其基因工程研究仍面临许多挑战。
由于植物抗冻性涉及多种基因分子,因此基因工程技术的构建需要保证每个基因的有效表达,以及维持抗冻蛋白的稳定表达。
植物细胞壁逆境响应蛋白质组进展
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农业基础科学现代农业科技2012年第1期环境胁迫是导致作物产量降低的主要原因之一。
分析植物响应逆境过程中的生理与分子生物学特性是深入研究植物应答逆境分子调控与代谢机制的基础,也将为提高植物逆境适应性和作物产量提供重要信息。
近年来,人们利用高通量的蛋白质组学技术对烟草(Nicotiana tabacum)叶片[1]与水稻(Oryza sativa)根[2]应对盐胁迫,鹰嘴豆(Cicer arietin um)茎[3]、水稻茎[4]与玉米(Zea mays)根[5]应对干旱胁迫,水稻根[6]应对过氧化氢胁迫,大豆(Glycin max)根与胚轴应对水淹胁迫[7],以及拟南芥(Arabidopsis thaliana)[8]与玉米[9]悬浮培养细胞、番茄(Solanum lycopersicum)茎[10]应对病原菌侵染胁迫的细胞壁蛋白质组变化进行了分析。
笔者在综述上述进展的基础上,整合分析了蛋白质组学研究揭示的植物细胞壁逆境应答的分子机制,为进一步分析植物体内的分子信号/调控体系与逆境的动态耦合机制提供了重要线索。
1盐胁迫应答细胞壁蛋白质Dani et al[1]对盐胁迫条件下烟草叶片的的蛋白质组研究结果表明,防御相关蛋白质表达上调。
如:通过几丁质酶上调表达来预防真菌侵染;类萌发素蛋白表达上调,其具有超氧化物歧化酶活性和昆虫、细菌丝氨酸蛋白酶抑制剂活性,并通过产生H2O2和乙烯介导防御反应。
此外,脂质转移蛋白上调表达,通过增加叶表皮角质层外部蜡的沉积量从而避免水分蒸散。
在水稻根应答盐胁迫的过程中,Zhang et al[2]发现,病程蛋白β-1,3-葡聚糖酶与过氧化物酶表达量上调,这可能是病原菌侵染的结果。
同时,硫氧还蛋白表达量上调,有助于质外体还原稳态的调节。
此外,OsRMC表达量上调,作为植株耐盐的负调控因子,参与防御信号响应。
2干旱胁迫应答细胞壁蛋白质在鹰嘴豆茎应答干旱胁迫的过程中,Bhushan et al[3]的研究成果显示:细胞信号转导蛋白核苷二磷酸激酶1、类细胞壁连接激酶4、类Tubby蛋白表达上调。
植物胁迫反应中质外体蛋白质组生物信息学分析
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对于所构建 的植 物胁 迫相关蛋 白数据库 , 依据基 因本 体 论注释 中的细胞 过程进行 了功能分类 , 植物胁迫相关蛋 白大 致分成 9大类 , 并进行 了统计 ( 1 。这些蛋 白参与 的细胞 表 )
嘴豆 。 胞外基质 8 条 、 1 激发子处理 的玉米
茄 2 3条 、 离子 胁 迫 的豇 豆 ”5 条 。 锰 1 2 结 果 与 分析
2 1 植 物质 外体 蛋 白数据 库 .
