土壤肥料学

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土壤肥料学—肥料学部分
叶优良
第二章
植物营养与施肥原则
学 时：3 主要内容：植物的营养成分，植物对养分的吸收，影响植物吸收养分的外界条件，养分平衡 及其相互关系，植物的营养特性，合理施肥的原则。 本章重点： 植物必须的营养元素，植物对养分的吸收及影响养分吸收的因素，养分间的平 衡和植物吸收养分的关键时期，合理施肥的原则。牢固掌握必需元素、大量元 素、微量元素、有益元素、植物营养临界期、营养最大效率期、主动吸收和被 动吸收等基本概念。 教学方法：课堂教学
第一节 植物营养成分
1 植物生长发育必需的营养元素 1）确定必需营养元素的三条标准： 必要性：缺少这种元素植物就不能完成其生命周期 不可替代性：缺少这种元素，植物会出现特有的症状，而其它元素均不能代替其作用， 只有补充这种元素后症状才会减轻或消失。 直接性：这种元素是直接参与植物的新陈代谢，对植物起直接的营养作用，而不是改 善环境的间接作用。 目前国内外公认的高等植物所必需的营养元素有 16 种。它们是碳、氢、氧、氮、磷、 钾、钙、镁、硫、铁、硼、锰、铜、锌、鉬、氯。 表1 元素 大量营养元素 微量营养元素 碳(C) 氢(H) 氧(O) 氮(N) 磷(P) 钾(K) 钙(Ca) 镁(MG) 硫(S) 铁(Fe) 锰(Mn) 锌(Zn) 铜(Cu) 钼(Mo) 硼(B) 氯(Cl) 植物可利用的必需营养元素形态、来源和含量 主要来源 空气 空气 水 土壤 土壤 土壤 土壤 土壤 土壤 土壤 土壤 土壤 土壤 土壤 土壤 土壤 干物质中含量（％） 百分率% 45 45 6 1.5 1.0 0.5 0.2 0.2 0.1 0.01 0.01 0.005 0.002 0.002 0.0006 0.00001 µg/g 150000 450000 60000 15000 10000 5000 2000 2000 1000 100 100 50 20 20 6 0.1
养 分 N P K Ca Mg S
截获 2 1 4 60 15 1
2、扩散 定义：由于根系吸收养分，使根表附近的养分与土体养分存在养分离子的浓度差而引起 土壤养分离子由高浓度向低浓度迁移。 特点：养分离子迁移的距离较短。阴离子扩散较快(磷酸根除外)；阳离子扩散较慢(阳离 子易被土壤胶体吸附)。50％以上的磷钾离子以扩散方式到达根表 影响因素；离子的种类、土壤养分离子浓度、土壤含水量、根系活性等因素影响养分扩 散。 3、截获 定义：根系在土壤中伸长、并与土壤紧密接触，使根系释放的 H+和 HCO3-与土壤胶体 的阴阳离子直接交换而到达根表而被吸收。 特点：一般根系表面积仅为土体中的 1-3％，所以靠截获吸收的养分仅占总养分吸收量 的 0.2-10％。氮占 7％、磷 24％、钾 7％。钙和镁通过截获吸收的较多。 影响因素：截获量的多少取决于根系的阳离子代换量。 以上三种迁移方式使养分离子向根表富集被植物吸收。其中，磷以扩散为主；氮钙镁以 质流为主， 钙镁也可通过截获方式被吸收。 钾在浓度高时以质流为主， 低浓度时以扩散为主。 铜锌锰铁主要是扩散；硼质流和扩散各一半；钼含量低时(﹤0.004mg/kg)以扩散为主，含量 高时(﹥0.004mg/kg)以质流为主。 二） 、被动吸收 被动吸收： 是离子顺电化学势梯度进行的扩散运动。这一过程不需要能量，也没有选择 性，养分离子由浓度高和电位高的根际土壤扩散到根系。
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均不能自由扩散。 由于细胞壁的主要成分是果胶酸，解离后带负电荷，进入的阳离子多而阴离子少。因而 根自由空间中离子存在形态至少有两种： 其一是可以自由扩散出入的离子， 其二是受细胞壁 上多种电荷束缚的离子。前者主要处在根细胞的大孔隙即“水分自由空间” （WFS） ，后者则 处在“杜南自由空间” （DFS） 。 在自由空间离子不断扩散， 紧靠着细胞膜的离子以交换吸附方式吸附在细胞膜上。 细胞 膜多以蛋白质和磷脂为主，带负电荷，由此吸附近来的阳离子除了交换外，不容易扩散，多 集中在杜南空间， 阴离子集中在水分空间。 由此可见， 根部自由空间有较强的贮存养分能力。 