两栖类原肠作用

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第四章(二)胚轴形成

bcd mRNA在受精 mRNA在受精
后迅速翻译，后迅速翻译，形 BCD蛋白从前成BCD蛋白从前到后的梯度。到后的梯度。突变型的BCD均突变型的BCD均 BCD 匀分布，匀分布，不能形成前后浓度梯度。成前后浓度梯度。
• 不同靶基因的启动子与不同靶基因的启动子与BCD蛋白具有不同蛋白具有不同的亲和力，的亲和力，BCD蛋白的浓度梯度可以同时蛋白的浓度梯度可以同时特异性地启动不同基因的表达，特异性地启动不同基因的表达，从而将胚胎划分为不同的区域。胎划分为不同的区域。 • Hb、btd、ems和otd基因也是、和基因也是BCD蛋白的靶蛋白的靶基因也是基因。基因。
hunchback又可开启一些缺又可开启一些缺母体效应基因hunchback（hb）母体效应基因口基因如giant、krüppel （、）口基因如giant 和knips 母源性Bicoid蛋白控制合子型基因等基因的表达。蛋白控制合子型基因hunchback 的表达母源性蛋白控制合子型基因等基因的表达。 • hb基因是在卵子发生过程中转录的母体效应基因，基因是在卵子发生过程中转录的母体效应基因，基因是在卵子发生过程中转录的母体效应基因
四种形态发生素在果蝇受精卵和胚胎中沿前后轴分布的浓度变化
母源性基因caudal（cdl）母源性基因
• 另一个重要的母源性产物另一个重要的母源性产物caudal（cdl）mRNA最最初也是均匀分布于整个卵质内，初也是均匀分布于整个卵质内，BCD能抑制能抑制cdl mRNA的翻译。的翻译。的翻译 • 在BCD活性从前到后降低的浓度梯度作用下形成活性从前到后降低的浓度梯度作用下形成 CDL蛋白从后到前降低的浓度梯度。蛋白从后到前降低的浓度梯度。蛋白从后到前降低的浓度梯度 • cdl基因的突变导致腹部体节发育不正常。基因的突变导致腹部体节发育不正常。基因的突变导致腹部体节发育不正常

第4章原肠作用

第四章原肠作用（一）本章重点1．不同模式动物的原肠作用过程（二）本章难点1．不同模式动物的原肠作用过程（三）本章考点1．不同模式动物的原肠作用过程（四）学习指导1．原肠作用是胚胎发生过程最重要的时期之一，基本完成了胚胎的雏形，不同动物的原肠作用的细节虽有所不同，但都是通过相似的过程形成了三个胚层。

对于原肠过程的大致特点应有所把握。

2．主要掌握几种重要模式动物的原肠作用过程。

3．哺乳动物的原肠作用过程比较特殊，需重点掌握。

4．对于原肠作用的机制可做适当了解。

1 、内陷：由囊胚植物极细胞向内陷入。

最后形成2 层细胞，在外面的细胞层称为外胚层，向内陷入的一层为内胚层。

内胚层所包围的腔，将形成未来的肠腔，因此称为原肠腔。

原肠腔与外界相通的孔称为原口或胚孔。

●原肠作用是胚胎细胞剧烈的高速有序的运动过程，通过细胞运动来实现囊胚细胞的重新组合●原肠形成期间，囊胚细胞彼此之间的位置发生变动，重新占有新的位置，并形成由三层细胞构成的胚胎结构：将来形成内胚层和中胚层的器官的细胞转移到胚胎内部，而将来形成皮肤和神经系统的细胞在胚胎表面扩展●所以原肠作用使胚胎建立起三个胚层：外胚层，内胚层，中胚层●原肠作用是动尚未分化进入到分化为三个胚层和决定各器官原基的关键时期●原肠作用方式变化多样，但总体可概括为以下五种细胞运动机制，同一中原肠胚通常包括几种细胞运动方式（1）外包：表层细胞整体而不是以单个细胞为单位向外周扩展包绕胚胎深层细胞的细胞运动（2）内陷：一个区域内的细胞同时向内凹入，很像一个皮球被用力一戳之后形成的凹陷（3）内卷：正在扩展的外层细胞向内运动，并沿外层细胞内表面扩展（4）内移：胚胎表层细胞单个地向内部迁移（5）分层：一层细胞分裂形成两层或多层相互平行的细胞层2 、内移：是由囊胚一部分细胞移入内部形成内胚层。

3 、分层：囊胚的细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂，这样向着囊胚腔分裂出的细胞为内胚层，留在表面的一层为外胚层。

3.3 胚胎的早期发育--原肠胚

囊胚腔
爪蟾的晚期囊胚，示边缘区被内胚层细胞覆盖。
瓶状细胞
胚孔处形成瓶状细胞
胚孔
胚孔的定位

正常情况下，由精子驱动的卵细胞内部细胞质的重新排列能够引起亚细胞因子（subcellular factor）的不对称分布。
受精卵内亚细胞因子的不对称分布产生了背腹区分，并最终将胚孔的位臵确定在精子入卵点对面的一组植物极裂球上。
咽内胚层的头部中胚层前体
展开的瓶状细胞
表层IMZ向动物极迁移
细胞插入混合
深层迁移带细胞变平，内表面细胞形成原肠壁。
原肠期特征：一孔，二腔，三胚层。
四、果蝇的原肠胚发育
/programs/view/psAk2 Ax7144/
果蝇胚胎的表面卵裂
2.5h 约6000个细胞
细胞质的运动激活精子入卵点对面的细胞质开启原肠胚发育。

通过机械方法（如离心）人为地改变皮层细胞质和皮层下细胞质的空间关系，将可以使胚胎在精子入卵点的同一侧开启原肠胚发育。将精子决定的细胞质旋转与人工诱导的细胞质旋转相结合，就可能获得两个原肠作用起点，最终形成联体双胞胎蝌蚪（Black and Gerhart， 1985）。
受精背部DSH富集
皮层旋转
背部GSK-3抑制
β –CATENIN降解
β –CATENIN稳定
DSH将β –CATENIN定位于胚胎背部的机制
背部β –CATENIN富集
核里无β –CATENIN
核里有β –CATENIN
DSH将β –CATENIN定位于胚胎背部的机制
卷曲蛋白：wnt信号通路的受体
植物极细胞负责形成胚胎背唇和启动原肠发生
推论：

