生态学课件6

• 种间关联
一、种类组成的性质分析——种类组成调查
• 种类组成对于群落性质研究的意义 • 种类组成的调查方法（最小面积法） • 所谓最小面积，是指基本上能够表现出某群落类型植物种 类的最小面积，如果抽样面积太大，会花费很大的财力、
人力和时间等。如果抽样面积太小，则不可能完全反应组
成群落的物种情况，通常以绘制种—面积曲线来确定最小 面积的大小。
特征
• 属于同一层片的植物是同一生活型类别，但同一生活型 的植物种只有其个体数量相当多，而且相互之间存在着 一定的联系时，才能组成层片； • 每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小 环境相互作用的结果构成了群落环境； • 每一个层片在群落中都占据着一定的空间和时间，而且 层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征。
第六章 生物群落的组成和结构
• 生物群落的概念
• 群落的种类组成 • 群落的结构
• 影响群落组成和结构的因素
第一节 生物群落的概念
• 生物群落的定义 • 群落的基本特征 • 群落的性质
一、生物群落的定义——生物群落的定义
• 生物群落可定义为在相同时间及特定空间或特定
生境下，具有一定的生物种类组成及其与环境之
间彼此影响、相互作用，具有一定的外貌及结构，
包括形态结构与营养结构，并具有特定的功能的
生物集合体，也可以说，一个生态系统中具生命
的部分即生物群落。
一、生物群落的定义——群落生态学的定义
• 1902年，瑞士学者C.schroter首次提出了
群落生态学（synecology）的概念，他认
为，群落生态学是研究群落与环境相互关
（三）折衷观点
• 还有一些学者认为，两派学者都未能包括
全部真理，并提出目前已经到了停止争论
的时刻了，这些学者认为，现实的自然群
落可能处于自个体论所认为的到机体论所
认为的连续谱中的任何一点，或称Gleason
－Clements轴的任何一点。
第二节
群落的种类组成
• 种类组成的性质分析
• 种类组成的数量特征是近代群落分析技术 的基础
将植物群落看成是一个有机体，那么它与生物有机体 之间存在这很大的差异，
（二）个体论学派
• 首先，生物有机体的死亡必然引起器官死亡，而组成 群落的种群不会因植物群落的衰亡而消失 ， • 第二，植物群落的发育过程不像有机体发生在同一体
内，它表现在物种的更替和种群数量的消长方面，
• 第三，与生物有机体不同，植物群落不可能在不同生 境条件下繁殖，并保持其一致性， • 最后，相同物种的个体之间在遗传上密切相关，但是 在同一群落类型之间却无遗传上的任何联系
层片与层
• 层片是群落的三维生态结构，它与层有相同之处，但又有质的区别， 例如，森林群落的乔木层在北方可能属于一个层片，但热带森林中可 能属于若干个不同层片，一般层片比层的范围要窄，因为一个层的类 型可由若干生活型的植物所组成，例如，常绿夏绿阔叶混交林及针阔 混交林中的乔木层都含有两种生活型，再如，草原群落中羊草、大针 茅和防风属于同一层次，但羊草是根茎禾草层片，大针茅是丛生禾草 层片，而防风则是轴根杂类草层片。
（二）种的综合数量指标
• 1. 优势度
• 2. 重要值 • 3. 综合优势比
三、种间关联
•
• •
（一）关联性质
（二）关联计算及表示 （三）关联分析与群落性质
（一）关联性质
• 正关联 • 负关联
• 不管引起种间关联的原因如何，它的确定是以种在取样单
位种的存在与否来估算。因此，取样面积的大小对于研究 结果有重要影响，在均质群落中，可预期种间关联是随样 本大小的增加而增大，达到这一点后则维持不变。
同资源种团 生态位
（一）生活型
• 生活型概念
• Raunkiaer的植物生活型系统 （分类标准、分类）
• 生活型谱
• 等生活型线 • 生长型划分
生活型概念
• 生活型（life-form）是在同一环境中，不同
种的生物在外貌上及内部生理上表现出一
致性或相似性。生活型表明生物在进化过
程中以相似的方式来适应相似的自然地理
（三）关联分析与群落性质