进入杜南空间的养分离子通过与细胞膜上的阳离子交换， 养分可以进入细胞膜内， 但必须是 顺浓度差进入，这种方式称杜南扩散。 被动吸收的另一种方式就是离子交换，包括（1）根系与土壤溶液之间的离子交换； （2） 根系表面与黏粒表面间的离子交换。 （三） 、主动吸收 定义：植物细胞逆浓度梯度（化学势或电化学势） 、需能量的离子选择性吸收过程。 关于主动吸收有两种假说：载体学说和离子泵－ATP 酶 1、载体学说 当离子跨膜运输时，离子首先要结合在膜蛋白（即载体）上，着一结合过程与底物和酶 结合的原理相同。 S + E 底物 酶 S （外）+ C 离子 载体 ES 底物 SC 离子—载体 E + P 酶 产物 C + S（内） 载体 离子
一、根对无机养分的吸收
根系吸收的养分主要是溶解在土壤溶液中无机离子，如 NH4+、K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、 Fe3+、NO3- 、H2PO4-等，还有少量的有机分子，如氨基酸、糖类、植素等。 根系对养分的吸收有主动吸收和被动吸收两种方式。 但无论是主动吸收或被动吸收，养分离子必须从土体向根表的迁移。 （一） 、土壤中养分的迁移 1、质流 定义：由于植物的蒸腾作用，根系吸水消耗根表土壤水分，引起土体中的水分携带养分离 子由土体向根表迁移的过程。 特点：质流方式迁移养分的距离较长，是土壤养分向根表移动、特别是土体中长距离养分
2. 肥料的三要素
植物对氮、磷、钾的需求量较大，而土壤中含有的、能被植物吸收的有效量较少；同时 以根茬归还给土壤的各种养分中氮磷钾是归还比例最小的元素，一般不足 10%。因此，氮 磷钾元素需要以肥料的形式补充给土壤， 通常把氮磷钾称为肥料的三要素， 而把氮磷钾肥称 为三要素肥料。 需要注意的问题——十六种营养元素同等重要，具有不可替代性
3.有益元素
非必需营养元素中一些特定的元素， 对特定植物的生长发育有益， 或为某些种类植物所 必需，这些元素为有益元素。如：硅（Si） 、钠（Na） 、钴（Co） 、硒（Se） 、镍（Ni） 。 硅———水稻和禾本科植物必需的；钴———豆科植物必需；钠———藜科植物生长所需。
第二节 植物对养分的吸收
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第一章
绪论
学 时：1 主要内容： 主要介绍肥料在农业生产中的作用， 肥料学的发展概况和肥料学的研究内容与研 究方法。 本章重点： 肥料的概念，肥料在农业生产中的作用，肥料的分类和施用。 教学方法：课堂教学
一、肥料在农业生产中的作用 （一） 、基本概念 肥料：是指直接或间接供给作物生长所需要的养分，改良土壤性状，以提高作物的 产量和品质的物质。 （二） 、肥料的分类 依据不同的目的，肥料可分为不同类型： 1、按肥料来源分 有机肥(农家肥)： 农民自己积制的和农业废弃物等。 化肥（无机肥） ： 经过一定的工艺流程制造的，在市场上出售的肥料，如 CO(NH2)2、 NH4HCO3、过磷酸钙等。 生物肥料：含有益微生物的菌剂，主要作用在于促进所接种的微生物的繁殖、调整 作物与微生物相互间的关系，利用后者的活动或代谢产物，改善作物营 养状况或抑制病害，从而获得增产。 绿肥： 绿肥是翻埋入土做肥料的栽培野生植物绿色体。 2、按肥料的作用 直接肥料： 施用肥料能直接供应作物生长所需要的养分，如氮、磷、钾肥和微肥。 间接肥料： 施用肥料能改善外界环境条件，特别是作物生长的土壤条件促进作物 的生长，如 CaSO4. 2H2O、 CaO。 3、按营养成分 单质肥料：仅含有一种营养元素。 复合肥料：含有两种或两种以上主要营养元素。 完全肥料：含有作物生长所必需的所有营养元素。 （三） 、肥料在农业生产中的作用 1、提高产量 2、改善品质 3、改良土壤，提高土壤肥力 二、肥料学的发展概况 （一） 、我国施用肥料的简史 （二） 、西欧化肥工业的兴建与世界化肥的生产和施用 （三） 、我国近代肥料生产与施用的概况 三、肥料学的研究内容和研究方法 （一） 、研究内容 1、植物营养与施肥原理 植物体的组成成分，植物正常生长发育需要的养育元素的种类，植物对养分的吸收及 影响植物养分吸收的环境条件，介绍矿质营养学说、最小养分律等施肥原理 2、肥料部分