发育生物学试题库

发育生物学试题库（发育生物学教学组）目录：第一章章节知识点与重点 (1)第二章发育生物学试题总汇 (6)第三章试题参考答案 (14)第一章章节知识点与重点绪论1.发育和发育生物学2.发育的功能3.发育生物学的基础4.动物发育的主要特点5.胚胎发育的类型（嵌合型、调整型）6.研究发育生物学的主要方法第一章细胞命运的决定1.细胞分化2.细胞定型及其时相（特化、决定）3.细胞定型的两种方式与其特点（自主特化、有条件特化）4.胚胎发育的两种方式与其特点（镶嵌型发育依赖型发育）5.形态决定子6.胞质定域（海胆、软体动物、线虫）7.形态决定子的性质8.细胞命运渐进特化的系列实验9.双梯度模型10.诱导11.胚胎诱导第二章细胞分化的分子机制1.细胞表型分类2.差异基因表达的源由3.了解基因表达各水平的一般调控机制第三章转录后的调控1.RNA加工水平调控2.翻译和翻译后水平调控第四章发育中的信号传导1.信号传导2.了解参与早期胚胎发育的细胞外信号传导途径第五章受精的机制1.受精2.受精的主要过程及相关知识3.向化性4.顶体反应5.皮质反应第六章卵裂1.卵裂特点（课堂作业）2.卵裂方式3.两栖类、哺乳类、鱼类、昆虫的卵裂过程及特点4.（果蝇）卵裂的调控机制第七章原肠作用1.了解原肠作用的方式：2.海胆、文昌鱼、鱼类、两栖类、鸟类、哺乳类的原肠作用基本过程与特点第八章神经胚和三胚层分化1.三个胚层的发育命运第九章胚胎细胞相互作用-诱导1.胚胎诱导和自动神经化、自动中胚层化2.胚胎诱导、异源诱导者3.初级诱导和次级诱导、三（多）级诱导4.邻近组织相互作用的两种类型5.间质与上皮（腺上皮）的相互作用及机制第十章胚轴形成1.体形模式2.图式形成3.果蝇形体模式建立过程中沿前后轴不同层次基因的表达4.果蝇前后轴建立的分子机制5.果蝇背腹轴形成的分子机制第十一章脊椎动物胚轴的形成1.什么是胚轴2.两栖类胚轴形成过程及分子机制3.了解鸟类、鱼类、哺乳类动物胚轴形成过程及分子机制第十二章脊椎动物中枢神经系统和体节形成机制1.脊椎动物中枢神经系统的前后轴形成2.脊椎动物中枢神经系统的背腹轴形成3.脊椎动物体节分化特征第十三章神经系统的发育1.神经系统的组织发生神经系统的组成来源（神经管、神经嵴、外胚层板）中枢神经系统的组织发生（脊髓、大脑、小脑、核团）神经系统发生过程中的组织与调控（位置、数目）2.神经系统的功能建立3.神经突起（树突和轴突）4.局部有序投射5.突触第十四章附肢的发育和再生1.附肢的起源2.附肢的早期发育附肢发育中外胚层与中胚层的相互作用附肢发育中轴性建立3.附肢再生(再生过程、再生调节)第十五章眼的发育1.视泡发育、分化2.晶状体发育、分化3.晶状体再生4.角膜发育第十六章变态1.变态2.昆虫变态的激素调控3.两栖类变态的激素调控第十七章性腺发育和性别决定1.哺乳动物的性腺发育2.哺乳动物的性别决定3.果蝇的性别决定4.雌雄同体、环境性别决定第十八章生殖细胞的发生1.精子发生：特点，过程2.卵子发生：特点，过程第十九章干细胞1.干细胞2.干细胞分类3.了解干细胞的应用第二十章动物发育的环境调控1.发育与环境关系2.环境对正常发育的调控3.环境对正常发育的干扰4.遗传与环境之间的相互作用第二章发育生物学试题样题总汇一、填空题（每空1分）1.发育生物学研究的主要内容是和，其主要任务是研究生命体发育的及其机制。

名词解释——精选推荐

一、名词解释1、发育生物学：是应用现代生物学技术研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎形成、生长、衰老和死亡整个生命过程的复杂变化和变化机制的科学。

2、发育：包括个体发育和系统发育。

个体发育是自受精卵开始到形成成熟个体所经历的一系列变化过程；系统发育是同一起源的生物群的形成历史。

3、生殖细胞：是行有性生殖的多细胞生物体内承担繁殖后代任务的细胞的总称。

包括原始生殖细胞到最终分化的精子和卵子。

（不是性腺产生的，其前体为原始生殖细胞。

）4、生殖质：是具有一定形态结构的特殊细胞质，主要由蛋白质和RNA构成，决定原生殖细胞的形成和发育。

（线虫的生殖质通常称为P颗粒，果蝇——极质）5、精子发生：指由原始生殖细胞发育为精原细胞，再发育到精子成熟并排出体外这一过程。

6、卵子发生：指由原始生殖细胞发育成卵原细胞，再由卵原细胞发育到排出成熟卵子这一完整过程。

7、生发泡：生长期的卵母细胞核内核仁增大增多、合成活跃，细胞核膨大，称为生发泡。

8、受精：是指两性生殖细胞融合并形成具备双亲遗传潜能的新个体的过程。

9、皮层颗粒反应：指精卵质膜融合时受精卵被激活，皮层颗粒膜与其外的卵质膜发生融合，导致皮层颗粒的胞吐作用。

10、灰色新月区：在动物极皮层含有大量黑色素的物种中，皮层旋转使精子进入位点对面的卵表面形成“新月形”的灰色区域，该区域称为灰色新月区。

11、卵裂：受精卵经过多次重复的有丝分裂形成很多细胞的过程。

12、卵裂球：卵裂所产生的子细胞。

13、桑椹胚：卵裂晚期，哺乳动物等形成的实心多细胞球体。

已经发生致密化，尚未形成中空的哺乳动物囊胚。

14、囊胚：多数动物晚期的卵裂球产生卵裂腔，即囊胚。

15、卵裂期：受精卵开始有丝分裂并产生由较小的细胞构成的囊胚的过程。

16、孵化：海胆囊胚的细胞外表面具有纤毛，纤毛的摆动使胚胎在受精膜内转动。

动物极细胞分泌孵化酶消化外面的受精膜，使胚胎能进入外界环境的过程就叫孵化。

17、细胞宗系：研究无脊椎动物胚胎发育的一种方法。

两栖动物的繁殖与发育

03
消化道长而复杂，能够消化多种食物。
幼体死亡率及其影响因素
环境因素
水质污染、水温变化、水中溶氧量等因素都会影响幼体的生存。
捕食与竞争
幼体可能面临来自其他生物的捕食压力，同时与同种或异种幼体之间的竞争也会影响其生存。
遗传因素
亲本的遗传背景对幼体的生存和适应能力也有一定影响。
04
繁殖策略与适应性进化
人工养殖对两栖动物繁殖影响
人工养殖对繁殖策略影响
人工养殖环境可能对两栖动物的繁殖策略产生影响。例如，在人工饲养条件下，某些两栖动物可能会改变其繁殖方式或产卵行为以适应新的环境。
人工养殖对遗传多样性影响
人工养殖可能导致两栖动物遗传多样性的丧失。由于人工饲养种群通常来源于少数个体，因此可能导致基因漂变和近交衰退等问题，进而影响到种群的遗传多样性和适应性。
一些两栖动物在一个繁殖季节内可以多次产卵，而有的则只进行一次繁殖活动。
产卵数量的差异
不同种类的两栖动物产卵数量差异巨大，从几个到数千个不等，这与它们的生态策略和生存环境有关。
受精过程及雌雄识别
体外受精
大多数两栖动物采用体外受精的方式，雄性将精子释放到水中或陆地上，雌性同时释放卵子进行
受精。
政策与管理
加强政策制定和执行力度，完善法律法规体系，加大对违法行为的惩处力度，保障两栖动物保护工作的顺利开展。
国际合作与交流
加强国际合作与交流，共同应对全球性的两栖动物濒危问题，推动全球两栖动物保护事业的发展。
THANKS
两栖动物的繁殖与发育
汇报人：XX
汇报时间：2024-01-23
目录
• 繁殖方式及特点 • 胚胎发育过程 • 幼体生长与变态过程 • 繁殖策略与适应性进化 • 保护现状与未来展望