• Whittaker认为，如果把群落中全部物种间的相互作用搞清 楚，那么其类型的分布将是钟形的正态曲线，大部分围绕 中心（无相互作用的）少数物种间关系处于曲线两端（必 然的正相关和必然的排斥），如果真实的情况确是这样， 那么种间相互关系还不足以把全部物种有机的结合成一个
“客观实体”（群落），这就是说，从关联分析看，群落
立观点——个体论学派和机体论学派的争论
至今未休。群落中为什么有那么多的动、植
物种类？它们为什么像现在这样分布着？它
们之间是怎样发生着相互作用的？这是群落
生态学最令人感兴趣的问题。
三、群落的性质
• 关于群落的性质问题，生态学界存在两派绝然对立的观点， • 一派认为群落是客观存在的实体，是一个有组织的生物系
的性质更接近于一个连续分布的系列，即个体论所主张的 观点。
第三节 群落的结构
• 群落的结构要素
• 群落的外貌与季相 • 群落的垂直结构 • 群落的水平结构 • 群落的时间结构 • 群落交错区与边缘效应
一、群落的结构要素
•
•
生活型（life form）
层片（synusia）
•
• •
叶片大小、性质及叶面积指数
形成群落环境；
不同物种之间的相互影响； 一定的动态特征； 一定的分布范围； 群落的边界特征；
生态过渡带 群落动态演替
群落分级
•
群落成员型划分 群落中各物种不具有同等的生态学重要性 。
群落生态学的中心问题是回答群落的整体 结构是如何形成的。 在生态学发展史中，生物群落概念的 提出是很早的。但是对于生物群落的两种对
• • • • • • 单优群落 共优群落 多优群落 混优群落 寡优群落 优势种和建群种的区别
二、种类组成的数量特征是近代群 落分析技术的基础
• （一）种的个体数量指标 • （二）种的综合数量指标
（一）种的个体数量指标
• 1. 多度（Drude多度等级） • 2. 密度（密度与分布格局，相对密度，密度比） • 3. 盖度 [基盖度（草原/森林）、相对盖度，盖度比，郁闭度】 • 4. 频度 （Raunkiaer频度定律） • 5. 高度 • 6. 重量 （生物量/现存量） • 7. 体积（森林材积）
一、生物群落的定义——群落生态学的研究意义
• 由于群落的发展而导致生物的发展，因此，
对特定生物进行控制的最好办法就是改变
群落，而不是“攻击”其生物本身。
蝗灾控制
二、群落的基本特征
生物多样性特征
• • •
具有一定的外貌； 具有一定的种类组成； 具有一定的群落结构；
形态结构、生态结构、营养结构
•
• • • •
学者将四足兽型再按照行为方式分为游泳型、掘土型、奔 跑型、攀援型和飞翔型。 • 鸟类学中常用的攀禽、走禽、涉禽、游禽、鸣禽、猛禽等 即属按行为分型。
各种鸟类生活型
概念专题
• 生活型
• 生长型
• 生态型
（二）层片
• 层片概念
• 层片的特征 • 层片与层
概念
• 层片一词系瑞典植物学家H.Gams（1918）首创，他将层 片划分为三级，第一级是同种个体的组合，第二级层片是
比较和分析各类植物群落的生活型谱，则可以反映 各类群落的生境特点，特别是气候特点。
动物生活型
• 动物生活型研究得较晚，没有比较一致的看法。美国生态 学家S· 肯迪将动物按形态分为包壳型、珊瑚型、辐射型、 C· 双壳型、蜗牛型、蜂蝓型、蠕虫型、甲壳型、昆虫型、鱼
型、蛇型、飞鸟型和四足兽型。还有更细的分类，如有的
（将植物群落比拟为一个种 ） • 英国生态学家A.C.Tansley （种群生存的独立性与依赖性）
（二）个体论学派
• 个体论学派的代表人物之一是H.A.Gleason
• 前苏联的R.G.Ramensky和美国的R.H.Whittaker均持
类似观点
• 个体论学派反对将群落比拟为有机体的依据是：如果
生活型谱
• 植物生活型谱 将一个地区的植物按阮基耶尔的生活型 标准分类，再列表比较各类生活型的数量对比关系，这便 称为生活型谱。 • 一个地区的生活型谱反映了该地区的气候特征。如在 潮湿的热带地区，高位芽植物占优势，在干燥炎热的沙漠 和草原地区，一年生植物最多；在温带和北极地区，地面 芽植物居多。