20条 、 0 盐胁
胞分泌产物 。它是一个动态空 间, 内包括许 多重要的生理 其
生 化 过 程 , 溶质 和水 分 运 输 、 织 形 态 的 维 持 、 持 内环 境 如 组 维 的动 态 平 衡 、 长 与发 育 、 号 传 导 以及 抵 抗 逆 境 、 合 作 用 生 信 光 的气体交换 等… , 当植 物 遭 受 生 物 或 非 生 物 环 境 刺 激 时 , 可 能 首先 引起 质 外体 信 号 系 统 的 变 化 , 时 质 外 体 作 为植 物 细 同
迫 R sos epne为关键词检索 相关 文献。本研究 所 收集 的文 献 包 括 植 物 细胞 壁 蛋 白质 组尤 其 是 拟 南 芥 细胞 壁 蛋 白质 组相 关 分析和鉴定 的文献 , 以及一些植物细胞外基质在脱水 、 病毒侵 染等非生物或生物胁迫下蛋 白质组分析 的文献。从检 索的文 献 中, 整理得出符合条件 的文献 1 ( 0 2年 1 ,0 3年 4篇 20 篇 20 2篇 ,0 5年 4篇 ,0 6年 1 ,0 7年 2篇 ,0 8年 4篇 ) 20 20 篇 20 20 , 挖掘 出相关胁 迫响应蛋 白数 据 , 构建胁迫相关蛋 白数据库 , 并 通过 B A T检索 , LS 将其对应的细胞作用过程和同源拟南芥 I D
植物逆境耐受机制的研究进展
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植物逆境耐受机制的研究进展植物在面对各种逆境条件时能够触发一系列复杂的生理、生化和分子调控机制,以保证其生存和繁衍。
逆境耐受性是植物适应环境的重要特征之一,对了解植物的逆境适应机制以及培育耐逆品种具有重要意义。
本文将着重探讨植物在逆境环境下的生理、生化和分子调控机制。
首先,植物在逆境条件下会发生一系列生理和形态上的变化,以提高对逆境的耐受能力。
例如,在高盐条件下,植物会增加根系生长以增加吸收水分和养分的面积,而在干旱条件下,植物会通过闭合气孔和降低叶片蒸腾来减少水分损失。
此外,植物还会产生抗氧化物质来清除活性氧自由基,从而减少逆境导致的氧化损伤。
其次,植物在逆境条件下会调节一系列生化途径以提高逆境耐受能力。
例如,在干旱条件下,植物会合成和积累脯氨酸,作为一种渗透物质来维持细胞内的水分平衡。
植物还会合成特定的保护性蛋白质,如热激蛋白和蛋白酶抑制剂,以保护蛋白质结构免受热、干旱等逆境条件的破坏。
此外,植物还会调节一系列代谢途径,如光合作用、呼吸和产气孔物质等,以适应不同的逆境条件。
最后,植物在逆境条件下通过调控一系列基因表达来提高逆境耐受能力。
通过转录因子和其他调节因子的作用,植物可以调控多个基因的表达,从而启动逆境相关的代谢途径和保护机制。
例如,在盐胁迫条件下,植物会激活一系列盐胁迫响应基因,如SOS1、SOS2和SOS3等,以增加细胞对盐的排泄能力。
此外,植物还可以通过启动激素信号转导途径来调节逆境应答,如赤霉素、乙烯和脱落酸等激素的合成和信号传导被发现与逆境耐受相关。
植物逆境耐受机制的研究目前主要集中在两个方面:逆境信号传导和逆境调控网络的解析,以及耐逆基因的发现和功能研究。
逆境信号传导和调控网络的解析可以帮助我们深入了解植物在逆境环境中是如何感知、传导和调控逆境应答的。
耐逆基因的发现和功能研究则为培育耐逆品种提供了重要的理论基础和实践指导。
近年来,随着高通量技术的广泛应用,如基因芯片、蛋白质组学和转录组学等,植物逆境耐受机制的研究取得了突破性进展。
干旱胁迫对植物蛋白质诱导的研究进展
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干旱胁迫对植物蛋白质诱导的研究进展【摘要】干旱诱导蛋白是指在受到干旱胁迫时新合成或合成增多的一类蛋白。
文章就植物干旱诱导蛋白的产生、组成、表达调控和功能等方面做了简要综述,为进一步研究干旱诱导蛋白提供条件。
【关键词】干旱诱导蛋白,水分胁迫干旱是植物经常遭受的一种逆境,在相同缺水条件下,有些植物会很快死亡,有些却仍能保持较高的体内水分状况。
基于不同物种之间存在着基因型差异,因而不同植物对于干旱胁迫的适应能力也有较大差异(史玉炜等,2007)。
为适应干旱等逆境,植物在长期进化过程中产生了对环境胁迫的防御机制,产生逆境蛋白就是其中的一种。