05第四章原肠作用

内移至囊胚腔的初级间质细胞被大量胞外片层
物质包绕。初级间质细胞
一旦进入囊胚腔，便沿着囊胚壁的胞外基质伸出线
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
状伪足，向前迁移。沿动
植物物极轴分布的纤维决定了细胞迁移的方向。初
级间质细胞沿动植物极轴
形成一杯状结构，在将来发育为幼虫腹侧的两侧位置上，许多初级间质细胞聚集并开始形成骨针。
二
早期原肠内陷
表面迁移，并包裹在平行纤维中。
海胆胚胎大约有64个初级间质细胞，全部来自于第四次不对称卵裂形成的4个小分裂球（micromere）
海胆的囊胚 A，细胞持续的分裂形成一个囊胚；B，快速分裂的末期，圆形的胚胎细胞形成一层上皮，受精膜依然可见；C，植物基板变厚，动物极细胞分泌孵化酶，使胚胎从受精膜中孵化出来。
作用方式除植物极板内陷之外，还包括胚唇细胞的
内卷。
文昌鱼胚胎早期发育
第三节鱼
类
一中期囊胚转换和细胞运动性的获得
在斑马鱼第10次卵裂期间，细胞分裂不同
步，新的基因开始表达，细胞获得运动性。这
种现象称为中期囊胚转换 (MBT)。MBT似乎
受染色质和细胞质之间比例的控制。单倍体鱼而四倍体鱼类囊胚较二倍体早一个周期进入
初级间质细胞在囊胚腔内迁移的过程中，
形成初级间质细胞环时，仍然留在植物极板上的细胞移动填补由初级间质细胞内移而形成的空隙，植物极板进一步变扁平。之后，植物极板向内弯曲，内陷。当植物极板内陷深及囊胚腔的1/4～1/2时，内陷突然停止。所陷入的部分称为原肠（archenteron or primitive gut），而原肠在植物极的开口称为胚孔（blastopore）。

03-3第三章动物胚胎的早期发育3——原肠作用

层细胞质中，即预定背唇区；背唇可诱导形成次生胚轴（secondary axis）；胚孔位于精子入卵点对面的一组植物极裂球上。
65
植物极背方细胞对原肠作用的启动具有重要作用
11
四、两栖类
3. 细胞运动和原肠构建 1）原肠作用的开始囊胚背部表面缘区的内胚
层细胞下陷，瓶状细胞（bottle cell）形成；
胞内表面运动；
58
四、两栖类
9 前肠咽部细胞（瓶状细胞） 9 头部中胚层细胞、脊索中胚层细胞 5）同时，动物半球细胞下包，向胚孔处集中； 6）胚孔侧唇和腹唇先后形成； 7）卵黄栓形成（暴露在植物极外的内胚层细胞）； 8）卵黄栓被胚孔全部包入； 9）外胚层细胞外包，覆盖在胚胎表面。
59

随着背唇、侧唇和腹唇的连续形成，胚孔区域的变化
A. 原肠顶端形成次级间质细胞；B. 次级间质细胞的线状伪足
32
一、海胆
次级间质细胞的线状伪足和囊胚腔壁的接触存在区域特异性，其特定靶位可能位于幼虫腹面将来形成口的区域；
次级间质细胞拉动原肠延伸至囊胚腔壁后分散进入囊胚腔，最终形成中胚层器官。
一、海胆
¾ 囊胚腔壁接触到原肠的位置最终形成口； ¾ 口和原肠最顶端形成一连续相通的消化管； ¾ 胚孔最终形成肛门（后口动物）。
69
胚孔形成和原肠作用过程中爪蟾背部区域细胞的运动
I：植物极板内陷填补内移细胞空隙→植物极板进一步变扁平；植物极板向内弯曲、内陷（1/4~1/2）；原肠（archenteron）形成胚孔（blastopore）：原肠在植物极的开口。
一、海胆
初级原肠内陷
25
26
一、海胆
植物极板内陷的机理：双金属片模型透明层： 9 内层：Fibropellin蛋白 9 外层：透明蛋白（hyalin protein） 9 植物极板细胞向内层分泌硫酸软骨素蛋白多糖

