呼吸作用的全部过程之欧阳光明创编

欧阳光明（2021.03.07）
生物体内的有机物在细胞内经过一系列的氧化分解，最终生成二氧化碳或其他产物，并且释放出能量的总过程，叫做呼吸作用。

呼吸作用，是生物体在细胞内将有机物氧化分解并产生能量的化学过程，是所有的动物和植物都具有一项生命活动。

生物的生命活动都需要消耗能量，这些能量来自生物体内糖类、脂类和的能量，具有十分重要的意义。

1基本资料
概述
生物的生命活动都需要消耗能量，这些能量来自生物体内糖类、脂类和蛋白质等有机物的氧化分解。

生物体内的有机物在细胞内经过一系列的氧化分解，最终生成二氧化碳或其他产物，并且释放出能量的总过程，叫做呼吸作用（又叫生物氧化）。

呼吸作用，是生物体细胞把有机物氧化分解并产生能量的化学过程，又称为细胞呼吸（Cellular respiration）。

无论是否自养，细胞内完成生命活动所需的能量，都是来自呼吸作用。

真核细胞中，线粒体是与呼吸作用最有关联的胞器，呼吸作用的几个关键性步骤都在其中进行。

呼吸作用是一种酶促氧化反应。

虽名为氧化反应，不论有无氧气参与，都可称作呼吸作用（这是因为在化学上，有电子转移的反应过程，皆可称为氧化）。

有氧气参与时的呼吸作用，称之为有氧呼吸；没氧气参与的反应，则称为无氧呼吸。

同样多的有机化合物，进行无氧呼吸时，其产生的能量，比进行有氧呼吸时要少。

有氧呼吸与无氧呼吸是细胞内不同的反应，与生物体没直接关系。

即使是呼吸氧气的生物，其细胞内，也可以进行无氧呼吸。

呼吸作用的目的，是透过释放食物里的能量，以制造三磷酸腺苷（ATP），即细胞最主要的直接能量供应者。

呼吸作用的过程，可以比拟为氢与氧的燃烧，但两者间最大分别是：呼吸作用透过一
连串的反应步骤，一步步使食物中的能量放出，而非像燃烧般的一次性释放。

在呼吸作用中，三大营养物质：碳水化合物、蛋白质和脂质的基本组成单位──葡萄糖、氨基酸和脂肪酸，被分解成更小的分子，透过数个步骤，将能量转移到还原性氢（化合价为-1的氢）中。

最后经过一连串的电子传递链，氢被氧化生成水；原本贮存在其中的能量，则转移到ATP分子上，供生命活动使用。

过程
植物的作用主要细胞的线粒体进行。

有氧呼吸的全过程，可以分为三个阶段：第一个阶段（称为糖酵解），一个分子的葡萄糖分解成两个分子的丙酮酸，在分解的过程中产生少量的氢（用[H]表示），同时释放出少量的能量。

这个阶段是在细胞质基质中进行的；第二个阶段（称为三羧酸循环或柠檬酸循环），丙酮酸经过一系列的反应，分解成二氧化碳和氢，同时释放出少量的能量。

这个阶段是在线粒体基质中进行的；第三个阶段（呼吸电子传递链），前两个阶段产生的氢，经过一系列的反应，与氧结合而形成水，同时释放出大量的能量。

这个阶段是在线粒体内膜中进行的。

以上三个阶段中的各个化学反应是由不同的酶来催化的。

在生物体内，1mol的葡萄糖在彻底氧化分解以后，共释放出大约2870kJ的能量，其中有1160.52kJ左右的能量储存在ATP中（38个ATP，1mol ATP储存30.54kJ能量），其余的能量都以热能的形式散失了(呼吸作用产生的能量仅有34%转化为ATP）。

生物进行呼吸作用的主要形式是有氧呼吸。

那么，生物在无氧条件下能不能进行呼吸作用呢？科学家通过研究发现，生物体内的细胞在无氧条件下能够进行另一类型的呼吸作用——无氧呼吸。

苹果储藏久了，为什么会有酒味？高等植物在水淹的情况下，可以进行短时间的无氧呼吸，将葡萄糖分解为酒精和二氧化碳，并且释放出少量的能量，以适应缺氧的环境条件。

高等动物和人体在剧烈运动时，尽管呼吸运动和血液循环都大大加强了，但是仍然不能满足骨骼肌对氧的需要，这时骨骼肌内就会出现无氧呼吸。

高等动物和人体的无氧呼吸产生乳酸。

此外，还有一些高等植物的某些器官在进行无氧呼吸时也可以产生乳酸，如马铃薯块茎、甜菜块根等。

植物有氧呼吸过程中，中间产物丙酮酸必须进入线粒体才能被分解成CO2[1]
在远古时期，地球的大气中没有氧气，那时的微生物适应在无氧的条件下生活，所以这些微生物(专性厌氧微生物）体内缺乏氧化酶类，至今仍只能在无氧的条件下生活。

