第七原核基因表达调控PPT课件
原核基因表达调控ppt课件
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------ 操纵子(operon)
启动子 (promoter)
结构基因
调节基因
阻遏蛋白
操纵基因 (operator)
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35
一、乳糖操纵子(lac operon)的结构与组成
第七章
原核基因表达调控
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1
内容提要
一、概 述 二、原核生物基因表达的调控
（一）原核生物基因表达的特点 （二）原核生物基因表达的调控机制
(1) 转录起始的调控 (2) 转录终止的调控 (3) 翻译水平的调控
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概述
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概述
基因表达(gene expression)
是基因转录及翻译的过程，也是基 因所携带的遗传信息表现为表型的过程， 包括基因转录成互补的RNA序列，对于蛋 白质编码基因，mRNA继而翻译成多肽链， 并装配加工成最终的蛋白质产物。
何被表达成为有功能的蛋白质（或RNA），在什
么组织表达，什么时候表达，表达多少等。
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基因表达的方式
按对刺激的反应性，基因表达的方式分为：
•组成性基因表达 •适应性表达（诱导和阻遏表达）
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1、组成性基因表达
某些基因在一个生物个体的几乎所 有细胞中持续表达，通常被称为管家基因 (house-keeping gene)。
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常用的管家基因
中文名称
beta－肌动蛋白 甘油醛3-磷酸脱氢酶 TATA Box结合蛋白 18s 核糖体核糖核酸 微管蛋白α
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英文缩写
β-actin GAPDH TBP 18s rRNA α-tubulin
分子生物学第七章原核生物基因表达调控
原核生物基因表达调控的特点
01
原核生物基因表达调控通常由特 定的转录因子、RNA聚合酶以及 其他调控蛋白介导，通过与DNA 的结合或解离来调节基因转录。
02
原核生物基因表达调控具有快速 响应环境变化的特点，能够在短 时间内调整基因表达模式，以适 应外界刺激和压力。
翻译后加工的调控
翻译后加工的调控
在翻译后加工阶段，新合成的蛋白质经过一系列修饰和加工，最终成为具有生物学活性的蛋白质。原 核生物通过控制翻译后加工酶的合成和活性来调控翻译后加工过程。此外，原核生物还可以通过控制 蛋白质的稳定性来影响其功能和表达水平。
总结
翻译后加工是基因表达调控的重要环节，原核生物通过控制翻译后加工酶的合成和活性，以及蛋白质 的稳定性来精细调控基因表达。
翻译延伸的调控
翻译延伸的调控
在翻译延伸阶段，核糖体沿着mRNA移动，将氨基酸组装成蛋白质。原核生物通过控制翻译延伸因子的合成和活 性，以及核糖体的合成和组装来调控翻译延伸。此外，原核生物还可以通过控制mRNA的结构和稳定性来影响翻 译延伸。
总结
翻译延伸是基因表达调控的重要环节，原核生物通过控制翻译延伸因子的合成和活性，以及核糖体的合成和组装， 以及mRNA的结构和稳定性来精细调控基因表达。
翻译起始的调控
原核生物通过控制翻译起始来调控基因表达。在翻译起始阶段， mRNA与核糖体结合，招募翻译所需的起始因子和其他成分。原 核生物通过控制起始因子的合成和活性，以及mRNA与核糖体的 结合来调控翻译起始。
总结
翻译起始是基因表达调控的重要环节，原核生物通过控制翻译起 始因子的合成和活性，以及mRNA与核糖体的结合来精细调控基 因表达。
第七章原核生物的基因调控