发育生物学总练习题

练习题参考答案第一章、绪论1.名词解释：发育development——指生命现象的发展,生物有机体的自我构建和自我组织;发育生物学developmental biology——是应用现代生物学的技术研究生物发育机制的科学;形态发生morphogenesis——不同表型的细胞构成组织、器官,建立结构的过程;2.发育生物学有哪些主要研究内容答：主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老死亡,即生物个体发育中生命现象发展的机制;同时还研究生物种群系统发生的机制;3.分子生物学的兴起,对发育生物学的发展有何影响答：Watson和Crick1953提出DNA分子的双螺旋模型以后,分子生物学迅速发展,发育生物学的发展也从此揭开新的序幕;人们认识到发育主要受遗传物质DNA的控制,为回答编码在DNA上的遗传信息及其所表达的蛋白质如何控制生物体的发育等问题,人们开始采用分子生物学技术和各种其他新兴的生物学技术,进行生物发育机制的研究；取了得一系列重大成果,不仅使传统理论进一步深化,而且形成了不少新的观点和理论;由于发育生物的迅速发展,现已成为生命科学的前沿和热点领域之一;4.简述发育生物学的发展简史.答：发育生物学是由分子生物学、细胞生物学、遗传学及生物化学等学科和胚胎学的相互渗透发展和形成的一门新兴的生命科学;胚胎学的发展很久远,二千多年前,Aristotle提出胚胎是由简单到复杂逐步发育形成的后成论观点；但到了17世纪后期,由于宗教统治的禁锢,先成论占统治地位,既认为胚胎是成体的雏形预先存在精子或卵子中；1759年德国科学家Wolf 根据对鸡胚发育的仔细观察,再次提出后成论观点,到19世纪才普遍为人们所接受;1839年,Schleiden和Schwann提出细胞理论,对胚胎发育的概念是划时代影响;认识到细胞核在发育中的重要性,1880年代,Weismann提出“种质学说”在当时影响很大,强调早期卵裂是不对称分裂；但Driesch1891证明海胆二细胞期的细胞发育没有区别;1924年,Spemann 进行了著名的胚胎移植实验,人们才真正认识到,细胞之间的相互作用是胚胎发育最重要的核心问题;1900年,Mendel遗传规律的重新发现,胚胎学与遗传学结合,认识到发育受基因型的控制,但环境也影响发育;Watson和Crick1953提出DNA分子的双螺旋模型以后,开启了现代意义上发育生物学;重点是阐明发育的分子控制机制,在一些模式动物如果蝇、线虫等已取得一系列重大的突破;第二章配子发生1、说明线虫和果蝇的生殖细胞的决定;答：线虫未受精卵的细胞质均匀分布一种P颗粒,受精后集中到后部;受精卵经过4次分裂,P 颗粒集中到一个P4细胞;P4是所有生殖细胞的祖细胞;果蝇的生殖质是位于受精卵后端极质颗粒;受精卵核经过9次分裂,后部形成5个包含极质颗粒的极细胞,极细胞分化为原生殖细胞;2、精子形成过程中经历了哪些变化答：精子细胞形成后,经过一系列分化,变态为特殊形状的精子;1、细胞核中的染色质高度浓缩,使核体积大大减少；其中核蛋白由组蛋白变为精蛋白;2、细胞质大多被抛弃；其中中心粒演变为轴丝,产生精子鞭毛；高尔基体形成顶体；线粒体形成线粒体鞘;3、形状变成流线型,便于运动;3、卵子发生过程与精子发生过程有哪些异同答：相同点：1、都要经过减速分裂,使配子的染色体减半；2都要经过增殖期、分裂期和成熟期;不同点对比如下：1、精子发生过程中的生长期不很明显,而卵子发生过程中的生长期则特别长;因此精子发生的结果是产生体积微小的精子,而卵子发生的结果是产生体型很大的卵子;2、精子发生速度比卵子快,而且精原细胞则可以在成熟期内不断增殖;所以成熟精子的数目大大超过成熟卵子的数目;3、每个初级精母细胞最后变成4个大小相等的精子；而每个初级卵母细胞只能产生1个大的成熟卵和3个体积很小不能受精的极体;4、精子发生过程要经过变态期,才能从精细胞转变为精子；而卵子发生没有这一时期;5、精子发生过程中的两次成熟分裂全部在精巢内进行,卵子发生过程中的两次成熟分裂可在卵巢内也可在卵巢外进行;4、什么是母体效应基因举列说明;答：在卵子发生过程中表达并在早期胚胎发育中起作用的基因,称为母体效应基因;如Bicoid 基因是果蝇一个重要的母体效应基因,Bicoid基因在滋养细胞中转录,其mRNA定位并储存在卵子的前端；受精后翻译出的蛋白质沿前—后轴扩散,形成浓度梯度,为胚胎的早期分化提供位置信息;第三章受精的机制1、名词解释促成熟因子MPF——促使卵母细胞恢复减速分裂的因子,由调节亚基CyclinB和催化亚基cdc2组成;精子获能capacitation——从雄体直接采集的哺乳动物的精子不能受精,只有在雌性生殖道的适宜环境中发生许多生理、生化方面的变化后,才能获得受精的能力,这个过程称为精子获能;顶体反应acrosomal reaction——当精子遇到卵子时,顶体膜和其外的质膜发生多处融合,释放蛋白水解酶,消化透明带或卵膜,为精子进入卵子打开通道,这些就是顶体反应;皮层反应cortex reaction——当精卵质膜融合后,皮层颗粒与其外的质膜融合,导致其内含物释放到质膜和卵黄膜或透明带之间的卵周隙内,这种现象就是皮层反应;2、海胆的精子和鱼类的卵处于同一环境中,二者是否可以受精为什么答：不可以受精;因为海胆精子顶体的突起上具有结合素bindin,而卵黄膜上存在着种类特异性的结合素受体；结合素能特异地结合到同种动物的卵黄膜上;这样精子结合素和其受体之间相互作用的专一性就阻止了种与种之间的杂交受精;3、卵子为什么要阻止多精受精举例说明其怎样阻止多精受精的答：因为多精受精造成细胞分裂时的染色体紊乱,最后导致死亡或不正常发育,所以卵子要阻止多个精子进入卵子;阻止多精受精的机制有二方面,1、初级、快速阻断：通过膜电位的改变,使卵子上精子结合的受体失活;如海胆的第一个精子与卵质膜结合后的1－3秒内,因钠离子的流入而导致膜电位的迅速升高,从而阻止其它精子与卵膜的结合;2、次级、永久阻断：通过皮层反应,使受精膜迅速膨胀;如海胆卵受精后20－60秒内,质膜下的皮质颗粒与质膜融合,释放其内含物形成受精膜,阻止其它精子的进入;第四章卵裂1、名词解释经线裂meridional cleavage——指卵裂面与A－V轴平行的卵裂方式;表面卵裂superficial cleavage——昆虫受精卵的大量卵黄位于卵的中央,卵裂被限制在卵的外围卵质中,为表面卵裂;紧密化compaction——哺乳动物在第三次卵裂后,形成的卵裂球突然挤在一起,卵裂球之间的接触面增大,形成一个紧密的细胞球体而把球的内部封闭起来;胚胎干细胞ESC——胚胎干细胞是一种高度未分化细胞;它具有发育的全能性,能分化出成体动物的所有组织和器官;当受精卵分裂发育成囊胚时,内层细胞团Inner Cell Mass的细胞即为胚胎干细胞;2、早期卵裂与一般的细胞分裂有什么重要不同分子机制如何答：早期卵裂一般只有S期和M期,无生长期；因此分裂周期短,速度快,卵裂时胚胎的体积不增大;受精后早胚细胞分裂的都是由贮存在卵内的母型mRNAs和蛋白质控制的;卵裂周期受成熟促进因子MPF的控制；早期的卵裂所需要的有活性的MPF已存在在卵质中或由母型mRNA翻译,不需要启动合子基因,因此速度很快;3、卵裂有那些主要类型说明与卵黄的关系并举例代表动物;答：卵裂主要可分为完全卵裂和不完全卵裂;卵黄对卵裂有一定的阻抑作用,因此卵黄的含量和分布影响卵裂方式,含卵黄少的受精卵均黄卵和中黄卵的卵裂为完全卵裂,如哺乳动物和两栖类；卵黄含量高的的受精卵采用偏裂即不完全卵裂,如鱼类和鸟类的盘状裂、昆虫的表面卵裂;4、分析节肢动物与哺乳动物早期卵裂过程表现出对未来发育的设定;答：果蝇受精卵核经过9次分裂后,出现生殖细胞的决定,后部形成5个极细胞,极细胞分化为原生殖细胞;哺乳动物8细胞期的细胞是等能的;紧密化后产生16个细胞的桑胚椹,桑椹胚内部有1-2个细胞与外界隔离,属于内细胞团,将来形成胚胎组织；外部细胞分裂产生滋养层细胞,不参与形成胚胎组织,而参与形成绒毛膜组织;第五章原肠作用：胚胎细胞的重新组合1、名词解释原肠作用gastrulation——原肠作用是通过剧烈地有序的细胞运动,使囊胚细胞重新组合,形成三个胚层的胚胎结构的过程;中囊胚转换midblastula