关于生殖细胞的发生课件

关于生殖细胞的发 生
线虫、昆虫、脊椎动物和其他许多动物 的生殖细胞（germ cell）和体细胞 （somatic cell）在很早期的发育阶段就 有明显的分化。
也有不少动物如腔肠动物、扁虫等，其 体细胞与生殖细胞的分化并不确定，在 一定的条件下能够转化为生殖细胞。
1. 生殖质与生殖细胞的分化 2. 原始生殖细胞的迁移 3. 精子发生（spermatogenesis） 4. 卵子发生( oogenesis)
2. 哺乳动物原生殖细胞的迁移
在尿囊与后肠交接处，PGC聚集
卵黄囊附近再
分成2群
沿卵黄囊尾部通过新形成的后肠
沿背侧肠系膜向上迁移
左、右生殖嵴
A. 在卵黄囊 靠近后肠和 尿囊连接处 可观察到原 始的生殖细 胞。
B. 原始生殖 细胞经过肠、 肠系膜的背 面迁移到生 殖嵴。
3. 鸟类和爬行类原生殖细胞的迁移 • 鸟类的PGC最早起源于明区中央的上 胚层细胞。
P颗粒
原 生 殖 细 胞
26细胞期时全部P颗粒都在P4细胞中
果蝇的极质
卵细胞内特殊的生殖质决定生殖细胞的 发育命运，最清楚的例子来自对果蝇的研 究。果蝇的原始生殖细胞最早发现于受精 后90 min，这些原生殖细胞位于胚胎的后 端。胚胎后端的细胞质内含有特殊的极质 （pole plasm）颗粒，其内含有蛋白质和 多种RNA。
第一节 生殖细胞的起源与分化
➢原生殖细胞（ PGC）
在胚胎发育初期生殖细胞就已经决定的动物， 其生殖细胞来源于原生殖细胞（primordial germ cell，PGC）。原生殖细胞经过迁移，进 入发育中的生殖腺原基—生殖嵴（genital ridge） 分化成为生殖细胞。而原生殖细胞的起源可以 追溯到更早期的胚胎发育阶段。
一、生殖质与生殖细胞分化
线虫的P颗粒
线虫第4次卵裂结束时，便产生了生殖细 胞谱系，所有的生殖细胞都来自P4分裂球。 线虫未受精卵中均匀分布的生殖质—P 颗粒 (posterior granules) ，在受精后迅速地集中 到预定胚胎的后部。生殖细胞形成和P颗粒 分布的关系说明，P颗粒可能对于生殖细胞 的分化具有重要的作用。
PGC形成后，迁移到生殖嵴，在性腺中分化为卵子
或精子。
PGC的迁移路线随动物类群不同而有所不同：
• 鸡： PGC
血PGC先集中于原肠胚期后肠的内胚层，迁入生殖嵴， 从而产生卵子或精子。
1. 两栖类原生殖细胞（PGC）的迁移
生殖质聚集
沿分裂沟迁移
囊胚腔
底部
原肠腔底部内胚层中
➢生殖质
有些动物的卵细胞质中存在着具有一定形态结构、 可识别的特殊细胞质——生殖质（germ plasm）。 生殖质由蛋白质和RNA组成颗粒状结构，定位于 卵质的特殊区域，随着胚胎发育的进行，生殖质逐渐 地被分配到一定的细胞中。具有生殖质的细胞是新一 代生殖细胞的发源处；将分化成为原生殖细胞。
各类动物生殖质的形态结构和特性、原生殖细胞 的形成及其迁移有较大的差异。
• 在原肠作用中迁移至明区的前部边缘的 下胚层，形成生殖新月区(germinal crescent)，这些细胞繁殖成为PGC。
• 生殖新月区形成血管时，PGC进入血 管，通过血液循环迁移进入生殖嵴。
PGC来自外胚层细胞
生殖新月
生殖腺
鸡原条期胚胎 的背面观，示 原始生殖细胞 发生的生殖新 月区、暗区、 明区和亨氏节。
进入
PGC
有丝分裂
生殖腺原基
生殖干细胞
减 数 分 裂
♀♂配子
! 通过联会配对、同源染色体间遗传信息的交换和重
组，可产生大量不同的含有不同染色体组合的生殖 细胞。
减数分裂期
前期
第一次减数分裂（2n n） 中期
减
后期
数
分 裂
果蝇的极质 A. 果蝇极细胞极质 的透射电镜照片。 B. 卵裂结束前的 早期果蝇胚胎极 细胞的扫描电镜 照片。
两个主要的实验证实了极质（pole plasm） 可以促进生殖细胞发育命运的特化。
第一，如果用紫外线照射卵的后端，破坏极质 的活性，便没有生殖细胞形成。
第二，移植果蝇的极质能够引起生殖细胞分化。
背侧肠
系膜
生殖嵴
生殖腺。
两栖动物的生殖质定位在卵的植物极，用 紫外线照射胚胎植物极之后，生殖腺中将 缺少生殖细胞。
原始生殖细胞迁移路线：植物极---囊胚腔
底部细胞的分裂沟附近---原肠腔底部内胚 层-－幼虫后肠聚集－沿肠背部迁移至生殖 嵴中。每个生殖嵴有～30 PGC。生殖嵴细 胞内的一些因子是PGCs定向迁移的重要因 素。
在原肠胚 形成启动 时，靠近 囊胚腔底 面的原始 生殖细胞。
小鼠： 没有证据表明小鼠与其他哺乳动
物生殖细胞发生与生殖质的关系。 小鼠生殖细胞发生涉及细胞之间的 相互作用。
小鼠胚胎中最早能够识别的PGC 位于原条后端。
二、原生殖细胞的迁移
不同动物在生殖腺原基发生时，原生殖细胞 以不同的方式迁移进入生殖腺原基，在那里 进行生殖细胞的分化。
如果将卵的后极移植到另一个胚胎的前端，极 质所包围的细胞核便分化形成生殖细胞。如果将 卵前端这些细胞移植到将来发育为生殖腺的区域， 它们就可以发育为有功能的生殖细胞。
移植果蝇的极质能够引起生殖细胞分化：
移植果蝇极细胞质能够治愈射线照射引起的生殖细胞不发育。
生殖质在爪蟾受精卵中的存在：
位置：植物极； 构成：富含RNA和蛋白质的一团特殊细胞质； 功能：决定原始生殖细胞(PGC)的形成和发育。
4.果蝇原始生殖细胞的的迁移
果蝇原始生殖细胞起源于胚胎后端，经后中肠穿过肠壁 和中胚层，形成两个分离的队列，最终聚集在生殖腺中。
三、减数分裂（meiosis）
原生殖细胞进入生殖腺原基后不断进行有丝 分裂，产生生殖干细胞后代。
生殖干细胞必须经过减数分裂才能分化形成 雌性配子或雄性配子，染色体数目由双倍 体变成单倍体。
分类卵两
存似细栖
在于胞类
。果的原
（蝇植生
P Bounoure 1934
， ）
颗 粒 染 色 性 质 的 胞 质 成
物 极 ， 在 这 一 部 位 发 现 有
殖 细 胞 的 发 生 部 位 定 位 在
蛙受精 的合子 中生殖 质成分 （种质） 靠近植 物极。
桑椹胚 内胚层 区里含 有种质 成分的 细胞的 有丝分 裂。