随着地球上绿色植物的出现，大气中出现了氧气，于是也出现了体内具有有氧呼吸酶系统的好氧微生物。

可见，有氧呼吸是在无氧呼吸的基础上发展而成的。

尽管现今生物体的呼吸形式主要是有氧呼吸，但仍保留有无氧呼吸的能力。

由上述分析可以看出，无氧呼吸和有氧呼吸有明显的不同。

产生乳酸的主要有乳酸菌、玉米的胚、马铃薯块茎、甜菜块根和骨骼肌，这就是为什么剧烈运动后腿会发酸。

而产生酒精酒精最主要的是酵母菌、根霉、曲霉。

特别的是硝化细菌是兼性呼吸。

意义
对生物体来说，呼吸作用具有非常重要的生理意义。

植物呼吸作用过程：有机物（储存能量）+氧（通过线粒体）→二氧化碳+水+能量
化学式有机物（储存能量）（一般为葡萄糖C6H12O6)+6O2 →（条件：酶）6CO2+6H2O+大量能量
无氧呼吸化学式有机物(C6H12O6)→2C2H5OH+2CO2+少量能量（条件：酶）
有机物（C6H12O6)→2C3H6O3（乳酸）+少量能量（条件：酶）
2呼吸类型编辑
有氧呼吸
生物的呼吸作用包括有氧呼吸和无氧呼吸两种类型。

生物进行呼吸作用的主要形式是有氧呼吸。

有氧呼吸是指细胞在氧的参与下，通过酶的催化作用，把糖类等有机物彻底氧化分解，产生出二氧化碳和水，同时释放出大量能量的过程。

有氧呼吸
是高等动物和植物进行呼吸作
用的主要形式，因此，通常所
说的呼吸作用就是指有氧呼
吸。

细胞进行有氧呼吸的主要
场所是线粒体。

一般说来，葡
萄糖是细胞进行有氧呼吸时最
常利用的物质。

有氧呼吸的全过程，可以
分为三个阶段：第一个阶段，
一个分子的葡萄糖分解成两个分子的丙酮酸，在分解的过程中产生少量的还原氢（用[H]表示），同时释放出少量的能量。

这个阶段是在细胞质基质中进行的；第二个阶段；第三个阶段，前两个阶段产生的氢，经过一系列的反应，在酶的催化下与氧结合而形成水，同时释放出大量的能量。

这个阶段是在线粒体内膜上进行的。

以上三个阶段中的各个化学反应是由不同的酶来催化的。

在mol的葡萄糖在彻底氧化分解以后，共释放出约2870kJ的能量，其中有1161kJ左右的能量储存在ATP中，其余的能量都以热能的形式散失了。

有氧呼吸过程中能量变化
在有氧呼吸过程中，葡萄糖彻底氧化分解，1mol的葡萄糖在彻底氧化分解以后，共释放出约2870kJ的能量，其中有1161kJ 的能量储存在ATP中，其余的能量都以热能的形式散失了。

有氧呼吸公式
第一阶段C6H12O6酶→细胞质基质=2丙酮酸+4[H]+能量（2ATP）【大学里4[H]是2个NADH和2个H+】
第二阶段 2丙酮酸+6H₂O酶
→线粒体基质=6CO₂+20[H]+能量（2ATP）
第三阶段 24[H]+6O₂酶→线粒体内膜=12H₂O+能量（34ATP）
总反应式C6H12O6+6H₂O+6O₂酶→6CO₂+12H₂O+大量能量（38ATP）
有氧呼吸详细内容
有氧呼吸- 介绍指物质在细胞内的氧化分解，具体表现为氧的消耗和二氧化碳、水及三磷酸腺苷（ATP）的生成，又称细胞呼吸。