transition——在囊胚中期由母型调控向合子型调控的过渡称为中囊胚转换;“Nieuwkoop”中心——在两栖类囊胚中,最背部的植物极细胞能够诱导产生Spemann组织者,称为“Nieuwkoop中心”;绒毛膜chorin——合胞体滋养层和富含血管的中胚层共同构成的器官称为绒毛膜;2、简述原肠作用的细胞运动方式;答：原肠作用的细胞运动方式可概括为6种：1、外包：表层细胞运动,细胞铺展、变薄、面积扩大,包住胚胎内层的细胞；2、内陷：某个区域的细胞同时向内凹入形成凹陷；3、内卷：外面铺展的细胞连续从边缘向胚胎内部卷入,并沿细胞内表面扩展形；4、内移：细胞从胚胎表层单个的向胚胎内部迁移；5、分层：单层细胞被割裂成两层或多层平行的细胞层；6、会聚伸展：指细胞间相互插入,使所在组织变窄、变薄,并推动组织向一定方向移动;3、在两栖类原肠作用过程中,三个胚层是怎样形成的答：在原肠作用过程中,动物极帽和非内卷边缘带细胞通过外包扩展,覆盖整个胚胎,形成外胚层;中胚层细胞开始内卷时,表层内卷边缘带细胞与其内侧的脊索中胚层一起移动,形成了原肠腔顶部的内胚层壁；胚孔下面的植物极细胞被外包的非内卷边缘带细胞覆盖,形成原肠腔底部的内胚层;深层内卷边缘带是一个细胞环;在原肠作用过程中,该细胞环沿胚孔唇内卷;预定脊索从背唇内卷,体节中胚层从侧唇卷入,未来的侧板中胚层从腹唇卷入;4、比较两栖类和鸟类的原肠作用过程,说明背唇与原条在发育地位的同一性;答：鸟类原条与两栖类背唇在发育地位的同一性可用以下几点说明;1、两栖类动物背唇和胚孔的出现是原肠作用开始的标志,鸟类的原肠的形成是以原条出现为标志；2、原条前端的亨氏节与背唇一样都是原肠作用的组织者,可以发动形成次生胚胎；3、原条上的原沟和胚唇周围的胚孔同样是外层细胞进入囊胚腔的门户；4、通过背唇内卷进入胚胎的细胞发育为头部中胚层和脊索,同样从原条亨氏结迁移到囊胚腔的细胞是未来的头部中胚层和脊索;5、胎盘是怎样形成的,它有什么功能答：合胞体滋养层和富含血管的中胚层共同构成绒毛膜,绒毛膜和子宫壁融合形成胎盘；胎盘既含有母体成分,又含有胎儿成分;胎盘负责胎儿的物质交换,胎儿通过胎盘从母血中获得营养和氧气,排出代谢产物和二氧化碳,相当于小肠、肺和肾的作用;第六章神经胚和三胚层分化1、什么是神经胚初级神经胚的形成过程答：正在进行神经管形成的胚胎称为为神经胚;初级神经胚的形成过程如下：①中线处的预定的神经外胚层细胞变长加厚,形成神经板;②神经板边缘加厚,并向上翘起,形成神经褶,神经板中央出现“U”形神经沟;③神经褶向胚胎背中线迁移,最终合拢形成神经管,上面覆盖着外胚层;④神经管最靠背面细胞变成神经嵴细胞;2、脊椎动物中胚层在发育中形成哪5个过渡性的区域性结构答：神经胚中胚层可分为5个过渡性区域;第一个是脊索中胚层,将来形成脊索；第二是背部体节中胚层,主要形成体节；第三个是居间中胚层,将来形成泌尿系统和生殖管道；第四个是侧板中胚层,形成心脏、血管、血细胞和胚胎外膜等；最后是头部中胚层,将来形成面部的结缔组织和肌肉;3、轴旁中胚层什么基因的表达对脊椎动物体节形成有重要关系答：在轴旁中胚层的前端首先出现Notch1和Paraxis基因的表达；由于Notch1和Paraxis 基因产物的作用,轴旁中胚层细胞开始合成并分泌fibronectin和N-cadherin,创造了体节结构发生的条件;4、内胚层主要形成哪些器官或组织答：胚胎内胚层的功能是构建体内两根管道消化管和呼吸道的内表皮;第一根管道是贯穿于身体全长的消化管,肝、胆囊和胰腺由消化管凸出形成；第二根管道是呼吸管,由消化管向外生长形成,包括气管、支气管和肺；咽和咽囊也是内胚层来源,咽和咽囊向外凸起产生扁桃体、甲状腺、胸腺和甲状旁腺,水生脊椎动物中,咽囊产生鳃;第七章细胞命运的决定——细胞的自主特化1、名词解释细胞分化cell differentiation——从单细胞受精卵产生有机体的各种形态和功能细胞的发育过程叫细胞分化;镶嵌型发育mosaic development——如果将一个发育早期胚胎的某一个卵裂球去掉,则这个胚胎将会发育为一个不完整的胚胎,而缺失的部分刚好就是所移走的卵裂球所能发育的结构；这种以细胞自主特化为特点的发育模式称为镶嵌型发育;调整型发育regulativ development——如果移去早期胚胎的一个卵裂球,胚胎的剩余的部分则可改变它们正常的发育命运,来填补移去的卵裂球所留下的空白,仍形成一个完整的胚胎；这种以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式称为调整型发育;胞质定域cytoplasmic localization——在镶嵌型发育中,形态发生决定子被定位于特定卵质区域的,并在卵裂时分配到特定的裂球中,决定裂球的发育命运;这一现象称为胞质定域;2、简述海鞘8裂球的细胞发育命运;答：海鞘第一卵裂面与幼虫两侧对称面吻合,所以左右两裂球的发育完全对称；在8细胞期可将胚胎裂球分为4对,每对裂球发育命运如同卵子发育命运图谱一致；动物极二对裂球发育为外胚层,植物极后面的一对裂球形成内胚层、间质和肌肉组织,植物极前面的一对裂球形成脊索和内胚层;神经细胞是从动物极前面的一对裂球和植物极前面的一对裂球产生的;3、试述果蝇的极质决定子的分子基础;答：果蝇卵极质主要由蛋白质和RNA组成;生殖质的组分之一是gclgerm cell-less基因转录的mRNA,gcl基因在果蝇卵巢的营养细胞中转录,所转录的mRNA通过环管转运至卵子中,定位于称为极质的细胞质中,是极细胞形成所必不可少的成分;极质决定子也可能是Nanos蛋白,如果缺乏Nanos蛋白,胚胎的极细胞就不能迁移到生殖腺中,不能产生生殖细胞;生殖细胞决定子还可能是线粒体大核糖体RNAmtlrRNA;第八章细胞命运的渐进特化——胚胎细胞相互作用1、说明相嵌型发育和调整型发育与Weismann的“种质说学”的调和与矛盾;答：Weismann的“种质说学”主要论点为染色体是由各种能决定细胞发育命运的核决定子组成的；受精卵分裂时,不同的核决定子在胚胎发育过程中分配到不同的细胞内,由此决定细胞的命运,使其发育成身体的某一部分;在相嵌型发育中,如果将一个发育早期胚胎的某一个卵裂球去掉,则这个胚胎将会发育为一个不完整的胚胎,而缺失的部分刚好就是所移走的卵裂球所能发育的结构,这种发育现象是与Weismann上述观点是相调和的;但在调整型发育中,如果移去早期胚胎的一个卵裂球,胚胎的剩余的部分则可改变它们正常的发育命运,来填补移去的卵裂球所留下的空白,仍形成一个完整的胚胎,这种发育现象显然与Weismann的“种质说学”相矛盾;2、什么是Spemann组织者哪些动物具有这类的组织者答：两栖类早期胚胎胚孔背唇能诱发原肠作用,组织次生胚胎的形成,即为Spemann 