近年来,有关逆境蛋白的研究有了很大的进展,一些编码逆境蛋白的基因已被分离测序,但大部分干旱诱导蛋白的功能及其表达机理仍不清楚。
1干旱诱导蛋白的产生及定位植物在生长发育过程中会受到多种逆境环境(包括干旱、低温、盐渍等)的影响。
为了抵御并适应各种逆境胁迫,植物体内会发生一系列的生理生化变化。
比如在逆境胁迫下植物原有的一些蛋白合成会受到抑制,使体内总蛋白的合成速率下降,与此同时植物体内又会合成一些新的蛋白质,这些新合成的蛋白就是逆境诱导蛋白(张宏一等,2004)。
干旱诱导蛋白是逆境诱导蛋白的一种,是指植物在受到干旱胁迫时新合成或合成增多的一类蛋白质。
从进化的角度看,除非剧烈的水分胁迫条件,一般条件下产生特异蛋白质的可能性较小。
通常以调节蛋白质组分间的相对含量来适应环境更为合适,这些变化的组分在水分胁迫时充当了“胁迫蛋白”的角色(周桂等,2007)。
徐民俊等(2002)对干旱胁迫条件下小麦旗叶和子粒蛋白质变化进行研究,发现各种品种的小麦多表现为蛋白质带增强,极少出现新的蛋白质带。
此结论与任东涛(1997)所做试验得出的结论相一致。
可见生物体中调节蛋白质组分间相对含量对于抗旱具有更大的意义。
2干旱诱导蛋白的组成与特性由于干旱诱导蛋白纯化难度较大,因此有关其性质方面的研究多是通过分离编码它的基因来推测氨基酸的组成。
植物淹水胁迫的生理学机制研究进展
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植物淹水胁迫的生理学机制研究进展一、本文概述随着全球气候变化的加剧,洪涝灾害频发,植物淹水胁迫问题日益凸显。
植物淹水胁迫是指植物在生长过程中,由于长时间处于淹水或水淹环境下,受到水分过多、氧气供应不足等压力,导致植物生理功能紊乱,生长发育受阻的现象。
近年来,关于植物淹水胁迫的生理学机制研究取得了显著的进展,为深入理解植物逆境响应机制、提高植物耐淹性提供了理论基础。
本文旨在综述当前植物淹水胁迫生理学机制的研究现状,分析不同植物种类在淹水胁迫下的生理响应及适应策略,探讨未来研究方向,以期为植物耐淹性育种和农业生产提供科学依据。
二、淹水胁迫对植物生理过程的影响淹水胁迫对植物生理过程的影响是多方面的,涉及植物的生长、代谢、能量转换以及抗逆性等多个方面。
在淹水环境下,植物的根系首先受到影响,由于水淹导致土壤中的氧气含量降低,根系的呼吸作用受阻,有氧呼吸转变为无氧呼吸,产生乙醇等有害物质,对根系细胞造成损伤。
淹水胁迫还会影响植物的光合作用。
由于淹水环境中光照不足,植物叶片的光合作用受到抑制,导致光合产物的减少,进而影响植物的生长和发育。
同时,淹水胁迫还会影响植物体内的激素平衡,导致植物生长调节失衡,影响植物的正常生长。
在能量转换方面,淹水胁迫会导致植物线粒体和叶绿体的功能受损,影响植物的ATP合成和能量供应。
淹水胁迫还会影响植物的抗逆性,使植物对病虫害的抵抗能力下降,容易受到病原菌的侵染和害虫的侵袭。
因此,研究淹水胁迫对植物生理过程的影响,对于揭示植物耐淹机制、提高植物耐淹能力具有重要意义。
未来的研究应关注淹水胁迫下植物生理过程的分子机制,以及如何通过基因工程等生物技术手段提高植物的耐淹能力。
三、植物对淹水胁迫的适应机制淹水胁迫对植物的生长和发育产生严重影响,然而,植物在长期的进化过程中也发展出了一系列适应淹水胁迫的机制。
这些机制主要包括形态学适应、生理生化适应和分子生物学适应等方面。
形态学适应:植物通过调整其根系的形态和分布来适应淹水环境。
蛋白质组学在农业生产中的应用
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蛋白质组学在农业生产中的应用一、引言蛋白质组学是研究蛋白质表达、功能和相互作用的一门科学。
在农业生产中,蛋白质组学的研究和应用对于提高作物产量、改善品质、增强抗逆性等方面具有重要意义。
本文将介绍蛋白质组学在农业生产中的应用。
二、蛋白质组学在作物抗逆性研究中的应用作物抗逆性是决定作物产量和品质的重要因素。
通过蛋白质组学的研究,可以深入了解作物在逆境条件下的蛋白质表达和调控机制,为抗逆育种提供理论依据。
例如,通过比较干旱、高温等逆境条件下作物叶片的蛋白质组,可以发现与抗逆性相关的关键蛋白质,进而通过基因编辑技术对相关基因进行改造,提高作物的抗逆性。
三、蛋白质组学在作物品质改良中的应用作物品质是消费者关注的重要因素之一。