其根本意义在于给机体提供可利用的能量。

细胞呼吸可分为3个阶段，在第1阶段中，各种能源物质循不同的分解代谢途径转变成乙酰辅酶A。

在第2阶段中，乙酰辅酶A（乙酰CoA）的二碳乙酰基，通过三羧酸循环转变为CO2和氢原子。

在第3阶段中，氢原子进入电子传递链（呼吸链），最后传递给氧，与之生成水；同时通过电子传递过程伴随发生的氧化磷酸化作用产生ATP分子。

生物体主要通过脱羧反应产生CO2，即代谢物先转变成含有羧基（-COOH）的羧酸，然后在专一的脱羧酶催化下，从羧基中脱去CO2。

细胞中的氧化反应可以“脱氢”、“加氧”或“失电子”等多种方式进行，而以脱氢方式最为普遍，也最重要。

在细胞呼吸的第1阶段中包括一些脱羧和氧化反应，但在三羧酸循环中更为集中。

三羧酸循环是在需氧生物中普遍存在的环状反应序列。

循环由连续的酶促反应组成，反应中间物质都是含有3个羧基的三羧酸或含有2个羧基的二羧酸，故称三羧酸循环。

因柠檬酸是环上物质，又称柠檬酸循环。

也可用发现者的名子命名为克雷布斯循环。

在循环开始时，一个乙酰基以乙酰-CoA的形式，与一分子四碳化合物草酰乙酸缩合成六碳三羧基化合物柠檬酸。

柠檬酸然后转变成另一个六碳三羧酸异柠檬酸。

异柠檬酸脱氢并失去CO2，生成五碳二羧酸α-酮戊二酸。

后者再脱去1个CO2，产生四碳二羧酸琥珀酸。

最后琥珀酸经过三步反应，脱去2对氢又转变成草酰乙酸。

再生的草酰乙酸可与另一分子的乙酰CoA反应，开始另一次循环。

循环每运行一周，消耗一分子乙酰基（二碳），产生2分子CO2和4对氢。

草酰乙酸参加了循环反应，但没有净消耗。

如果没有其他反应消除草酰乙酸，理论上一分子草酰乙酸可以引起无限的乙酰基进行氧化。

环上的羧酸化合物都有催化作用，只要小量即可推动循环。

凡能转变成乙酰CoA或三羧酸循环上任何一种催化剂的物质，都能参加这循环而被氧化。

所以此循环是各种物质氧化的共同机制，也是各种物质代谢相互联系的机制。

三羧酸循环必须在有氧的情况下进行。

环上脱下的氢进入呼吸链，最后与氧结合成水并产生ATP，这个过程是生物体内能量的主要来源。

呼吸链由一系列按特定顺序排列的结合蛋白质组成。

链中每个成员，从前面的成员接受氢或电子，又传递给下一个成员，最后传递给氧。

在电子传递的过程中，逐步释放自由能，同时将其中大部分能量，通过氧化磷酸化作用贮存在ATP分子中。

不同生物，甚至同一生物的不同组织的呼吸链都可能不同。

有的呼吸链只含有一种酶，也有的呼吸链含有多种酶。

但大多数呼吸链由下列成分组成，即：烟酰胺脱氢酶类、黄素蛋白类、铁硫蛋白类、辅酶Q和细胞色素类。

这些结合蛋白质的辅基（或辅酶）部分，在呼吸链上不断地被氧化和还原，起着传递氢（递氢体）或电子（递电子体）的作用。

其蛋白质部分，则决定酶的专一性。

为简化起见，书写呼吸链时常略去其蛋白质部分。

上图即是存在最广泛的NADH呼吸链和另一种FADH₂呼吸链。

图中用MH2代表任一还原型代谢物，如苹果酸。

可在专一的烟酰胺脱氢酶（苹果酸脱氢酶）的催化下，脱去一对氢成为氧化产物M（草酰乙酸）。

这类脱氢酶，以NAD+（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸）或NADP+（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）为辅酶。

这两种辅酶都含有烟酰胺（维生素PP）。

在脱氢反应中，辅酶可接受1个氢和1个电子成为还原型辅酶，剩余的1个H+留在液体介质中。

NAD++2H(2H++2e)NADH+H+
NADP++2H(2H++2e)NADPH+H+
黄素蛋白类是以黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）或黄素单核苷酸（FMN）为辅基的脱氢酶，其辅基中含核黄素（维生素B2）。