组织者;鸟类和哺乳动物中的原条前端的亨氏结是类似组织者,鱼类的胚盾也是这样的组织者;3、简述goosecoid基因的作用;答：goosecoid基因具组织者特异性,编码一种DNA结合蛋白;Goosecoid蛋白的功能主要表现在：1能激活背唇细胞的迁移特性内卷和延伸；2决定头部中胚层和背侧中胚层的发育命运；3gossecoid表达细胞动员周围细胞参入背轴形成;第九章果蝇胚轴形成1、什么是形态发生原morphogen举例说明;答：某些因子沿体轴的分布呈现浓度梯度,不同水平决定该区域的的反应,最终形成某种形态结构,这种因子即是形态发生原;例如果蝇的Bicoid蛋白,Bicoid蛋白在果蝇的合胞体胚胎中形成一个由前到后的浓度梯度,在不同的浓度阈值分别激活不同靶基因的表达,对果蝇头胸部的结构的决定起关键作用;2、为什么dorsal基因的突变会导致胚胎背部化,cactus基因突变会导致胚胎腹部化答：因为dorsal基因的突变会导致胚胎无Dorsal蛋白合成,导致合子基因snail和twist腹侧特征在所有细胞中都不表达,而背侧特征基因dpp、Zen、tolloid、zerknullt等在所有细胞中表达,从而导致胚胎背部化;相反,cactus基因突变会导致胚胎无Cactus蛋白,这样使Dorsal蛋白同样能进入背部的细胞核,活化合子腹侧特征基因twist和snail的表达,同时抑制背侧特征基因dpp和zen等基因的表达,这样导致胚胎腹部化;3、试述果蝇A—P轴形成的分子机理;答：果蝇A—P轴的形成首先是母体基因的作用,形成形态发生原梯度;形态发生原在A－P 轴线的不同区域激活不同的基因,使不同区域的基因活性谱不同而出现分化;调节果蝇胚胎前后轴的形成有4个非常重要的形态发生原：BICOIDBCD和HUNCHBACKHB调节胚胎前端结构的形成,NANOSNOS和CAUDALCDL调节胚胎后端结构的形成；另外,Torso基因编码一种细胞外信号分子受体蛋白,可能是末端形态发生原;有3类合子基因对体躯A—P轴的分节进行遗传调控：缺口基因gap genes、成对法则基因pair-rule genes和体节极性基因segment polarity genes;形态发生原首先调节缺口基因的表达,缺口基因表达区呈宽的带状,包括hunchback、kruppel和knirps的表达带；缺口基因再控制成对法则基因,成对法则基因每隔一个体节,以7条条纹的模式表达,如even-skipped、fushi tarazu 和hairy等；成对法则基因又控制体节极性基因,体节极性基因把不同体节再分成更小的条纹,划分出14个体节的分界线,如engrailed、wingless和hedgehog等;同时,缺口基因和成对法则基因编码的蛋白质调节同源异型基因的表达,最终决定身体体节将出现那一种类型;4、试述果蝇同源异型选择者基因的表达图式;答：果蝇同源异型选择者基因Homeotic selector genes是指在体节边界建立之后,用来控制每个体节的特征结构发育的基因;包括触角足复合体Antp-C,有5个基因：lab labial,pb proboscipedia,Dfd Deformed,Scr Sex comb reduced,Antp Antennapedia；另一个区域是双胸复合体BX-C,有3个基因：Ubx Ultrabithorax,abdA abdominal A和AbdB abdominal B基因；这两个复合体统称同源异型复合体HOM-C;这8个基因的表达图式总的来说是胚胎从前到后依次表达;Lab、Pb和Dfd基因参与头部体节的特化；Scr和Antp基因主要决定胸部体节的特征；Ubx与胸部体节的分化相关,abd-A与Abd-B负责腹部体节的分化;同源异型选择者基因突变可引起同源异型现象,例如Antp基因的显性突变体,使该基因在头部和胸部同样表达而使头部长出肢而不是触角；当Ubx缺乏时,第三胸节转变成第2胸节,形成具有4个翅的果蝇;第十章脊推动物胚轴形成1、简述两栖类动物胚轴的形成;答：两栖类胚胎的D-V轴和A-P轴是由受精时卵质的重新分布而决定的;受精时,由于精子入卵的影响,卵子皮质与卵黄在重力作用下相对移动,在精子入卵处的对面产生有色素差异的灰色新月区,由此标志预定胚胎的背侧;随着原肠胚的形成,精子进入的一侧发育成为胚胎的腹侧,相反的一侧发育为胚胎的背侧,在动物极附近的背侧形成头部,与其相反的一侧形成尾,从而形成胚胎的背腹轴和前后轴;左右轴随着脊索的形成而确定;2、试述Nieuwkoop中心作用的分子机理;答：在两栖类囊胚中最靠近背侧的一群植物极细胞,对组织者具有特殊的诱导能力,称为Nieuwkoop中心;β-catenin是Nieuwkoop中心的一个主要的细胞因子;β-catenin开始在整个胚胎中均有分布,但在腹侧细胞中因为含有糖原合成激酶3GSK-3而降解,而在背侧细胞中由于存在GSK-3的抑制因子DisheveledDSH蛋白, β-catenin不会被降解；β-catenin是转录因子,它与转录因子Tcf3结合形成β-catenin/Tcf3复合物,激活siamois基因在Nieuwkoop中心表达；Siamois蛋白与TGF- β基因家族蛋白产物Vg1,VegT和Nodal-相关基因编码蛋白Xnrs的协同作用使组织者特异基因goosecoid激活,诱导背部产生组织者活性;3、简述哺乳动物前—后轴形成过程的有关分子及其作用;答：哺乳动物胚胎的前—后轴的受两个信号中心调控,一个是前端的内脏内胚层A VE,另一个原条前端的亨氏节相当于两栖类的胚孔背唇,组织者;胎体远端的A VE细胞单独表达hex基因,将来仅仅形成前部,是前端位置的标志；A VE相反的后端的上胚层,cripto基因表达,原条开始形成;原条前端的亨氏节负责整个躯体的建立,包含有与蛙的组织者中发现的蛋白质,如GOOSECOID、NODAL、LIM-1和HNF3β；nodal基因对于原条的起始发育和维持发育是必须的,goosecoid基因的表达对于激活与头部形成的基因起关键作用,GOOSECOID、LIM-1和HNF3β蛋白对于前背部中胚层细胞的特化是必须的;哺乳动物前—后极性的特化都由hox 基因的表达进行调控;第十一章胚胎细胞相互作用——胚胎诱导1、名词解释胚胎诱导embryonic induction——胚胎一个区域对另一个区域发生影响,并使后者沿着一条新途径分化的过程称为胚胎诱导;诱导者inductor——发出信号,产生影响的一部分细胞或组织,称为诱导者;反应组织responding tissue——接受信号从而进行分化的细胞或组织称为感应者,或称反应组织,它们必须具有感应性competence才能接受诱导者的刺激;组织者organizer——能够诱导外胚层形成神经系统,并能和其他组织一起调整成为中轴器官的胚孔背唇部分;2、经典胚胎学所指的初级胚胎诱导与现在的概念的区别答：过去经典实验胚胎学的初级胚胎诱导实际上是神经诱导,是指原肠胚中预定的外胚层受脊索中胚层的诱导而形成神经板的过程;现在认为初级胚胎诱导应包括3个阶段：第一阶段发生在卵裂期,为中胚层的形成和分区；第二阶段即是脊索中胚层诱导背部外胚层转变为神经系统的神经诱导；第三阶段是中央神经系统的区域化;3、邻近组织相互作用的类型并举例说明;答：邻近组织相互作用可分为指导互作和容许互作;指导互作需要从诱导者发出诱导信号,才能启动反应细胞新基因的表达,没有诱导细胞,反应细胞就不能按特定的方式分化;例如表皮和间质真皮的相互作用属于指导互作,鸡皮肤结构的类型羽毛或鳞片由中胚层间质的区域位置决定,翅的真皮乳头诱导表皮产生羽毛,而足的中胚层核诱导表皮产生鳞片;容许互作中反应组织已包含有特定的发育潜能,其发育方式已经决定,诱导组织只能提供发育所需要的环境,而不能改变其发育方向;例如肾的输尿管芽上皮中胚层与生后肾间质属于典型的容许互作,输尿管芽进入生后肾间质,在分支的顶端上皮诱导间质聚集和形成肾小管；肾小管的分化并不一定完全需要输尿管芽的诱导,其他组织如脊髓、脑、唾液腺间充质等和生后肾间质相互作用,也能使生后肾间质分化为肾小管;所以在这种情况下,生后肾间质已经决定了,但要表现其决定,需要在诱导条件下进行分化;4、简述果蝇眼发育单个细胞之间的诱导。