第七讲原核生物的基因调控科学家把这个从DNA到蛋白质的过程称为基因表达(gene expression)，对这个过程的调节就称为基因表达调控(gene regulation或gene control)。
要了解动、植物发展发育的规律、形态布局特征和生物学功能，就必需弄清楚基因表达调控的时间和空间概念，掌握了基因表达调控的奥秘，我们手中就有了一把揭示生物学微妙的金钥匙。
基因表达调控主要暗示在以下几个方面：①转录程度上的调控(transcriptional regulation)；②mRNA加工成熟程度上的调控(differential processing of RNAtranscript)；③翻译程度上的调控(differential translation of mRNA).原核生物中，营养状况(nutritionalstatus)和环境因素(environmental factor)对基因表达起着举足轻重的影响。
在真核生物尤其是高等真核生物中，激素程度(hormone level)和发育阶段(developmental stage)是基因表达调控的最主要手段，营养和环境因素的影响力大为下降。
二、基因表达调控的底子道理〔一〕基因表达的多级调控基因的布局活化、转录起始、转录后加工及转运、mRNA降解、翻译及翻译后加工及蛋白质降解等均为基因表达调控的控制点。
可见，基因表达调控是在多级程度长进行的复杂事件。
此中转录起始是基因表达的底子控制点。
四个底子的调控点：〔1〕基因布局的活化。
DNA表露碱基后RNA聚合酶才能有效结合。
活化状态的基因暗示为：1.对核酸酶敏感；2.结合有非组蛋白及修饰的组蛋白；3.低甲基化。
〔2〕转录起始。
最有效的调节环节，通过DNA元件与调控蛋白彼此作用来调控基因表达。
〔3〕转录后加工及转运。
RNA编纂、剪接、转运。
〔4〕翻译及翻译后加工。
翻译程度可通过特异的蛋白因子阻断mRNA 翻译翻译后对蛋白的加工、修饰也是底子调控环节。
分子生物学 ch7原核生物基因表达调控
调节蛋白
由调节基因lacI编码，单顺反子，有自身弱启 动子，能独立地组成型表达 阻遏蛋白一个结合位点是诱导物结合位点， 可被小分子诱导物结合，改变其构型，从而 影响与操纵基因结合的活性 阻遏蛋白一个结合位点是操纵基因结合位点， 分 调节蛋白以四聚体形式与操纵基因Olac结合， 子 阻遏结构基因的表达 生
物 学
CAP（降解物活化蛋白）或CRP（环腺苷酸受体 蛋白）是分子量为22.5kd的二聚体，CRP单体具有 DNA结合区和转录激活区，二聚体被单个cAMP活化， cAMP－CAP复合物与启动子结合，促进基因表达
葡萄糖分解代谢降低cAMP水平，使得其他分解代
谢受阻
CAP
RNA聚合酶结合
-35 cAMP
——阻遏蛋白(repressor)的结合操纵序列 当操纵序列结合有阻遏蛋白时，会阻碍
RNA聚合酶与启动序列的结合，或是RNA聚合酶
不能沿DNA向前移动 ，阻碍转录。
pol 启动序列 操纵序列 编码序列 阻遏蛋白
激活蛋白(activator)可结合启动序列邻近的
DNA序列，促进RNA聚合酶与启动序列的结合，增
无效应物（辅阻遏物）——基因表达
操纵子分类
四类： 可诱导的正调控型：（ara O）： 可阻遏的正调控型 可诱导的负调控型（lac O)、 可阻遏的负调控型（trp O）
有 效 应 物 ＊ 基 因 表 达 无 效 应 物 ＊ 基 因 表 达
调节蛋白结合－阻遏基因表达 （阻遏蛋白）
负调控
调节蛋白结合－基因表达 （激活蛋白）
酶和转乙酰酶，结构基因由位于上游的一个lac启动子（lacP）起始
转录；lac操纵基因（lacO）位于lacP启和lacZ之间，并且和lacP有 部分重叠，其上可结合位于上游具有独立转录单位的lac调节基因
第七、八章 原核生物、真核生物基因的表达调控
阿拉伯糖操纵子的基因结构图 注:操纵子由结构基因B、A、D以及调控元件I1、I2、O1、O2和 启动子构成。AraC基因编码调节蛋白AraC。
21
阿拉伯糖操纵子(The ara Operon)
• 结构基因为：B、A、D，分别编码异构酶、 激酶、表位酶 • 功能：催化阿拉伯糖转变为5-磷酸木酮 糖，进入磷酸戊糖途径。 • 特点：调节基因为C基因，编码调控蛋白 C蛋白。
色氨酸操纵子的转录衰减作用