• 通常，组成群落的种类越丰富，其最小面积越大，
最小面积如我国西双版纳的热带雨林为2500m2， 北方针叶林为400m2，落叶阔叶林为100m2，草原 灌丛为25-100m2，草原为1-4m2。
种类组成的性质分析——群落成员型划分
• 优势种和建群种
• 亚优势种
• 伴生种
• 偶见种或稀见种
专题：群落类型
统，象有机体与种群那样，被称为机体论观点；
• 另一派认为群落并非自然界的实体，而是生态学家为了便
于研究， 从一个连续变化着的植被连续体中人为确定的
一组物种的集合，被称为个体论学派。
(一）机体论观点
• 其代表人物是美国生态学家Clements
（群落演替过程类似于一个有机体的生活史 ）
• Braun—blanquet和Nichols以及Warming
（三）叶片大小、性质和叶面积指数
同一生活型的不同植物的组合，第三级层片是不同生活型
的不同种类植物的组合，很明显，H.Gams的第一级层片
指的是种群，第三级层片指的是植物群落。现代群落学研
究中一般使用的层片概念，相当于H.Gams的第二级层片。
层片划分
• 群落的不同层片是由属于不同生活型的不同种的个体组成， 例如，针阔叶混交林主要有五类基本的层片所构成：第一 类是常绿针叶乔木层片，组成成分主要是松属，云杉属， 冷杉属等植物，第二类层片是夏绿阔叶乔木层片，主要组 成成分有槭属，椴属，桦属，杨属，榆属等，第三类是夏 绿灌木层片，第四类是多年生草本植物层片，第五类是苔 藓地衣层片。
（二）关联计算及表示
• 表示种对之间是否关联，常采用关联系数（association 中就有关联系
数的计算或生 二元数据 有关统计软件
coefficient） • 计算步骤：2×2列关联表 • • 计算关联系数 统计检验
物多样性计算 软件中也有
• 计算结果可用半矩阵或星系图表示。
•
（semimatrix） or（constellation diagram）
系的科学，1910年，在比利时布鲁塞尔召
开的第三届国际植物学会议上正式决定采
用群落生态学这个科学名称。
一、生物群落的定义——群落生态学的发展
• 植物群落学（phytocoenology）也叫地植 物学（geobotany）或植被生态学 （ecology of vegetation） • 动物群落学研究晚于植物群落学 • 动物、植物以及微生物群落整合研究是群 落生态学发展趋势之一。
环境条件。生活型是生物对综合环境条件
的长期适应，而在外貌上反应出来的类型。
Raunkiaer的植物生活型系统 （分类 标准、分类）
• 他从温度、水分等基本生态因子出发，以植物体渡过生活 不利时期（冬寒或干旱）的适应方式作为分类基础，即以 更新芽（休眠芽） • 距离土表的位置高低及芽的保护特征为依据，把高等有花 植物分为5大生活型类群。 • ①高位芽植物，
物种—面积关系曲线确定最小面积 的方法
（ ） 物 种 数 S
群落最小面积
样地面积（A）
群落最小面积……巢式样方法
• 具体做法是，逐渐扩大样方面积，随着样方面积
的增大，样方内植物种类也在增加，但当物种增 加到一定程度时，曲线则有明显变缓的趋势，通
常把曲线陡度开始变缓处所对应的面积，称为最
小面积 （如前图所示）
•
• •
②地上芽植物，
③地面芽植物， ④地下芽植物，
ห้องสมุดไป่ตู้
•
⑤一年生植物。
法国植物学家J.布朗-布朗凯的 生活型类群
• 法国植物学家J.布朗-布朗凯（1932）沿用C．劳恩凯尔 的分类原则，但将一切植物都包括进去，而且还考虑各类 植物的生境特点，提出了更全面的分类系统。他把植物分 为10大生活型类群：①浮游植物（包括大气中、水中和冰 雪中的浮游植物）；②土壤微生物（包括好气的和嫌气 的）；③内生植物（包括石内、植物体内和动物体内的）； ④一年生植物（包括叶状体、苔藓蕨、蕨类和种子植物）； ⑤水生植物（包括漂浮、固着和生根的）；⑥地下芽植物 （包括真菌、根寄生等）；⑦地面芽植物（包括叶状体和 生根的）；⑧地上芽植物（包括匍匐苔藓、枝状地衣、垫 状的、禾本型的、灌木和半灌木等）；⑨高位芽植物（包 括矮高位芽、大高位芽等）；⑩树上的附生植物。