14动物的社群行为
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1.0
0.5
0 1………. 10 ………....………………………. n
3)稀释和保护效应
猎物群越大，其中每一个个体被猎杀的机会就越小，一个动物会由于
同其他同种动物生活在一起而得到保护。 可以很好地解释鸵鸟和秋沙鸭在带雏期间的奇异行为。 有些动物，稀释效应是靠时间和空间的同步来实现 如：13年和17年蝉
4） 觅食成功率高
5）保卫资源和抵制来自同种或异种个体的资源竞争
6） 社会分工形成的竞争优势
7） 为后代创造一个更好的学习环境 8） 稀释和保护效应
4. 社会生活的代价
1)资源竞争随群体大小的增加而增加 2)增加疾病和寄生物传播的机会 3)容易发声错配 4)对生殖产生干扰
5. 群体生活对被捕食者（猎物）的好处
Costs
G*= optimal group size
Group size)
4. 社群大小与生殖成功
Social spiders (Anelosimus) Female fitness increases with group size initially, but then declines in largest groups.
Colonial social systems
Breeding territories clumped in space
2. 社群大小对于动物觅食的影响
在时间和空间易变的环境
中，动物社群大小可影
响食物斑块的发现速度， 随着社群的增大，食物 斑块的搜寻时间减少。 但减少搜寻时间的这种
好处随着社群的增大很
了解，使社群关系变得更为复杂；如果社群成员是不断变化
的，而且成员之间互不相识，那么这种社群关系就会简单。 在一个具有复杂社会关系的社群中，优势等级现象和合作行为 往往非常发达，这些现象和行为都是建立在社群成员稳定和 彼此能够相互识别的基础上的。
2. 近亲繁殖
社会成员的稳定性的一个后果近亲生殖 Costs of inbreeding
但也同样存在着食物共享现象，多发生在具有亲缘关系的个 体间。
5. 社会的文化继承
社会生活意味着子代要与亲代长时间地生活在一起。在此期 间，子代会从亲代学习取食技巧和取食方法。如：海豚。
在狮子,狒狒和黑猩猩中，幼兽通过观察成年动物的狩猎而
学习，同时借助于观察它们还能学会什么食物适于食用， 这些食物应到什么地方去寻找；捕食天敌有什么特点和应 当如何躲避天敌的攻击，还可了解同伴的特点和学会应当 如何和与同伴相处。
三、社群大小与最优社群
1. 与社群大小变化有关的因素
环境的周期性变化可能引起动物社群大小随着时间而变 化。如：鸟类社群的季节性变化。
资源质量和空间变异相互作用共同影响着各种动物社群
的大小。
资源的可预测性通常与其呈反相关关系：
资源的可预测性越高，动物社群越小； 资源的可预测性越低，动物社群越大。
Very close
Distant
Relatedness
自然条件下，近亲繁殖很难发生，原因是： 1）雌雄两性的离群扩散 至于是哪一性留下来，哪一性迁出去，要视动物的种类及
其社会结构而定。
雌性离开：野狗、黑猩猩、阿拉伯知更鸟等
雄性离开：鬣狗、狮子、狒狒、罗猴、大多灵长类
和有蹄类等 两性同时外迁：大猩猩 2）有亲缘关系的两性不存在吸引力，但机制尚不清楚 如：狼
1)不容易被捕食者发现 2)发现捕食者
利用受过训练的苍鹰攻击正在取
食的林鸽
结果发现，随着林鸽群的增大苍 鹰攻击成功的机会也就越小。
原因：林鸽群越大就越能在比较
远的距离发现猛禽的接近， 因而能够及早逃飞。 1978年Kenward的实验
岩羚
Detection by group
.951 = .95
.9510 = .60 .95100 = .01
四、动物的攻击行为
种内攻击： 种间攻击： 攻击行为的生物学意义：
1.合理充分利用资源
2.有助于性选择，提供种群的遗传素质
攻击行为的行为方式：
1.威胁
2.妥协
3.仪式化格斗
4.顺从（屈服）
顺从和妥协行为的区别
5.损伤性格斗
6.群体生活对捕食者的好处
1) 通过信息交流更快地找到食物 Peter de Groot (1980)对奎利亚雀(Quelea guelea)的研究说 明了信息交流对鸟类觅食得重要性。
交流食物信息，分享食物
取食分室
大鸟室
2)提高猎食成功率和捕食效率
3)便于捕食较大的猎物
4)有利于捕食者在与其它捕食者的竞争中取胜
效地控制从属个体
（4）优势个体和从属个体之间存在着密切的亲缘关系
4. 食物竞争和分享
社群内的个体也存在着竞争，尤其是在食物短缺的时候
Fieldfare
The larger the colony, the higher probability that some offspring will die of starvation.