色氨酸丰富时，核蛋白体顺利沿引导序列移动直达最后一个密码子UGA，合 成完整的引导肽。UGA位于1区和2区之间，核蛋白体占据2区，使3区不能与2区互 补而与4区互补，形成终止子发夹结构，RNA 聚合酶停止在衰减子部位。 色氨酸缺乏时，核蛋白体因原料缺乏终止在1区Trp密码子部位，2区无法与1 区配对且在4区被转录出来之前与3区互补，4区处于单链状态，不能形成终止发 夹，RNA 聚合酶通过衰减子而继续转录。
（1）阻遏蛋白的负性调节—酶合成的诱导： • 无乳糖(no lactose): lac操纵子处于阻遏状态 (repression)，即这类基因平时都是处于关闭状 态； • 有乳糖(presence of lactose)：lac操纵子即可 被诱导(derepression,induction)，即这类基因 由平时的关闭状态转变为工作状态。
止结构，所以转录可继续进行，直到将trp操纵子
中的结构基因RNATrp很多， 这样翻译通过两个相邻的色氨酸密码子的速 度就会很快，在4区被转录之前，核糖体就达 到2区，这时的前导区结构2-3不能配对，3-4 可以自由配对形成茎环状的终止结构，所以 转录停止， RNA聚合酶脱落，转录终止，trp 操纵子中的结构基因被关闭而不再合成色氨 酸。 原核生物基因表达特点—转录与翻译偶联。
第7章 基因表达调控-原核
7原核生物基因表达调控7.1基因表达的调控7.2转录水平的调控7.3翻译水平的调控7.1基因表达的调控基因表达包括：①基因经转录、翻译产生有生物活性的蛋白质的过程。
②rRNA 或tRNA 的基因经转录和加工产生成熟的rRNA 或tRNA 的过程。
生物的遗传信息是以基因的形式储藏在细胞内的DNA （或RNA ）分子中的。
随着个体的发育，DNA 有序地将遗传信息，通过转录和翻译的过程转变成蛋白质，执行各种生理生化功能，完成生命的全过程。
从DNA 到蛋白质或RNA 的过程，叫做基因表达(gene expression)，对这个过程的调节就称为基因表达调控(gene regulation 或gene control)。
原核生物基因表达调控的层次DNA水平的调控：通过DNA重排等机制来调节基因表达。
转录水平的调控：调控DNA模板上转录特异mRNA的速度，这是生物在进化过程中选择的最经济的调控方式。
翻译水平的调控：mRNA合成后，通过控制多肽链的形成速度调控。
原核中，操纵子是调控表达的基本单位，调控主要在转录水平。
7.1.1基因表达适应环境的变化生物只有适应环境才能生存，当环境条件变化时，生物体就要改变自身基因表达状况，以调整体内执行相应功能蛋白质的种类和数量，从而改变自身的代谢、活动等以适应环境。
细胞中有些蛋白质的数量几乎不受环境变化影响，称为组成性蛋白，如糖酵解中的酶。
随环境变化而变化的蛋白为适应性蛋白，这是由基因表达调控的。
①组成性表达(constitutive expression) 指不随环境变化而变化的基因表达。
组成性表达的产物为组成性蛋白，是细胞或生物体整个生命过程中必不可少的，这类基因可称为看家基因(housekeeping gene)。
基因表达几乎不受环境影响的原因可能是由于操纵子或调节基因突变造成的：即形成的有活性的阻遏蛋白不能与操纵子结合，或不能形成有活性的阻遏蛋白。
这类基因中大多数是在生物个体其它组织细胞、甚至在同一物种的细胞中都是持续表达的，是细胞基本的基因表达，这是生物在进化过程中形成的遗传特性。
第7章原核生物基因表达的调控
Z编码β-半乳糖苷酶：将乳糖水解成葡萄糖和半乳糖。
Y编码β-半乳糖苷透过酶：使外界的β-半乳糖苷（如乳糖）能透过大肠杆
菌细胞壁和原生质膜进入细胞内。
A编码β-半乳糖苷乙酰基转移酶：乙酰辅酶A上的乙酰基转到β-半乳糖苷
上，形成乙酰半乳糖。
gene
正调控
调控蛋白
负调控
结构基因表达
▪ 负调控：抑制基因表达的调控方式 ▪ 正调控：促进基因表达的调控方式
B、特殊代谢物的调控
诱导(induction)
阻遏(repression)
inducer
gene
repressor
gene
特殊代谢物
诱导 阻遏
结构基因表达
诱导物、可诱导基因 阻遏物、可阻遏基因
无葡萄糖、 有乳糖-----cAMP水平高 （2）cAMP与CRP结合形成有活性的
CRP- cAMP 复合物 （3）CRP-cAMP 与Plac结合 （4）增强了RNA聚合酶与启动子的结合