蛋白质组学可以帮助我们了解作物品质形成过程中的蛋白质表达和调控机制,为品质改良提供理论支持。
例如,通过比较不同品种小麦种子蛋白质组,可以发现与蛋白质含量、氨基酸组成等品质性状相关的关键蛋白质,进而通过基因编辑技术对相关基因进行改造,改善作物的品质。
四、蛋白质组学在农业生物防治中的应用农业生物防治是利用天敌、寄生性昆虫等生物控制有害生物的方法。
蛋白质组学可以帮助我们了解这些天敌和寄生性昆虫的生物学特性和调控机制,为生物防治提供理论依据。
例如,通过比较不同种类寄生蜂的毒液蛋白质组,可以发现与寄主识别、寄生过程等相关的关键蛋白质,进而通过基因编辑技术对相关基因进行改造,提高寄生蜂的寄生效率和防治效果。
五、蛋白质组学在农业环境监测中的应用农业环境监测是保障农产品安全和农业可持续发展的重要手段。
蛋白质组学可以帮助我们了解环境中污染物的生物效应和降解机制,为环境监测提供理论依据。
例如,通过比较不同浓度重金属污染土壤中微生物的蛋白质组,可以发现与重金属抗性和降解相关的关键蛋白质,进而通过基因编辑技术对相关基因进行改造,提高微生物对重金属的抗性和降解效率。
六、结论蛋白质组学在农业生产中的应用具有广阔的前景和重要的意义。
蛋白质组学技术及其在植物逆境生物学中的应用
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蛋白质组学技术及其在植物逆境生物学中的应用摘要:逆境胁迫是制约植物生长发育、影响作物产量和质量的关键因子,揭示植物应答胁迫的分子机理一直是人们长期探索的重大课题。
植物的蛋白质组学研究可以系统揭示不同胁迫条件下植物蛋白质的表达状况,从而深入了解环境胁迫下植物的基因表达调控机制、植物响应胁迫机理。
简要介绍了蛋白质组学的研究技术,概述了其在植物逆境胁迫适应机制研究中的应用,并对蛋白质组学在该领域的发展前景进行了展望。
关键词:蛋白质组学;非生物胁迫;生物胁迫;双向电泳;质谱随着生命科学的日益发展,对基因功能的研究已不仅仅局限在核酸水平。
蛋白质是基因功能的执行者,是生命现象的直接体现者。
要深入了解生命的复杂活动,就需要从蛋白质的整体水平上进行研究。
蛋白质组学是指研究蛋白质组的科学,本质上是在大规模水平上研究蛋白质的特征,包括蛋白质的表达水平、翻译后的修饰、蛋白与蛋白相互作用等,由此获得蛋白质水平上的关于组织变化、细胞代谢等过程的整体而全面的认识[1]。
近些年来,蛋白质组学发展迅速,并得到了广泛的应用,成为生命科学研究的核心内容之一。
植物在生长发育过程中会遭遇高(低)温、干旱、水涝和高盐等非生物胁迫以及病原菌侵染和虫害等生物胁迫。
植物感受逆境信号后,可以通过信号转导调节细胞内抗逆相关蛋白的表达,从而调整自身的生理状态或形态来提高对逆境的耐受能力。
在蛋白水平,对发生变化的蛋白质进行定性和定量测定,探讨植物在逆境胁迫条件下的调控机制,是研究植物抗逆性的重要手段之一,并已在多种植物的研究中取得了一定的成果。
1 蛋白质组学研究技术过去,许多科学家都致力于蛋白质组的大规模定性分析,而现在,如何系统地识别和定量一个蛋白质组则是蛋白质组学研究的主要目的之一[2]。
由于蛋白质的浓度在很大程度上影响了其功能的实现,因此,对蛋白质的相对和绝对浓度进行测量也就变得至关重要。
目前,比较成熟的蛋白质定量方法主要分为两类,一类基于传统双向凝胶电泳及染色,另一类基于质谱检测技术。
植物胁迫响应的基因表达调节机制研究
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植物胁迫响应的基因表达调节机制研究植物是地球上最为重要的生物之一,不仅提供了人类的食物和生活必需品,同时还能够吸收大量的二氧化碳,保护环境和维持气候平衡。
然而,在自然界中,植物总是会面临各种胁迫,比如干旱、高温、寒冷、盐碱、病虫害等,这些胁迫对植物的生长和发育都会造成不同程度的影响。
为了适应环境的变化,植物需要通过一系列的调节机制来对胁迫做出反应,从而保障其生命活动的进行。
这些调节机制主要是通过基因表达调控来实现的。
而在过去的几十年中,科研人员们对植物胁迫响应的基因调节机制进行了广泛而深入的研究,取得了许多重要的进展,本文将围绕这一主题进行讨论。
一、植物胁迫响应的基因表达调控机制植物胁迫响应的基因表达调控机制主要涉及到两类基因——转录因子和逆境响应基因。