NADH脱氢酶就是一种黄素蛋白，可以将NADH的氢原子加到辅基FMN上，在NADH呼吸链中起递氢体作用。

琥珀酸脱氢酶也是一种黄素蛋白，可以将底物琥珀酸的1对氢原子直接加到辅基FAD 上，使其氧化生成延胡索酸。

FADH2继续将H传递给FADH2呼吸链中的下一个成员，所以FADH2呼吸链比NADH呼吸链短，伴随着呼吸链产生的ATP也略少。

铁硫蛋白类的活性部位含硫及非卟啉铁，故称铁硫中心。

其作用是通过铁的变价传递电子：Fe³+=e++Fe²+。

这类蛋白质在线粒体内膜上，常和黄素脱氢酶或细胞色素结合成复合物。

在从NADH到氧的呼吸链中，有多个不同的铁硫中心，有的在NADH脱氢酶中，有的和细胞色素b及c1有关。

辅酶Q是一种脂溶性醌类化合物，因广泛存在于生物界故又名泛醌。

其分子中的苯醌结构能可逆地加氢还原成对苯二酚衍生物，在呼吸链中起中间传递体的作用。

细胞色素是一类以
铁卟啉（与血红素的结构类似）为辅基的红色或棕色蛋白质，在呼吸链中依靠铁的化合价变化而传递电子：Fe³+=e+Fe²+。

发现的细胞色素有b、c、c1、aa3等多种。

这些细胞色素的蛋白质结构、辅基结构及辅基与蛋白质部分的连接方式均有差异。

在典型的呼吸链中，其顺序是b→c1→c→aa3→O₂。

还不能把a和a3分开，而且只有aa3能直接被分子氧氧化，故将a和a3写在一起并称之为细胞色素氧化酶。

生物界各种呼吸链的差异主要在于组分不同，或缺少某些中间传递体，或中间传递体的成分不同。

如在分枝杆菌中用维生素K代替辅酶Q；又如许多细菌没有完整的细胞色素系统。

呼吸链的组成虽然有许多差异，但其传递电子的顺序却基本一致。

生物进化越高级，呼吸链就越完善。

与呼吸链偶联的ATP生成作用叫做氧化磷酸化。

NADH呼吸链每传递1对氢原子到氧，产生3个ATP分子。

FADH2呼吸链则只生成2个ATP分子。

无氧呼吸
无氧呼吸一般是指细胞在无氧条件下，通过酶的催化作用，把葡萄糖等有机物质分解成为不彻底的氧化产物，同时释放出少量能量的过程。

这个过程对于高等植物、高等动物和人来说，称为无氧呼吸。

如果用于微生物（如乳酸菌、酵母菌），则习惯上称为发酵。

细胞进行无氧呼吸的场所是细胞质基质。

苹果储藏久了会有酒味；高等植物在水淹的情况下，可以进行短时间的无氧呼吸，将葡萄糖分解为酒精和二氧化碳，并且释放出少量的能量，以适应缺氧的环境条件；高等动物和人体在剧烈运动时，尽管呼吸运动和血液循环都大大加强了，但是仍然不能满足骨骼肌对氧的需要，这时骨骼肌内就会出现无氧呼吸。

高等动物和人体的无氧呼吸产生乳酸。

此外，还有一些高等植物的某些器官在进行无氧呼吸时也可以产生乳酸，如马铃薯块茎、甜菜块根等。

植物的呼吸作用
无氧呼吸的全过程，可以分为两个阶段：第一个阶段与有氧呼吸的第一个阶段完全相同；第二个阶段是丙酮酸在不同酶的催化下，分解成酒精和二氧化碳，或者转化成乳酸。