（5）lacZ， lacY 、 lacA高表达
105
40
105
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乳糖、G存在与否及与操纵子正、负控因素、 基因开放与关闭情况如下：
CRP
Binding
RNA
Promoter
Operator
CRP
Pol. Repressor
cAMP
LacZ
LacY
LacA
Repressor mRNA
STOP
Right there
CRP
Polymerase
cAMP
Repressor
cAMP
CRP
第七章：原核生物基因表达调控
负转录调控
• 负控诱导 阻遏蛋白不与效应物
结合时基因不转录。
• 负控阻遏 阻遏蛋白与效应物 结合时，基因不转录。
正转录调控
• 正控诱导 有效应物时，激活蛋白 处于活性状态基因转录。
• 正控阻遏 有效应物时，激活蛋 白处于无活性状态基 因不转录。
负控诱导
正控诱导
负控阻遏
正控阻遏
1、原核生物基因调控机制的类型
6、色氨酸操纵子（元）调节过程涉及 D
(A) 转录水平调节 (B) 转录激活调节
(C) 翻译水平调节
(D) 转录／翻译调节
(A) Lac阻遏蛋白 (B) RNA聚合酶
(C) 环一磷酸腺苷
(D) CRP-cAMP 7、与O序列结合
A
8、与P序列结合 B 9、 与CRP结合 C 10、与CAP位点结合 D
境能提供足够浓度的色氨酸时，R与色氨酸结合后而活化，
能够与O结合，阻遏结构基因的转录，开 关。
(二) 弱化子及其作用
当色氨酸达到一定浓度，但还没有高到能够活化 R使其起阻遏作用的程度时，产生色氨酸合成酶 类的量已经明显降低，而且产生的酶量与色氨酸 浓度呈负相关。这种调控现象与色氨酸操纵子特
殊的结构有关。
乳糖存在诱导基因转录
乳糖(lac)操纵子的表达调控
1、阻遏蛋白的负性调控
没有乳糖时，1ac操纵子处于阻遏状态。i 基因在自身的 启动子Pi 控制下，产生阻遏蛋白R。R以四聚体形式与 操纵子o结合，阻碍RNA聚合酶与启动子P的结合。
当有乳糖存在时，乳糖与R结合，使R四聚体解聚成
单体，失去与o的亲和力，与o解离，基因转录开放。
(D) 在生物个体的某一生长阶段持续表达
2、一个操纵子（元）通常含有
分子生物学第七章原核生物基因表达调控
（三）、阻遏物 lac I 基因产物及功能
Lac 操纵子阻遏物 mRNA 是由弱启动子控制下组 成型合成的，该阻遏蛋白具有4个相同的亚基，每个亚 基均含347个氨基酸残基。
lacI 基因为组成型，通过启动子的上升突变体可获 得较多的阻遏蛋白；
阻遏物 2022/10/18
β-半乳糖苷酶 透过酶 转乙酰3酶2
2022/10/18
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调节机理：
细胞中某一氨基酸或嘧啶的浓度发生改变
氨酰 – tRNA的浓度变化
核糖体在转录产物RNA上的结合位置不 同，使得RNA形成特定的二级结构 由RNA的二级结构判断基因能否继续转录
2022/10/18
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3、降解物对基因活性的调节P252
葡萄糖效应或降解物抑制作用：细菌培养基中在 葡萄糖存在的情况下，即使加入乳糖、半乳糖等 诱导物，与其对应的操纵子也不会启动，这种现 象称为葡萄糖效应或降解物抑制作用。
这是通过阻止乳糖操纵子表达来完成的，这种 效应称为降解物抑制（catabolite repression）。
2022/10/18
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（五）、cAMP与代谢物激活蛋白
葡萄糖
葡萄糖-6-磷酸
甘油 某些代谢产物抑制活性
腺苷酸环化酶
ATP
cAMP
编码
cAMP-CAP
Crp基因
代谢物激活蛋白 CAP
葡萄糖对其它糖的代谢抑制，是通过对 cAMP的抑制完成的。
2022/10/18
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一、酶的诱导 ——
lac 体系受调控的证据
两种含硫的乳糖类似物：
异丙基巯基半乳糖苷
