海马的记忆功能
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第二节 海马的记忆功能
? 内容摘要： ?海马的形态与功能特点 ?海马的两个记忆回路 ?从短时记忆向长时记忆的过渡
2020/2/9
1
? 基本含义
? 海马体（Hippocampus），又名海马回、海马 区、大脑海马，是端脑内的一个特殊古皮层结 构，位于侧脑室下角的底壁。
? 由于形状和海马相似，因此 被称为海马体
三突触回路是海马齿状 回内嗅区与海马之间的 联系，具有特殊的机能 特性，成为支持长时记 忆机制的证据。
13
三突触回路：
? 第一突触联系：始于内嗅区皮层 , 这里神经元轴突 形成穿通回路，止于齿状回颗粒细胞树突，形成 第一个突触联系。
? 第二突触联系：齿状回颗粒细胞的轴突形成苔状 纤维(Mossy fibers) 与海马CA3区和锥体细胞的树 突形成第二个突触联系。
2020/2/9
2
? 引起重视： 20世纪50年代临床观察发现海马损伤 的病人发生顺行性遗忘症。
? 海马的生理心理功能极为复杂，不仅与学习记忆 有关，还参与注意、感知觉信息处理、情绪和运 动等多种生理心理过程的脑调节机制，并且发现 海马附近的内嗅区皮层、围嗅区皮层和旁海马回 皮层在记忆形成中也十分重要。
在海马结构的这些联系中，绝大突触以
氨基酸类物质作为神经递质，特别是谷氨酸
和GAB为A 主。
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1．传入 （1）来自内侧隔核与斜角带核的胆碱能神经元和少量GABA能神经元的轴突 经穹隆、海马伞终止于海马各部，最显著地投射至齿状回和CA3区。 （2）丰富的传入来自内嗅区，从内嗅区发出纤维称穿通通路（perforant pathway）横过下托，与下托发出经海马槽（室床）参加穹隆的纤维相交叉。 这些自内嗅区发来的纤维分布到全部海马区以及相邻的齿状回。内嗅区是海 马结 构与大脑皮质间的中介区。 （3）自外侧杏仁核发纤维至吻侧内嗅皮质，再由此中继投射至海马结构。 （4）起源于乳头体背侧与外侧的所谓乳头体上区的大细胞（下丘脑后核的 后份），发纤维主要到CA2与CA3区以及内嗅皮质。 （5）起自丘脑前核与邻近的外侧背核以及中线核的连接核都发纤维投射， 主要至CA1区分子层，部分至下托与内嗅区。从枕核内侧份发投射至内嗅区。 （6）来自各种脑干核：蓝斑核发去甲肾上腺素能纤维，中脑中缝核主要是 中央上核发5－HT能纤维，以上两者投射至海马结构的大部分。亦有实验显 示存 在多巴胺能的投射至海马，大约来自中脑被盖腹侧区。
约100个电脉冲组成，在 1－10秒内给出，则齿状回诱 发性细胞外电活动在 5－25分钟之后增强了 2.5 倍，说 明电刺激穿通回路引起齿状回神经元突触后兴奋电位 的LTP，因而这些神经元单位发放的频率增加。后来 他们又报道，海马齿状回神经元突触电活动的 LTP现 象可持续数月的时间。他们认为， 由短暂电刺激穿通 回路所引起的三突触神经回路持续性变化，可能是记
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2．传出 穹隆（fornix）是海马的主要传出系统，在人约含 1200 000根纤 维，它由下托皮质细胞与海马锥体细胞的轴突，沿脑室表面行走成为海马 槽（alveus）。此纤维在海马内侧缘集中形成海马伞 （fimbria）。海马 伞向后行逐渐增加它的厚度，至海马后端在胼胝体压部下面，它们弓曲向 前形成穹隆脚（crus of fornix），两侧穹隆脚逐渐靠拢，在两者之间有 许多纤维跨至对测，形成三角形的薄片称海马连合（hippocampal commissure），海马连合在人不发达。此后两侧穹隆脚平行相接称为穹隆 体（body of fornix），它在胼胝体下面，前行至丘脑前缘，穹隆体又分 离为穹隆柱（column of fornix），发自下托的穹隆柱纤维在室间孔前方 与前连合后方弓曲向腹侧，称连合后穹隆，没入下丘脑区，终止于穹隆纤 维与起自隔核的纤维，经下丘脑，换元或不换元向后延伸至中脑被盖与中 央灰质，它是组成前脑内侧束的最大根束。 另据最新报道，发自海马CA1区与下托的纤维，终止于内侧眶额皮质，伏隔 核亦接受从下托与CA1区以及内侧眶额皮质的投射，相互间形成神经环路， 这 涉及认识与记忆过程的几个方面的功能。
? 第三突触联系： CA3区锥体细胞轴突发出侧支与 CA1区的锥体细胞发生第 3个突触联系，再由 CA1区 锥体细胞发出向内侧嗅区的联系。
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长时程增强（ LTP）现象，1966年罗莫首先报道，即 电刺内嗅区皮层向海马结构发出的穿通回路时，在海 马齿状回可记录出细胞外的诱发反应。如果电刺激由
? 海马结构：海马及其附近的齿状回、下脚 、胼胝上回和束状回形成一个结构和功能 的整体，合称海马结构。
? 海马结构通过穹窿、海马伞和穿通回路（ 从内嗅区发出纤维称穿通通路）与隔区、 内嗅区和下丘脑的乳头体发生直接的纤维 联系。
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Hale Waihona Puke Baidu
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直接
? 海马结构的齿状回 内嗅区皮层发出的穿 通回路 接收 杏仁核、其他边缘皮层 和新皮层发出的神经信息 齿状回发出 纤维止于CA3和CA4
? 主要讨论海马与记忆的关系
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一．海马的形态与功能特点
? 与新皮层不同，海马及其附近的齿状回是古皮层 ，仅有三层细胞结构：分子层、锥体细胞层、多 形细胞层。
?