转录因子是一类重要的蛋白质,能够调控某些特定基因的转录过程,从而实现对基因表达的调节。
而逆境响应基因则是在植物受到不利环境刺激时,迅速被激活的一类基因,它们通过调节不同的信号通路,向细胞内传递适应环境胁迫的信号,最终调控适应反应相关基因的表达。
当植物面临某种胁迫时,这些逆境响应基因会迅速被启动,启动机制涉及到各种激发蛋白——比如玉米素、乙烯、激活逆境响应基因和转录因子的激酶等——这些激发蛋白都能够通过激活逆境响应基因和转录因子,使得植物能够抵御并适应各种环境条件。
此外,植物也能够通过微小RNA的干扰,产生遗传变异,从而快速适应新的环境。
在这个过程中,转录因子扮演着非常重要的角色。
通过与DNA结合,转录因子能够调节某些基因在适应反应期间的表达,以此调节植物对于胁迫的响应。
事实上,许多基本上所有细胞都含有许多特定的转录因子,这些基本基因的表达和植物的长时间适应 closely联系,使得它们具有了较高的适应性和耐受性。
二、植物胁迫响应的基因表达调控机制的研究方法为了深入了解植物胁迫响应的基因表达调节机制,科研人员们使用了多种研究方法。
其中包括:1.转录组学转录组学是对基因组特定时间点上的表达情况进行系统研究的一种方法。
蛋白质组学在非生物胁迫中的研究进展
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利用蛋白质组学的方法研究植物对这些胁 迫的响应,为进一步揭示植物响应胁迫机理 提供了新的途径,植物蛋白质组学研究已在 许多物种中开展。
对植物发育的不同阶段、不同组织及器官、 不同的细胞器以及膜的蛋白质组进行了较 为系统的研究。
对胁迫条件下蛋白质组的变化也有较多的 研究,对抗逆应答蛋白的鉴定、解析植物抗 逆机制具有十分重要的意义。
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砷是一种无机有毒物质,在对砷胁迫水稻根 系蛋白质组学研究中发现有23个砷调节蛋白, 其中S-腺苷甲硫氨酸合成酶(SAMS)、GSTs、 半胱氨酸合成酶(CS)、GST-tau和酪氨酸特 异性蛋白磷酸酶蛋白(TSPP)为砷胁迫上调蛋 白。
CS还受H2O2的调节,说明CS的表达被砷或 砷诱导的氧化胁迫调节。因GST-omega仅被 砷诱导而不被亚硝酸盐、铜或铝诱导,推测 它在砷胁迫中起特殊作用。
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一、非生物胁迫下蛋白质组学研究
非生物胁迫在自然界普遍存在,它们可以使 植物产量严重降低。植物对胁迫作出反应时胁 迫诱导基因的蛋白产物会积累以应对不良环境, 这些蛋白的功能和表达调控机制是一个重要研 究主题。
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一、非生物胁迫下蛋白质组学研究
1、重金属胁迫响应蛋白质组研究
Hajduch等检测了重金属Cu、Cd及Hg对水稻叶片蛋白 质组的影响。在被检测的具有可重复结果的33个蛋白中, 主要的RuBisCO和防御/胁迫相关蛋白(OsPR5、OsPR10、 SOD和放氧蛋白)。最明显的变化是RuBisCO的降解在胁迫 条件下增强了。
半胱氨酸合成酶也暂时增加,表明其在适 应 Al胁迫中也起到了关键的作用。
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植物逆境生物学中的蛋白质组学技术运用
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分析化学家都是利用质谱对小分子进行分析,之后John实现 了电喷雾离子化的发明,实现了质谱分离大生物分子。John还因 为发明生物大分子质朴分析方法得到诺贝尔化学奖,表示了其对 于生物大分子研究的意义。目前,质谱技术为蛋白质组学研究的 主要技术。基于质谱蛋白质组学为生物研究过程中的主要工具, 在各研究中广泛使用,包括蛋白质定量、鉴定、描述与蛋白的作 用研究等。质谱原理为实现样品分子离子化,以离子之间质荷比 差异实现分离并且对质量确定。一般的流程为使样品利用生化方 法片段化或者亲和层析,使样品片段化,之后使蛋白利用酶消 化成为多肽,之后利用高压液相色谱分离多肽,最后实现质谱分 析。 1.3 蛋白质芯片技术