（IPTG）
巯甲基半乳糖苷（TMG）
E. coli 在不含乳糖的培养基生 长时，β-半乳糖苷酶含量极低；
第七章、原核生物基因表达调控
本章重点：操纵子的结构与功能、负转录调 控、正转录调控、诱导与阻遏。 本章难点：弱化子的作用机理、葡萄糖效应。
1
第一节、原核生物基因表达调控总论
原核生物和单细胞真核生物直接暴露在变幻 莫测的环境中，食物供应毫无保障，只有根据 环境条件的改变合成各种不同的蛋白质，使代 谢过程适应环境的变化，才能维持自身的生存 和繁衍。原核生物中，营养状况和环境因素对 基因表达起着举足轻重的影响。在真核生物尤 其是高等真核生物中，激素水平和发育阶段是 基因表达调控的最主要手段，营养和环境因素 的影响力大为下降。
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3．调节基因（阻遏基因I）和操纵基因（操纵区O）的发现 （1）已经分离在有诱导物或没有诱导物的情况下都能产生lacmRNA的突变体，这种失去调节能力的突变体称为永久（组成） 型突变体，为分两类：I型和O型。 I型：野生型为I+，突变型为IO型：野生型为O+，突变型为Oc。 （2）I+→ I-或O+→Oc后，Z、Y、A结构基因均表现为永久表 达，所以I基因（阻遏基因I）被称为调节基因(regulatory gene)。 研究发现，I基因是一个产生阻遏物的调节基因，其产物使体系关 闭。 I-突变体由于不能产生阻遏物，使lac永久表达。 I-/I+局部二 倍体由于带有一个正常阻遏物，使细胞中的lac被抑制。 （3）遗传学图谱分析指出，Oc突变位于I与Z之间，所以，lac 体系的4个基因的序列为IOZY。通过这些观察，Jacob和Monod推 断Oc突变代表DNA链上的一个位点或一个非编码区域，而不是一 个基因，因为可编码的基因具有互补性，而Oc没有这一特性。O 决定相邻Z基因的产物是诱导型合成还是永久型合成，O区域称为 操纵基因。
分子生物学-13-4-第七章原核基因表达调控-Arb
因此只有在没有葡萄糖的时候，同时又有半乳糖的时候，启动子1才是开放的为什么gal 操纵子需要两个转录起始位点？（涉及半乳糖在细胞代谢中的双重功能）半乳糖两个作用： 可以作为唯一碳源供细胞生长; 与之相关的物质--尿苷二磷酸半乳糖（UDPgal ）是大肠杆菌细胞壁合成的前体。
而启动子也有两个： galP1起始的转录——无内源葡萄糖、有外源半乳糖时进行，以保证碳源的供应。
galP2起始的转录——有内源葡萄糖、无外源半乳糖时进行，以保证细胞壁的合成需要。
生理功能（可以理解为生物学意义？）无论从必要性和经济性考虑，都要有一个不依赖于cAMP-CAP 的启动子(s2) 进行本底水平的组成型合成，以及一个依赖于cAMP-CAP 的启动子(s1),进行高水平的调节，这样既可以满足细胞最基本的需要（细胞壁），又可以满足在没有葡萄糖而有半乳糖时，细胞能够利用半乳糖进行生长。
进一步解释:gal P2是不依赖于cAMP-CRP 的，相反： cAMP-CRP 对gal P2还起到一种抑制作用，这是因为其与结合位点的结合，会影响到RNA 聚合酶对gal P2的利用。
因此教材上（page257）认为：只有S2活性完全被抑制时，（S1）的调控作用才是有效的。
7.4.2 阿拉伯糖操纵子（arabinose operon)araB 基因、araA 基因和araD, 形成一个基因簇，简写为araBAD三个基因的表达受到ara 操纵子中araC 基因产物AraC 蛋白的调控。
C 蛋白有三个结合位点O2、O1和 I 。
I BADCRPO2O1C结构基因调节基因P BADaraC 基因是araBAD 的调节基因L核酮糖激酶L阿拉伯糖异构酶L核酮糖-5-磷酸-4-差相异构酶结合到ara I 的时候，由于araBAD的启动子本身与ara I有部分重叠，另外还可以引起上游序列回折弯曲，使得AraC同时与O2结合，从而使CRP 聚合酶也不能结合到启动子上，araBAD基因不转录。
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2、操纵子的定义
操纵子：是基因表达的协调单位，由启动子、操纵 基因及其所控制的一组功能上相关的结构基因所组 成。操纵基因受调节基因产物的控制。