CA1
? 组织结构特点 可
CA2 海马背侧
? 分为四个区域
CA3
?
CA4 海马腹侧
?
?
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?
?
接受成功
CA3和CA4神经元的轴突发出侧支 止于CA1和CA2
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? 穹窿主要由海马结构的传出纤维组成，但 其中也包含从内侧隔核与斜角带核的胆碱 能传入神经以及从脑干发出的5-羟色胺能 神经纤维和去甲肾上腺素能神经纤维。
? 海马结构的主要传出纤维从CA1和CA2区发 出，经穹窿达下丘脑乳头体、丘脑前核和 外侧隔核。CA1和CA2区的传出纤维也止于 下脚。
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二．海马的两个记忆回路
? 海马→穹窿→乳头体 →乳头丘脑束→丘脑 前核→扣带回→海马 ，这条环路是 30年代 就认识到的边缘系统 的主要回路，称为 帕 帕兹环 。
? 海马结构是中心环节 。
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海马结构与情绪体验
有关，近些年发现， 内侧嗅回与海马结构 之间存在着 三突触回 路，它与记忆功能有 关。
? 内容摘要： ?海马的形态与功能特点 ?海马的两个记忆回路 ?从短时记忆向长时记忆的过渡
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1
? 基本含义
? 海马体（Hippocampus），又名海马回、海马 区、大脑海马，是端脑内的一个特殊古皮层结 构，位于侧脑室下角的底壁。
? 由于形状和海马相似，因此 被称为海马体
三突触回路是海马齿状 回内嗅区与海马之间的 联系，具有特殊的机能 特性，成为支持长时记 忆机制的证据。
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三突触回路：
? 第一突触联系：始于内嗅区皮层 , 这里神经元轴突 形成穿通回路，止于齿状回颗粒细胞树突，形成 第一个突触联系。
? 第二突触联系：齿状回颗粒细胞的轴突形成苔状 纤维(Mossy fibers) 与海马CA3区和锥体细胞的树 突形成第二个突触联系。
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? 引起重视： 20世纪50年代临床观察发现海马损伤 的病人发生顺行性遗忘症。
? 海马的生理心理功能极为复杂，不仅与学习记忆 有关，还参与注意、感知觉信息处理、情绪和运 动等多种生理心理过程的脑调节机制，并且发现 海马附近的内嗅区皮层、围嗅区皮层和旁海马回 皮层在记忆形成中也十分重要。
在海马结构的这些联系中，绝大突触以
氨基酸类物质作为神经递质，特别是谷氨酸
和GAB为A 主。
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1．传入 （1）来自内侧隔核与斜角带核的胆碱能神经元和少量GABA能神经元的轴突 经穹隆、海马伞终止于海马各部，最显著地投射至齿状回和CA3区。 （2）丰富的传入来自内嗅区，从内嗅区发出纤维称穿通通路（perforant pathway）横过下托，与下托发出经海马槽（室床）参加穹隆的纤维相交叉。 这些自内嗅区发来的纤维分布到全部海马区以及相邻的齿状回。内嗅区是海 马结 构与大脑皮质间的中介区。 （3）自外侧杏仁核发纤维至吻侧内嗅皮质，再由此中继投射至海马结构。 （4）起源于乳头体背侧与外侧的所谓乳头体上区的大细胞（下丘脑后核的 后份），发纤维主要到CA2与CA3区以及内嗅皮质。 （5）起自丘脑前核与邻近的外侧背核以及中线核的连接核都发纤维投射， 主要至CA1区分子层，部分至下托与内嗅区。从枕核内侧份发投射至内嗅区。 （6）来自各种脑干核：蓝斑核发去甲肾上腺素能纤维，中脑中缝核主要是 中央上核发5－HT能纤维，以上两者投射至海马结构的大部分。亦有实验显 示存 在多巴胺能的投射至海马，大约来自中脑被盖腹侧区。