发育生物学第四章原肠作用PPT课件

第四章原肠作用
原肠作用概述第一节海胆的原肠作用第二节两栖类的原肠作用第三节鸟类和哺乳类的原肠作用
第四节胚轴的建立
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原肠作用概述
1.概念：原肠作用（gastrulation）是卵裂后期囊胚细胞剧
(4)内移(ingression)：胚胎表面一小部分细胞以单个细胞向里面迁移的方式移入。它们可由植物极一极移入，也可在多处同时向内迁移的多极移入。
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(5)分层(delimination)：一个细胞层分离为近似平行的二或多层细胞的过程。
(6)会聚延伸(convergent extension): 指细胞间相互插入，使所在组织变窄、变薄，并推动组织一定方向移动。
原肠作用前的海胆晚期囊胚，植物极变扁平
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海胆的胚胎发育 10
一、初级间质细胞的内移海胚它初胆层们级原相将间肠交用质细作于处胞用骨形的：的成线形初一状成级圈伪。间，足质在细腹胞侧在有中一胚分层支和延海内沿运伪连腔并初合体c成针内伸ab胆初囊动足接预形级形（幼的植来球伸状（脱细胚级（mc，lee早级胚，与，定成间成s虫轴el物源的出伪f离胞腔间p）lysi）rlen期间腔主囊占腹稳质碳。索o极于细和足表，，质i，ncmp。cy原质内动胚据侧固细酸状d板小胞收面进称细最hatiirya肠细表伸腔囊面联胞钙合a中分不缩单入为胞终ym）l 胚胞面出壁胚，系融骨胞央裂断线层囊初e形，。
变窄、变薄，并推动组织朝一定方向移动----向背部中轴线迁移。
4
(1)外包(epiboly)：表皮层做为一个整体扩展，使胚胎的内层被覆盖.

第5章-原肠作用

位于边缘区的中胚层和内胚层预成区通过胚孔的背唇卷入原肠胚内；
动物半球细胞的外包和向胚孔处集中。
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爪蟾胚孔形成和原肠作用过程中背部区域细胞的运动
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爪蟾早期胚孔背唇的表面观示动、植物极细胞大小的差异。
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构成背唇的细胞在不断更新
最初构成背唇的细胞为内陷形成原肠最前沿的瓶
状细胞
前肠咽部的细胞。
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原肠之后出现第三个延长时期
原肠顶端形成次级间质细胞，次级间质细胞伸出线状伪
足，穿过囊胚腔液，直达囊胚腔壁内表面。然后通过收
缩，牵拉原肠延伸。
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激光破坏次级间质细胞，结果原肠只能延伸到原来长度的2/3左右；个别次级间质细胞存活，原肠的延伸能够继续，但速度大大减慢。
次级间质细胞在内陷的最后阶段对于原肠牵拉至囊胚腔壁起至关重要的作用。
层弯曲，相连的细胞层内陷。
稍后，植物极板相邻细胞运动产生的第二种力量更加速了这种
内陷过程。
31
三、晚期原肠内陷
早期原肠内陷完成后，经短暂停歇，原肠形成的第二个时期开始。
原肠大幅度拉长，又粗又短的的原肠成为又细又长的管状结构。此期
间并没有新细胞形成。
32
三、晚期原肠内陷
原肠拉长是通过细胞重排实现的，原肠周长内细胞数大为减少，使组织变细的同时向前延伸—集中延伸。
次级间质细胞的线状伪足能否附着到囊胚腔壁的任何位置，或者说动物极半球是否存在着次级间质细胞附着的“靶位”？
外力压迫囊胚腔一侧以便伪足更容易某一区域接触时，次级间质细胞的接触到这一区域后马上缩回，只有当线状伪足接触到特定靶位时，才不会缩回。如果结扎原肠胚，使线状伪足不能接触到特定靶位，则这些次级间质细胞不断试探寻找靶位，直到脱离原肠以自由迁移细胞的形式与特定靶位结合。

第七章原肠运动

第七章原肠运动—胚胎细胞重组原肠作用概述。

海胆的原肠作用鱼类的原肠作用，两栖类的原肠作用，哺乳类的原肠作用一、原肠作用概述原肠作用（gastrulation）：是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。

原肠形成期间，囊胚细胞彼此之间的位置发生变动，重新占有新的位置，并形成由三胚层细胞构成的胚胎结构。

动物身体的主轴（包括前后轴、背腹轴和左右轴）也会在卵裂和原肠作用期间建立起来，胚胎各部分的细胞会获得各自的发育潜能。

不同动物体轴建立的时间和机制各不相同。

如果蝇体轴的特化自卵细胞形成时就已经开始了，在卵裂过程中完成；而爪蟾的体轴是在整个原肠作用过程中建立的。

尽管整个动物界原肠作用方式变化多样，但总体可概括为五种细胞运动机制，即外包（epiboly）、内陷（invagination）、内卷（involution）、内移（ingression）和分层（delamination）。

同一原肠胚常常包括几种细胞运动方式。

外包：植物极细胞由于卵黄多分裂慢，动物极细胞卵黄少分裂快，结果动物极细胞逐渐向下包围了植物极细胞，成为外胚层。

内部的植物极形成细胞成为内胚层。

如许多软体动物和蛙类的原肠胚的的形成。

分层:囊胚的细胞分裂时,细胞沿切线方向分裂,这样向着囊胚腔分裂出的细胞为内胚层,留在表面的一层为外胚层。

内转:由盘裂形成的囊胚,分裂的细胞由下面边缘向内内转，伸展成为内胚层。

2海胆的原肠作用海胆的晚期囊胚由1000个左右单层细胞构成。

这些细胞的细胞质分别来自受精卵的不同区域，细胞表现出不同的大小和特性。

海胆的囊胚A，细胞持续的分裂形成一个囊胚；B，快速分裂的末期，圆形的胚胎细胞形成一层上皮，受精膜依然可见；C，植物基板变厚，动物极细胞分泌孵化酶，使胚胎从受精膜中孵化出来。