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三、原核基因调控机制的类型与特点
1、根据操纵子对调节蛋白（阻遏蛋白或激活蛋白） 的应答，可分为： 正转录调控 负转录调控
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调节基因
操纵基因
• 温度较高,诱导产生各种热休克蛋白 由σ32参与构成的RNA聚合酶与热休克应答基 因启动子结合,诱导产生大量的热休克蛋白, 适应环境需要
2、转录后水平上的调控
（post-transcriptional regulation）
① mRNA加工成熟水平上的调控 ② 翻译水平上的调控
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二、操纵子学说
1、操纵子模型的提出 1961年，Monod和Jacob提出 获1965年诺贝尔生理学和医学奖
Jacob and Monod
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13
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4
2、适应性表达
指环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因表达。 • 应环境条件变化基因表达水平增高的现象称为诱导
(induction)，这类基因被称为可诱导的基因(inducible gene)； • 相反，随环境条件变化而基因表达水平降低的现象称 为阻遏(repression)，相应的基因被称为可阻遏的基因 (repressible gene)。
rRNA、tRNA编码基因转录合成RNA的过程也属于基因表达
-
2
二、基因表达的方式
永久型性表达(constitutive expression) 适应型表达(adaptive expression）
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3
1、永久型表达：
指不大受环境变动而变化的一类基因表达。
某些基因在一个个体的几乎所有细胞中持续表达， 通常被称为管家基因(housekeeping gene)。
Contents
1. 基因表达调控的基本概念 2. 原核基因调控机制 3. 乳糖操纵子 4. 色氨酸操纵子 5. 其他操纵子 6. 转录后水平上的调控
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1
第一节 基因表达调控的基本概念
一、基因表达的概念 gene expression ：基因转录及翻译的过程。 对这个过程的调节就称为gene regulation 。
σ因子 σ70
σ54 σ38 σ32 σ28 σ24
编码基因
rpoD
rpoN rpoH rpoS rpoF rpoE
主要功能 参与对数生长期和大多数碳代谢过程
基因的调控 参与多数氮源利用基因的调控
分裂间期特异基因的表达调控 热休克基因的表达调控
鞭毛趋化相关基因的表达调控 过度热休克基因的表达调控
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负转录调控。
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2、根据操纵子对某些能调节它们的小分子的应答， 可分为可诱导调节和可阻遏调节两大类：
• 可诱导调节（P235）：指一些基因在特殊的代谢 物或化合物的作用下，由原来关闭的状态转变为 工作状态，即在某些物质的诱导下使基因活化。 例：大肠杆菌的乳糖操纵子 分解代谢蛋白的基因
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酶合成的诱导操纵子模型
• 在正控阻遏系统中，效应物分子（辅阻遏物）的存 在使激活蛋白处于非活性状态。
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正转录调控系统
正控诱导
正控阻遏