2）交配权属于一个雄性个体，野狗、火鸡、狼等
3）群内具有两只或更多只雄性动物具有同等的交配权
雌性动物的竞争不是为了交配权，而是竞争生殖权
竞争结果：
1）社群中所有雌性都参与繁殖，灵长类和有蹄类 2）小社群中一个雌性垄断生殖权，并能抑制其他雌兽的发 情和限制它们的交配(机制不清)，原因：
（1）能够提供足够数量的后代供全群抚养 （2）生殖个体死亡后取而代之 （3）动物社群比较小和比较紧凑时，有利于优势个体有
从无脊椎动物到灵长类的各种动物中， 动物的社会性都是独立进化的产物。
人们通常会认为，随着动物类群从低等
到高等，其社会行为会越来越复杂，但 根据某些标准判断，情况却刚好与此相
反，一些结构最简单的无脊椎动物，其
社会性比鸟类或哺乳动物更复杂。
昆虫社会群体主要特征： 1)繁殖等存在分工 2)合作照顾后代.
4) 集体防御
鸟、麝牛、灵长类
5)迷惑捕食者
6)避免使自己成为牺牲品
7)群体大小对个体安全的影响
a:捕食者发现猎物的概率将随着猎物 群大小的增加而增加（线a） b:在捕食者接近猎物群的过程中，其 不被猎物群及早发现的概率将随着 猎物群的增加而急剧下降（线b） c:当猎物群很小时，捕食动物的攻击 很难用猎物的集体防御来阻止（线c） d:当猎物群较大时，捕食动物很难专注 于其中的一只猎物而不受其他个体的 迷惑（线d） e:捕食动物猎食成功的总概率决定于上述 各个概率值的乘积（线e）
3)多个世代同时存在于一个群体
如蚂蚁、黄蜂、蜜蜂等.
2.群体形成原因
1)可能完全由环境因素所决定 2)可能由社会吸引力所引起 动物群体分为：
聚集（集会）群体：
社会群体： 分为：开放性群体 封闭性群体
3.社会群体生活的好处
1）减少环境因素或气候因素造成的损害 2） 防御捕食者 3） 更容易找到配偶
动物的社群行为
一、动物社群
社群就是指同一物种中的一些个体在一起共同生活的
时间比同种其他个体在一起生活的时Leabharlann Baidu更长所形成
的群体。
影响社群大小的两个主要生态因素是食物和捕食者， 它们也是决定最适社群大小的主要因素。
1.动物的社会生活
社会性：是指同一物种很多个体所组成的群体并在这些个体
之间实行一定程度的分工合作.
3. 动物社群内的生殖优势
在一个普通的动物群中，潜在的配偶和竞争配偶者都近在咫 尺，因此在这样的群体中动物很容易找到配偶，也很容易 在生殖上产生独占优势。
在具有社会结构的亲缘群中，潜在竞争者是一个与自己共有
一定比例基因的亲属或合作伙伴。 竞争更多是在雄性个体之间进行 雄性竞争结果： 1）优势个体具有最大交配权，哺乳类和鸟类
快就会达到一个渐近值。
2. 社群大小对于动物觅食的影响
Net intake
Gross intake
3. 最优社群大小
最优社群大小是指当动物社群大小适中时，社群中每个 个体的食物获得量最大，这个社群的大小就是最优社
群大小。最优社群大小是随着生境的不同和季节的变
化而变化的。 在自然界很难找到最优大小的社群，因为如果存在这样 一个社群的话，那么其周围的任何一个独居个体都会 拼命挤进来以谋取好处，这样就会使该社群的规模超 过最优社群。通常我们能找到的是稳定社群，稳定社 群一般要大于最优社群。
5)其他方面的好处 自然界还存在一些由多个物种所组成的混种群体。 群中任何一个物种警觉能力的提高都会给其他物种带来好处，
而且捕食动物一旦捕食成功，其对猎物物种所造成的损失
将会由多个物种分担，从而减少每一个物种的死亡风险。 例：狒狒和高角羚混合群
二、社群生活与种内关系
1. 永久性的社群：
喜欢群居的动物（特别是小群体）常形成永久性的社群 ,如：狼、 狮子、野狗、鬣狗、蠓，多数灵长类等。 社群成员的稳定性必然会导致不同成员之间的彼此识别和相互
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3)稀释和保护效应
猎物群越大，其中每一个个体被猎杀的机会就越小，一个动物会由于
同其他同种动物生活在一起而得到保护。 可以很好地解释鸵鸟和秋沙鸭在带雏期间的奇异行为。 有些动物，稀释效应是靠时间和空间的同步来实现 如：13年和17年蝉
4） 觅食成功率高
5）保卫资源和抵制来自同种或异种个体的资源竞争
6） 社会分工形成的竞争优势
7） 为后代创造一个更好的学习环境 8） 稀释和保护效应
4. 社会生活的代价
1)资源竞争随群体大小的增加而增加 2)增加疾病和寄生物传播的机会 3)容易发声错配 4)对生殖产生干扰
5. 群体生活对被捕食者（猎物）的好处
Costs
G*= optimal group size
Group size)
4. 社群大小与生殖成功
Social spiders (Anelosimus) Female fitness increases with group size initially, but then declines in largest groups.