为了对成熟硬质小麦粒热胁迫对于非淳溶谷蛋白的影响进行 检测,Laino等人使意大利栽培种Svevo实现两个不同温度处理。利 用非淳溶谷蛋白2-D模型的检测,鉴定在灌浆期受到热胁迫影响 多肽。此研究中发生变化多肽为132个,有47个是利用基质辅助激 光解吸电离飞行时间质谱与基质辅助激光解析电离串联飞行时间 质谱进行鉴定,大量热诱导多肽为导致敏感植株反应。 2.1.2 干旱胁迫。在严重的荒漠化背景下,抗旱植物需求量不断 增加。干旱会对植物造成影响,由于水分减少使气孔关闭,降低 了蒸腾的作用,也影响了根部水分和无机盐向上运输。干旱导致 的强光照会损害到叶绿素,破坏水分平衡,导致叶片失绿,减缓 细胞的生长,降低代谢蛋白质的合成量。在白芥研究过程中,基 于重度干旱的叶绿素结合蛋白等补光复合蛋白水平降低会损害对 光系统功能与叶绿体捕光功能。在降低含水量的过程中,会降光 合作用的速率[5]。 2.1.3 盐胁迫。次生盐碱地面积增加,对耐盐碱植物需求量得到 提高。植物在此背景下进化成为积累渗透保护物质等代谢机制和 调控方式,利用蛋白质组学分析了野生型、耐盐碱型的蛋白质表 达种类与含量差异,在筛选栽培植物耐盐能力与耐盐植物方面具 备生态、经济的作用。植物以蛋白激酶的传递实现盐胁迫感知, 机械感应器朝着化学信号帧环边,植物根组织与原生质体刚性分 离,此机械运动式分离会转变机械感应器为化学信号,通过MAP 级联途径,激活P44MMK4激酶朝下传递,从而改变离子水平,受体 蛋白激酶也有此作用。在分析枣树与红海榄植物的抗盐性蛋白质 组学表示,提高了参与异戊二烯合成蛋白质表达量,使基本代谢 蛋白质表达量得到降低。大量盐离子会使植物体离子失衡,但是 植物体能够利用上调膜转运蛋白表达量,使大量盐离子在液泡中 束缚,或者排出细胞。所以,在盐胁迫环境中,植物体正常的生 命活动会受到严重干扰,光合作用水平的降低会影响到植物,并 且还降低了部分离子毒害作用,从而导致植物体代谢紊乱[6]。 3 结语
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蛋 白质 组 学 在 植 物 逆 境 胁 迫 研 究 中 的 进 展
柴薇薇 , 普 晓俊 , 乔 岩 , 杨 芳
( 1 .西北 民族 大 学 生命科 学与工程 学 院 , 甘肃 兰州 7 3 0 0 0 0; 2 .四川大 学 生命 科 学学 院 ,
四川 成都 6 1 0 0 6 4 ; 3 .陇 东学院 农 林科技 学院 , 甘 肃 庆阳 7 4 5 0 0 0 )
关键词 : 双 向电泳 ; 质谱 ; 植物蛋 白质组学 ; 逆境
中图分类号 : Q 9 4 6 . 1 文献标识码 : A 文章编号 : 2 0 9 5—1 7 3 6 ( 2 0 1 3 ) 0 6— 0 0 7 0— 0 6
Ad v a n c e s i n p l a n t p r o t e o mi c s r e s e a r c h u n d e r a b i o t i c s t r e s s
2. Co l l e g e o f Li f e S c i e n c e s ,S i c h u a n Un i v e r s i t y,C h e e o f A g r i c u l t u r e a n d F o r e s t r y , L o n g d o n g U n i v e r s i t y , Q i n g y a n g 7 4 5 0 0 0 , C h i n a )
第3 0卷第 6期
2 0 1 3年 1 2月
生 物 学 杂 志
J O URN AL O F B I O L 0G Y
V0 1 . 3 0 N o . 6
De c.2 01 3
d o i : 1 0 . 3 9 6 9 / j . i s s n . 2 0 9 5—1 7 3 6 . 2 0 1 3 . 0 6 . 0 7 0
程 中, 植物形成独特的机制来响应逆境 , 然 而 目前 对 于 植 物 如 何 适 应 逆境 的 分 子机 制 尚 未 完全 阐 明 。 因此 蛋 白质 组
学作为一种强有力的研 究技 术手段 , 将为研 究植 物响应 胁迫的分子机 制提 供理论 支撑 。介 绍 了蛋 白质组 学的产 生