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四、转录水平上调控的其他形式
1、σ因子的更换
在E.coli中,当细胞从基本的转录机制转入各种特
定基因表达时，需要不同的因子指导RNA聚合酶与 各种启动子结合。
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大肠杆菌中的各种σ因子比较
• 适应环境、维持生长和增殖（原核、真核） • 维持个体发育与分化（真核）
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第二节 原核基因调控机制
内容提要： • 原核基因表达调控环节 • 操纵子学说 • 原核基因调控机制的类型与特点 • 转录水平上调控的其他形式
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一、基因表达调控环节
1、转录水平上的调控
（transcriptional regulation）
在个体生长全过程，某种基因产物在个体 按不同组织空间顺序出现，称之为基因表达的 空间特异性。
基因表达伴随空间顺序所表现出的这种分 布差异，实际上是由细胞在器官的分布决定的， 所以空间特异性又称细胞或组织特异性(cell or tissue specificity)。
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8
四、基因表达调控的生物学意义
调节基因
操纵基因
结构基因
阻遏蛋白
调节基因
操纵基因
结构基因
诱导物
如果某种物质能够促使
阻遏蛋白
mRNA
细菌产生酶来分解它，
这种物质就是诱导物。
诱导物
-
酶蛋白
20
• 可阻遏调节（P235）：基因平时是开启的，处在产 生蛋白质或酶的工作过程中，由于一些特殊代谢物 或化合物的积累而将其关闭，阻遏了基因的表达。 例：色氨酸操纵子 合成代谢蛋白的基因
结构基因
激活蛋白 阻遏蛋白
正转录调控 负转录调控
正转录调控
• 如果在没有调节蛋白质存在时基因是关闭的，加
入这种调节蛋白质后基因活性就被开启，这样的
调控正转录调控。
-
17
调节基因
操纵基因
结构基因
激活蛋白 阻遏蛋白
正转录调控 负转录调控
负转录调控
在没有调节蛋白质存在时基因是表达的，加入这种
调节蛋白质后基因表达活性便被关闭，这样的调控
-
21Байду номын сангаас
酶合成的阻遏操纵子模型
调节基因
结构基因 操纵基因
调节基因 操纵基因 结构基因
mRNA 酶蛋白
辅阻遏物
辅阻遏物 如果某种物质能够阻止细菌产生合成这 种物质的酶，这种物质就是辅阻遏物。
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3、在负转录调控系统中，调节基因的产物是阻遏蛋白
（repressor），起着阻止结构基因转录的作用。
根据其作用特征又可分为负控诱导和负控阻遏： • 在负控诱导系统中，阻遏蛋白与效应物（诱导物）
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5
三、基因表达的规律 ——时间性和空间性
1、时间特异性（temporal specificity）
按功能需要，某一特定基因的表达严格按 特定的时间顺序发生，称之为基因表达的时间 特异性。
多细胞生物基因表达的时间特异性又称阶 段特异性(stage specificity)。
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7
2、空间特异性(spatial specificity)
结合时，结构基因转录； • 在负控阻遏系统中，阻遏蛋白与效应物（辅阻遏物）
结合时，结构基因不转录。
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负转录调控系统
负控诱导
负控阻遏
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4、在正转录调控系统中，调节基因的产物是激活蛋 白（activator）。 根据激活蛋白的作用性质分为正控诱导和正控阻遏
• 在正控诱导系统中，效应物分子（诱导物）的存在 使激活蛋白处于活性状态；