Colonial social systems
Breeding territories clumped in space
2. 社群大小对于动物觅食的影响
在时间和空间易变的环境
中，动物社群大小可影
响食物斑块的发现速度， 随着社群的增大，食物 斑块的搜寻时间减少。 但减少搜寻时间的这种
好处随着社群的增大很
了解，使社群关系变得更为复杂；如果社群成员是不断变化
的，而且成员之间互不相识，那么这种社群关系就会简单。 在一个具有复杂社会关系的社群中，优势等级现象和合作行为 往往非常发达，这些现象和行为都是建立在社群成员稳定和 彼此能够相互识别的基础上的。
2. 近亲繁殖
社会成员的稳定性的一个后果近亲生殖 Costs of inbreeding
但也同样存在着食物共享现象，多发生在具有亲缘关系的个 体间。
5. 社会的文化继承
社会生活意味着子代要与亲代长时间地生活在一起。在此期 间，子代会从亲代学习取食技巧和取食方法。如：海豚。
在狮子,狒狒和黑猩猩中，幼兽通过观察成年动物的狩猎而
学习，同时借助于观察它们还能学会什么食物适于食用， 这些食物应到什么地方去寻找；捕食天敌有什么特点和应 当如何躲避天敌的攻击，还可了解同伴的特点和学会应当 如何和与同伴相处。
三、社群大小与最优社群
1. 与社群大小变化有关的因素
环境的周期性变化可能引起动物社群大小随着时间而变 化。如：鸟类社群的季节性变化。
资源质量和空间变异相互作用共同影响着各种动物社群
的大小。
资源的可预测性通常与其呈反相关关系：
资源的可预测性越高，动物社群越小； 资源的可预测性越低，动物社群越大。
Very close
Distant
Relatedness
自然条件下，近亲繁殖很难发生，原因是： 1）雌雄两性的离群扩散 至于是哪一性留下来，哪一性迁出去，要视动物的种类及
其社会结构而定。
雌性离开：野狗、黑猩猩、阿拉伯知更鸟等
雄性离开：鬣狗、狮子、狒狒、罗猴、大多灵长类
和有蹄类等 两性同时外迁：大猩猩 2）有亲缘关系的两性不存在吸引力，但机制尚不清楚 如：狼
1)不容易被捕食者发现 2)发现捕食者
利用受过训练的苍鹰攻击正在取
食的林鸽
结果发现，随着林鸽群的增大苍 鹰攻击成功的机会也就越小。
原因：林鸽群越大就越能在比较
远的距离发现猛禽的接近， 因而能够及早逃飞。 1978年Kenward的实验
岩羚
Detection by group
.951 = .95
.9510 = .60 .95100 = .01
四、动物的攻击行为
种内攻击： 种间攻击： 攻击行为的生物学意义：
1.合理充分利用资源
2.有助于性选择，提供种群的遗传素质
攻击行为的行为方式：
1.威胁
2.妥协
3.仪式化格斗
4.顺从（屈服）
顺从和妥协行为的区别
5.损伤性格斗
6.群体生活对捕食者的好处
1) 通过信息交流更快地找到食物 Peter de Groot (1980)对奎利亚雀(Quelea guelea)的研究说 明了信息交流对鸟类觅食得重要性。
交流食物信息，分享食物
取食分室
大鸟室
2)提高猎食成功率和捕食效率
3)便于捕食较大的猎物
4)有利于捕食者在与其它捕食者的竞争中取胜
效地控制从属个体
（4）优势个体和从属个体之间存在着密切的亲缘关系
4. 食物竞争和分享
社群内的个体也存在着竞争，尤其是在食物短缺的时候
Fieldfare
The larger the colony, the higher probability that some offspring will die of starvation.
