海马的两个记忆回路

海马的两个记忆回路

海马→穹窿→乳头体→乳头丘脑束→丘脑前核→扣带回→海马，这条环路是30年代就认识到的边缘系统的主要回路，称为帕帕兹环。在这条环路中，海马结构是中心环节。所以，在40-50年代曾认为海马结构与情绪体验有关。近些年发现，内侧嗅回与海马结构之间存在着三突触回路，它与记忆功能有关。三突触回路始于内嗅区皮层，这里神经元轴突形成穿通回路，止于齿状回颗粒细胞树突，形成第一个突触联系。齿状回颗粒细胞的轴突形成苔状纤维(Mossy fibers)与海马CA3区和锥体细胞的树突形成第二个突触联系。CA3区锥体细胞轴突发出侧支与CA，区的锥体细胞发生第3个突触联系，再由CAi锥体细胞发出向内侧嗅区的联系。这种3突触回路是海马齿状回内嗅区与海马之间的联系，具有特殊的机能特性，成为支持长时记忆机制的证据。

1966年，罗莫(T. Lomo)首先报道了他称之谓长时程增强(Long-term potentiation，LTP)的现象，即电刺内嗅区皮层向海马结构发出的穿通回路时，在海马齿状回可记录出细胞外的诱发反应。如果电刺激由约100个电脉冲组成，在1-10秒内给出，则齿状回诱发性细胞外电活动在5-25分钟之后增强了2.5倍，说明电刺激穿通回路引起齿状回神经元突触后兴奋电位的LTP，因而这些神经元单位发放的频率增加。后来他们又报道，海马齿状回神经元突触电活动的LTP现象可持续散月的时间。他们认为，由短

暂电刺激穿通回路所引起的三突触神经回路持续性变化，可能是记忆的重要基础。

每侧的海马齿状回都接受两侧内侧嗅区来的穿通纤维，但以同侧性联系为主，对侧性联系较少。如果在单侧刺激内嗅区，则发现在同侧海马齿状回内很容易引起LTP现象，而在对侧海马齿状回内，则很难引起这种现象。如果用建立经典条件反射的程序对两侧内嗅区施以刺激时，就会发现LTP效应的呈现也符合经典条件反射建立的基本规律，从而证明LTP 现象可能是一种学习的脑机制。这种实验是这样进行的，如果先刺激对侧内嗅区，随后以不到20毫秒的间隔期施用同侧内嗅区刺激，这样处理重复几次以后就会发现，单独应用对侧内嗅区的刺激，也会很容易引起同侧海马齿状回的LTP现象。

这就是说，把对侧内嗅区刺激当作条件刺激，同侧内嗅区刺激作为非条件刺激（强化），可以建立海马齿状回的LTP现象条件反射。如果把条件刺激和非条件刺激呈现的顺序颠倒过来，或者延长条件刺激与非条件刺激呈现间的时间间隔至200毫秒以上，则发现齿状回的

突触兴奋性明显降低。这表明，两侧内嗅区穿通回路的神经末梢在同一海马齿状回颗粒细胞上所形成的突触（异源性突触），只有按条件反射建立的规则，才能形成易化，建成LTP现

象的条件反射。