背景 、 研 究技 术 手 段 及 植 物 在 各 种 胁 迫 条 件 下 的蛋 白质 组 学 研 究 、 植 物 亚 细 胞 器 的蛋 白质 组 学研 究 状 况 , 同时 对 植 物 蛋 白质 组 学 的 发展 前景 进 行 了展 望 。
Abs t r ac t:Pr o t e o mi c s i s o n e o f t h e mo s t a c t i v e ie f l ds i n t h e p o s t — g e n o mi e e r a,r e s e a r c h e s i n p r o t e o mi e ie f l d s ha v e r e c e i v e d g r e a t a t t en ・ t i o n f r o m s c i e n t i s t s a l l o v e r t he wo r l d s i n c e i t wa s ir f s t l y c o i n e d b y Wi l k i n s . Me a n wh i l e,ma s s i v e p r o g r e s s ha s b e e n ma d e i n t e c h ni q ue s f o r p r o t e o mi c a na l y s i s .P l a n t s ,a s s e s s i l e o r g a ni s m s,a r e o te f n e x po s u r e d t o a v a r i e t y o f a b i o t i c s t r e s s, i n c l ud i n g dr o ug ht ,c o l d, s a l t ,
a n d me t a l e t c .T h e y h a v e e v o l v e d s e v e r a l me c h a n i s ms i n r e s p o n s e t o a d v e r s e e n v i r o n me n t a l c o n d i t i o n s d u r i n g t h e l o n g — t e r m e v o l u t i o n . Ho we v e r ,h o w p l a n t s a d a p t t o s t r e s s i mp o s e d b y e x t e r n a l s t i mu l i r e ma i n s e l u s i v e .I t i s d i f i f c u l t t o r e v e a l t h e me c h a n i s ms o f p l a n t s ’r e - s p o n s e t o s t r e s s b y a n a l y s i n g t h e s i n g l e g e n e i n v o l v e d i n s t r e s s o r f r o m t r a n s c r i p t i o n l e v e 1 .F u r t h e mo r r e ,p l a n t s ’a c c l i ma t i o n t o s t r e s s i s
摘 要: 蛋 白质 组 学是 后 基 因组 时代 研 究 的 热 点领 域之 一 , 自从 蛋 白质 组 这 个概 念被 提 出 以 来 , 其 研 究一 直 受 到 广
泛关注 , 其研 究技术也有 了极大地进 步。植物 时刻都 面临各种非 生物胁迫 , 包括 干旱 、 冷、 盐、 金属 等, 在长期进化过
C H A I We i — w e i , P U X i a o - j u n , Q I A O Y a n , Y A N G F a n g
( 1 .C o l l e g e o f L i f e S c i e n c e a n d E n g i n e e r i n g , N o r t h w e s t U n i v e r s i t y f o r N a t i o n a l i t i e s , L a n z h o u 7 3 0 0 3 0 ;