2）交配权属于一个雄性个体，野狗、火鸡、狼等
3）群内具有两只或更多只雄性动物具有同等的交配权
雌性动物的竞争不是为了交配权，而是竞争生殖权
竞争结果：
1）社群中所有雌性都参与繁殖，灵长类和有蹄类 2）小社群中一个雌性垄断生殖权，并能抑制其他雌兽的发 情和限制它们的交配(机制不清)，原因：
（1）能够提供足够数量的后代供全群抚养 （2）生殖个体死亡后取而代之 （3）动物社群比较小和比较紧凑时，有利于优势个体有
从无脊椎动物到灵长类的各种动物中， 动物的社会性都是独立进化的产物。
人们通常会认为，随着动物类群从低等
到高等，其社会行为会越来越复杂，但 根据某些标准判断，情况却刚好与此相
反，一些结构最简单的无脊椎动物，其
社会性比鸟类或哺乳动物更复杂。
昆虫社会群体主要特征： 1)繁殖等存在分工 2)合作照顾后代.
4) 集体防御
鸟、麝牛、灵长类
5)迷惑捕食者
6)避免使自己成为牺牲品
7)群体大小对个体安全的影响
a:捕食者发现猎物的概率将随着猎物 群大小的增加而增加（线a） b:在捕食者接近猎物群的过程中，其 不被猎物群及早发现的概率将随着 猎物群的增加而急剧下降（线b） c:当猎物群很小时，捕食动物的攻击 很难用猎物的集体防御来阻止（线c） d:当猎物群较大时，捕食动物很难专注 于其中的一只猎物而不受其他个体的 迷惑（线d） e:捕食动物猎食成功的总概率决定于上述 各个概率值的乘积（线e）
3)多个世代同时存在于一个群体
如蚂蚁、黄蜂、蜜蜂等.
2.群体形成原因
1)可能完全由环境因素所决定 2)可能由社会吸引力所引起 动物群体分为：
聚集（集会）群体：
社会群体： 分为：开放性群体 封闭性群体
3.社会群体生活的好处
1）减少环境因素或气候因素造成的损害 2） 防御捕食者 3） 更容易找到配偶
动物的社群行为
一、动物社群
社群就是指同一物种中的一些个体在一起共同生活的
时间比同种其他个体在一起生活的时Leabharlann Baidu更长所形成
的群体。
影响社群大小的两个主要生态因素是食物和捕食者， 它们也是决定最适社群大小的主要因素。
1.动物的社会生活
社会性：是指同一物种很多个体所组成的群体并在这些个体
之间实行一定程度的分工合作.
3. 动物社群内的生殖优势
在一个普通的动物群中，潜在的配偶和竞争配偶者都近在咫 尺，因此在这样的群体中动物很容易找到配偶，也很容易 在生殖上产生独占优势。
在具有社会结构的亲缘群中，潜在竞争者是一个与自己共有
一定比例基因的亲属或合作伙伴。 竞争更多是在雄性个体之间进行 雄性竞争结果： 1）优势个体具有最大交配权，哺乳类和鸟类
快就会达到一个渐近值。
2. 社群大小对于动物觅食的影响
Net intake
Gross intake
3. 最优社群大小
最优社群大小是指当动物社群大小适中时，社群中每个 个体的食物获得量最大，这个社群的大小就是最优社
群大小。最优社群大小是随着生境的不同和季节的变
化而变化的。 在自然界很难找到最优大小的社群，因为如果存在这样 一个社群的话，那么其周围的任何一个独居个体都会 拼命挤进来以谋取好处，这样就会使该社群的规模超 过最优社群。通常我们能找到的是稳定社群，稳定社 群一般要大于最优社群。
5)其他方面的好处 自然界还存在一些由多个物种所组成的混种群体。 群中任何一个物种警觉能力的提高都会给其他物种带来好处，
而且捕食动物一旦捕食成功，其对猎物物种所造成的损失
将会由多个物种分担，从而减少每一个物种的死亡风险。 例：狒狒和高角羚混合群
二、社群生活与种内关系
1. 永久性的社群：
喜欢群居的动物（特别是小群体）常形成永久性的社群 ,如：狼、 狮子、野狗、鬣狗、蠓，多数灵长类等。 社群成员的稳定性必然会导致不同成员之间的彼此识别和相互