海胆胚胎的早期囊胚，植物极细胞开始加厚。

原肠作用前的海胆晚期囊胚，植物极变扁平。

初级间质细胞的内移植物极板中央来源于小分裂球的细胞不断伸出和收缩线状伪足，脱离表面单层细胞，进入囊胚腔，称为初级间质细胞。

海胆原肠作用

机制
植物极内陷的双金属片模型植物极板细胞分泌硫酸软骨素蛋白多糖（CSPG）到透明层内层中，CSPG吸水膨胀，导致透明层弯曲，相连的细胞层内陷。
2.晚期原肠内陷
• 早期原肠内陷完成之后，经过短暂停歇，原肠大幅度拉长，短粗的原肠变成又细又长的管状结构。 • 在此期间没有新细胞形成，原肠的拉长过程是通过细胞重排实现的，原肠周长内细胞数目大为减少。
2.原条的形成
• 鸟类的原条（primitive streak）首先见于胚胎的后端上胚层细胞的加厚处。这种加厚是来自上胚层的中胚层细胞内移进入囊胚腔以及来自上胚层后端两侧细胞向中央迁移所致。随着加厚部分不断变窄，它不断向前运动，并收缩形成清晰的原条。 • 原条延伸至明区长度60％至70％处，成为胚胎前后轴的标志。
A，进入囊胚腔的细胞顶端伸长形成瓶状细胞； B，鸡胚原肠作用立体图解，示原条、正在迁移的细胞和原有两胚层之间的关系。
3.通过原条的细胞的迁移
• 中胚层和内胚层细胞通过原条迁移进入胚胎 • 最早通过原条迁移的细胞是预定发育成前肠的细胞，这一点与两栖类相似。 • 下胚层细胞构成的区域即生殖新月不形成任何胚胎本身结构，但含有生殖细胞前体，以后通过血管迁移到生殖腺中。 • 通过亨氏节进入囊胚的细胞也向前迁移，保持在内胚层和上胚层之间，将来形成头部中胚层和脊索中胚层细胞。
通过胚孔进入 3.侧唇、腹唇、卵黄栓的形成胚胎内部的细胞的运动
囊胚腔顶壁细胞形状改变和细胞重排，合并成单层细胞 • 最终，卵黄栓也被包入内部。通过上述细胞运动把内中外三个胚层的细胞置于适当的位置，为它们分化为不同的器官做准备。
随着背唇、侧唇和腹唇的连续形成，胚孔区域的变化。

发育生物学：6 原肠作用

卵黄囊
P164
ห้องสมุดไป่ตู้
上胚层、中胚层、下胚层
绒毛膜
绒毛膜作用： 1. 气体、营养交换 2. 3种激素，绒毛膜促性腺激素孕酮，
促使子宫壁增厚并布满血管，胎盘催乳素 3. 免受母体免疫系统伤害
第五章原肠作用
3胚层：内胚层、中胚层、外胚层。
细胞运动方式： 1. 外包，外胚层沿表面扩展 2. 内陷，胚胎表面形成凹陷 3. 内卷，外层向内迁移扩展 4. 内移，单个细胞向内移入 5. 分层，细胞层分隔成2个或多个细胞层不同动物原肠形成很不相同。
海胆植物极板内陷宽、短变细、长
海参
斑马鱼胎盘细胞外包
内卷
背部中胚层
乌贼外包内卷
两栖类赤道处内陷、胚孔细胞内卷、动物极外包
动物半球表面细胞发育外胚层（皮肤和神经）植物半球表面细胞发育内胚层（肠）赤道面细胞发育中胚层
鸟类胚下腔内卷明区和暗区上胚层内移
原条
哺乳动物体内发育胎盘替代卵黄
滋养层细胞、羊膜腔、

原肠作用1

瓶状细胞的收缩拉动边缘区细胞向植物极运动，同时将植物极的预成内胚层细胞推向胚胎的内部。边缘区细胞的运动导致预成外胚层细胞向植物极外包，预成前端中胚层细胞沿囊胚腔内表面延伸。
胚孔形成和原肠作用过程中爪蟾背部区域细胞的运动
内卷边缘区细胞沿外层细胞的内表面向动物极运动，示构成胚孔背唇的细胞的不断更新
爪蟾早期胚孔背唇的表面观，示动、植物极细胞大小的差异
爪蟾的晚期囊胚，示边缘区被内胚层细胞覆盖
胚孔处形成瓶状细胞
内陷的机制---瓶状细胞内陷于内胚层是背部缘区细胞的固有特性
植物极背方细胞对原肠作用的启动具有重要作用
3.2 边缘区细胞内卷

迁移中的缘区细胞到达胚孔的背唇时，转向内部沿着外层细胞的内表面运动即内卷。预成中胚层和内胚层经背唇向胚胎内运动主要依靠缘区深层细胞内卷，与之相连的缘区表层细胞被牵拉进入胚胎内部并形成原肠的衬里。
原口（胚孔）
内移（migration）
由囊胚的一部分细胞移入内部而形成内胚层。初始移入的细胞位于囊胚腔中，排列不规则，接着逐渐调整排列成规则的内胚层。内移法形成的原肠胚没有原口，以后在胚体的一端开孔，形成原口。
分层（delamination）
囊胚细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂，从而形成内外两胚层。腔囊胚向内分出内胚层，如某些水母属的水母；实心囊胚向外分出外胚层，如某些水螅水母。
内移至囊胚腔的初级间质细胞被大量胞外基质包绕。
原肠作用过程中沿动植物极轴分布的纤维决定了初级间质细胞的迁移方向。
囊胚腔胞外基质纤维与动植物极轴平行排列，最终与初级间质细胞发生联系。
去除硫酸基（sulfate deprivation）对海胆初级间质细胞运动的影响

发育生物学重点简答题

1、两栖类原肠作用总结：1. 边缘区瓶状细胞在准确的时间和位置内陷。

2. 边缘区细胞通过胚唇进行内卷形成原肠。

3. 内卷的中胚层细胞沿胚孔顶壁内表面迁移。

4. 预定脊索中胚层在胚胎背部集中延伸5. 预定外胚层细胞通过细胞分裂和数层细胞合并为单层细胞而向植物极下包。

2、传统的发育生物学研究技术1.染料细胞标记2.荧光细胞标记3.细胞移植3、阻碍多精入卵机制卵子细胞膜去极化引起的快速的阻碍作用；精卵质膜融合时，钙离子诱发皮层反应，卵子皮层颗粒的胞吐作用产生的一种较慢的阻碍作用；卵子细胞质降解额外精子的核酸或排出包含有额外精子核酸的细胞质。

4、精子与卵子相互作用的五个步骤：1. 精子的趋化性2. 精子的顶体反应，释放水解酶。

3. 精子与卵子外围的卵黄膜（透明带）结合4. 精子穿过卵外的结构5. 精卵细胞质膜的融合5、卵裂方式及其特征和代表动物完全卵裂：1. 辐射对称卵裂（棘皮动物、文昌鱼）基本特征：1）每个卵裂球的有丝分裂器与卵轴垂直或平行。

2）卵裂沟将卵裂球分成对称的两半。

2. 螺旋型卵裂（软体动物、环节动物、蜗牛）螺旋式的特征：1）卵裂的方向与卵轴成斜角，2）细胞之间采用热力学上最稳定的方式堆叠，细胞间接触的面积更大，3）只经过较少次数的卵裂就开始了原肠形成。

3. 两侧对称型卵裂（海鞘）主要特征是：第一次卵裂平面是胚胎的唯一对称面，它将胚胎划分为左右成镜像对称的两部分。

第二次卵裂也是经裂，但不通过卵子的中心。

第三次卵裂是纬裂，生成一层动物极卵裂球和一层植物极卵裂球。

第四次卵裂是不规则的，第五次卵裂形成一个小的囊胚。

4. 转动型卵裂（哺乳动物、线虫）其特征包括：1）卵裂速度缓慢；2）第1次为经裂，其后的2个卵裂球各采用不同的卵裂方式，一个是经裂，一个是纬裂；这种卵裂的方式称为交替旋转对称式卵裂。

3）早期卵裂不同步，并非所有裂球同时卵裂，导致奇数细胞。

4）哺乳动物在早期卵裂过程中，合子基因组就已开始活动，合成卵裂所必需的蛋白质。