约100个电脉冲组成，在 1－10秒内给出，则齿状回诱 发性细胞外电活动在 5－25分钟之后增强了 2.5 倍，说 明电刺激穿通回路引起齿状回神经元突触后兴奋电位 的LTP，因而这些神经元单位发放的频率增加。后来 他们又报道，海马齿状回神经元突触电活动的 LTP现 象可持续数月的时间。他们认为， 由短暂电刺激穿通 回路所引起的三突触神经回路持续性变化，可能是记
2020/2/9
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2．传出 穹隆（fornix）是海马的主要传出系统，在人约含 1200 000根纤 维，它由下托皮质细胞与海马锥体细胞的轴突，沿脑室表面行走成为海马 槽（alveus）。此纤维在海马内侧缘集中形成海马伞 （fimbria）。海马 伞向后行逐渐增加它的厚度，至海马后端在胼胝体压部下面，它们弓曲向 前形成穹隆脚（crus of fornix），两侧穹隆脚逐渐靠拢，在两者之间有 许多纤维跨至对测，形成三角形的薄片称海马连合（hippocampal commissure），海马连合在人不发达。此后两侧穹隆脚平行相接称为穹隆 体（body of fornix），它在胼胝体下面，前行至丘脑前缘，穹隆体又分 离为穹隆柱（column of fornix），发自下托的穹隆柱纤维在室间孔前方 与前连合后方弓曲向腹侧，称连合后穹隆，没入下丘脑区，终止于穹隆纤 维与起自隔核的纤维，经下丘脑，换元或不换元向后延伸至中脑被盖与中 央灰质，它是组成前脑内侧束的最大根束。 另据最新报道，发自海马CA1区与下托的纤维，终止于内侧眶额皮质，伏隔 核亦接受从下托与CA1区以及内侧眶额皮质的投射，相互间形成神经环路， 这 涉及认识与记忆过程的几个方面的功能。
? 第三突触联系： CA3区锥体细胞轴突发出侧支与 CA1区的锥体细胞发生第 3个突触联系，再由 CA1区 锥体细胞发出向内侧嗅区的联系。
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长时程增强（ LTP）现象，1966年罗莫首先报道，即 电刺内嗅区皮层向海马结构发出的穿通回路时，在海 马齿状回可记录出细胞外的诱发反应。如果电刺激由
? 海马结构：海马及其附近的齿状回、下脚 、胼胝上回和束状回形成一个结构和功能 的整体，合称海马结构。
? 海马结构通过穹窿、海马伞和穿通回路（ 从内嗅区发出纤维称穿通通路）与隔区、 内嗅区和下丘脑的乳头体发生直接的纤维 联系。
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Hale Waihona Puke Baidu
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直接
? 海马结构的齿状回 内嗅区皮层发出的穿 通回路 接收 杏仁核、其他边缘皮层 和新皮层发出的神经信息 齿状回发出 纤维止于CA3和CA4
? 主要讨论海马与记忆的关系
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一．海马的形态与功能特点
? 与新皮层不同，海马及其附近的齿状回是古皮层 ，仅有三层细胞结构：分子层、锥体细胞层、多 形细胞层。
?
CA1
? 组织结构特点 可
CA2 海马背侧
? 分为四个区域
CA3
?
CA4 海马腹侧
?
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接受成功
CA3和CA4神经元的轴突发出侧支 止于CA1和CA2
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? 穹窿主要由海马结构的传出纤维组成，但 其中也包含从内侧隔核与斜角带核的胆碱 能传入神经以及从脑干发出的5-羟色胺能 神经纤维和去甲肾上腺素能神经纤维。
? 海马结构的主要传出纤维从CA1和CA2区发 出，经穹窿达下丘脑乳头体、丘脑前核和 外侧隔核。CA1和CA2区的传出纤维也止于 下脚。
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二．海马的两个记忆回路
? 海马→穹窿→乳头体 →乳头丘脑束→丘脑 前核→扣带回→海马 ，这条环路是 30年代 就认识到的边缘系统 的主要回路，称为 帕 帕兹环 。
? 海马结构是中心环节 。
2020/2/9
海马结构与情绪体验
有关，近些年发现， 内侧嗅回与海马结构 之间存在着 三突触回 路，它与记忆功能有 关。