以上两个阶段中的各个化学反应是由不同的酶来催化的。

在无氧呼吸中，葡萄糖氧化分解时所释放出的能量，比有氧呼吸释放出的要少得多。

例如，1mol的葡萄糖在分解成乳酸以后，共放出196.65kJ的能量，其中
有61.08kJ的能量储存在ATP中，其余的能量都以热能的形式散失了。

二者的区别
无氧呼吸：
指生活细胞对有机物进行的不完全的氧化。

这个过程没有分子氧参与，其氧化后的不完全氧化产物主要是酒精。

总反应式：C6H12O6→2C₂H5OH+2CO₂+226千焦耳（54千卡）在高等植物中常将无氧呼吸称为发酵。

其不完全氧化产物为酒精时，称为酒精发酵；为乳酸则称为乳酸发酵。

在缺氧条件下，只能进行无氧呼吸，暂时维持其生命活动。

无氧呼吸最终会使植物受到危害，其原因，一方面可能是由于有机物进行不完全氧化、产生的能量较少。

于是，由于巴斯德效应，加速糖酵解速率，以补偿低的ATP产额。

随之又会造成不完全氧化产物的积累，对细胞产生毒性；此外，也加速了对糖的消耗，有耗尽呼吸底物的危险。

有氧呼吸：
有氧呼吸是指细胞在氧气的参与下，通过酶的催化作用，把糖类等有机物彻底氧化分解，产生出二氧化碳和水，同时释放出大量的能量的过程。

有氧呼吸是高等动植物进行呼吸作用的主要形式。

无氧呼吸公式：
酒精发酵：C6H12O6→2C₂H5OH+2CO₂+能量
（箭头上标：酶）
乳酸发酵：C6H12O6→2C₃H6O₃+能量
（箭头上标：酶）
有氧呼吸公式：C6H12O6+6H₂O+6O₂酶→6CO₂+12H₂O+38ATP
有氧呼吸主要在线粒体内，而无氧呼吸主要在细胞基质内.
有氧呼吸需要分子氧参加，而无氧呼吸不需要分子氧参加
有氧呼吸分解产物是二氧化碳和水，无氧呼吸分解产物是：酒精和CO₂或者乳酸
有氧呼吸释放能量较多，无氧呼吸释放能量较少.
历史发展过程
在远古时期，地球的大气中没有氧气，那时的微生物适应在无氧的条件下生活，所以这些微生物（专性厌氧微生物）体内缺乏氧化酶类，至今仍只能在无氧的条件下生活。

随着地球上绿色植物的出现，大气中出现了氧气，于是也出现了体内具有有氧呼吸酶系统的好氧微生物。

可见，有氧呼吸是在无氧呼吸的基础上发展而成的。

尽管现今生物体的呼吸形式主要是有氧呼吸，但仍保留有无氧呼吸的能力。

由上述分析可以看出，无氧呼吸和有氧呼吸有明显的不同。

无氧呼吸和有氧呼吸的过程虽然有明显的不同，但是并不是完全不同。

从葡萄糖到丙酮酸，这个阶段完全相同，只是从丙酮酸开始，它们才分别沿着不同的途径形成不同的产物：在有氧条件下，丙酮酸彻底氧化分解成二氧化碳和水，全过程释放较多的能量；在无氧条件下，丙酮酸则分解成为酒精和二氧化碳，或者转化成乳酸，全过程释放较少的能量。

3意义编辑
呼吸作用
对生物体来说，呼吸作用具有非常重要的生理意义
第一
呼吸作用能为生物体的生命活动提供能量。

呼吸作用释放出来的能量，一部分转变为热能而散失，另一部分储存在ATP
中。

当ATP在酶的作用下分解时，就把储存的能量释放出来，用于生物体的各项生命活动，如细胞的分裂，植株的生长，矿质元素的吸收，肌肉的收缩，神经冲动的传导等。

第二
呼吸过程能为体内其他化合物的合成提供原料。

在呼吸过程中所产生的一些中间产物，可以成为合成体内一些重要化合物的原料。

例如，葡萄糖分解时的中间产物丙酮酸是合成氨基酸的原料。

同时，保持大气中二氧化碳和氧气的含量保持平衡。

应用
发酵工程：发酵工程是指采用工程技术手段，利用生物，主要是微生物的某些功能，为人类生产有用的生物产品，或者直接用微生物参与控制某些工业生产过程的一种技术。

人们熟知的利用酵母菌发酵制造啤酒、果酒、工业酒精，利用乳酸菌发酵制造奶酪和酸牛奶，利用真菌大规模生产青霉素等都是这方面的例子。

随着科学技术的进步，发酵技术也有了很大的发展，并且已经进入能够人为控制和改造微生物，使这些微生物为人类生产产品的现代发酵工程阶段。

现代发酵工程作为现代生物技术的一个重要组成部分，具有广阔的应用前景。

例如，利用DNA重组技术有目的地改造原有的菌种并且提高其产量；利用微生物发酵生产药品，如人的胰岛素、干扰素和生长素等。

呼吸作用的文字式和化学式
文字式：葡萄糖+氧气=二氧化碳+水+能量（催化剂：酶）
化学式：C6H12O6+6O2=6CO2+6H2O+能量（催化剂：酶）。