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迁移的主要方式。 NO3-、Ca2+、Mg2+、SO42-、Cl-等养分离子主要是以质流方式向 根表迁移。 影响因素：受作物蒸腾量和土壤溶液的养分浓度的影响。一般，作物蒸腾量大、土壤溶液 的养分浓度高，养分以质流的方式迁移的量就大。 根质流、扩散和截获供应玉米养分情况 每公顷 9500 公斤玉米产量 供应量(kg/hm2) 2 所需要的养分（kg/hm ) 质流 扩散 190 40 195 40 45 22 150 2 35 150 100 65 38 37 156 0 0 0
植物主要通过根部吸收养分，也可以通过叶部吸收。无论是根部或是叶部吸收，养分都 要通过原生质膜。
原生质膜是包围在原生质体表面的一层具有选择性的透性膜，它和其它生物膜一样，在 养分吸收上有以下 5 个特点：
（1）在膜上存在不同的酶系统，所以各细胞器执行着不同的代谢功能 （2）膜是由脂类物质、蛋白质和水分子共同组成的，所以水分子可以自由通过，一些 脂溶性化合物也能透过。 （3）膜中层的类脂（磷脂）是双分子层，起着细胞膜透性的屏障作用，离子态养料吸 收后不易向细胞外扩散。 （4）在膜上的类脂是一层有序的流体，称为液晶态。类脂处于液晶时，离子和小分 子可以自由通过，处于凝胶状态时不能通过。 （5）膜上有各种蛋白质和酶，某些透过酶是养分离子或分子透过膜的载体。
植物可利用形态 CO2 H2O、 H2 H2O NO3-、NH4+ H2PO4- 、HPO42K+ Ca2+ Mg2+ SO42Fe2+、Fe3+ Mn2+ Zn2+ Cu2+ MoO42-、 HMoO4H2BO3-、B4O72Cl-
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2）必需营养元素的分组 一般以元素含量占干物质重量的 0.1%为界线，分为大量营养元素和微量营养元素。 大量营养元素含量占干物重的 0.1%以上，包括 C、H、O、N、 P、K、Ca、Mg、S 等 9 种;
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微量营养元素含量一般在 0.1%以下，包括 Fe、B、Mn、Cu、Zn、Mo、Cl 等 7 种。 3）必需营养元素的来源 碳(C)和氧(H)来自空气中的二氧化碳 氢(H)和氧(O)来自水 其它的必需营养元素几乎全部是来自土壤。 （见表） 由此可见，土壤不仅是植物生长的介质，而且也是植物 所需矿质养分的主要供给者。
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各种肥料的成分及其性质；肥料施入土壤中的变化、被吸收的形态；肥料的合理使用 3、计量施肥与施肥技术 （1）根据作物的养分平衡原理，土壤的肥力水平或者其肥料的效应函数，计算预计产 量的施肥量 （2）肥料的施用方法和有效施肥技术 （二） 、研究方法 1、调查研究：总结科学施肥、积肥经验。科学解决存在的问题，指导生产。 2、试验研究： 生物试验：田间试验：小区进行 培养试验：网室、温室培养，砂培或者水培 化学试验：常规分析土壤肥料中的 N、P、K 化学速测与营养诊断 15 32 生物物理试验：利用 N、 P 等同位素示踪肥料，研究肥料的吸收利用规律 思考题 1、肥料在农业生产中的作用 2、肥料是如何分类的？ 3、施肥的方法和时间有哪些？ 4、肥料学的研究方法有哪些？ 主要参考书 王其贞 主编.1993.肥料学.北京农业大学出版社 孙 曦主编. 1987. 植物营养与施肥. 农业出版社, 北京 金继运 刘荣乐等译. 1999. 土壤肥力与肥料. 中国农业科技出版社，北京 中国农业科学院土壤肥料研究所主编. 1994. 中国肥料. 上海科学技术出版社. 上海 《植物营养学》上、下册，陆景陵 胡霭堂主编，北京农业大学出版社，1994。 《植物营养原理》史瑞和等遍著，江苏科学技术出版社，1989。
养分离子通过质流、扩散或截获首先进入根细胞的自由空间，或称外层空间。
自由空间 : 是指根部某些组织或细胞允许外部溶液中离子自由扩散进入的区域。内皮层 凯氏带是溶质迁移至中柱的真正障碍。内皮层以外的自由空间包括表皮、皮 层薄壁细胞的细胞壁、中胶层和细胞间隙；内皮层以内的自由空间包括中柱 各部分的细胞壁、细胞间隙和导管。在内外两个自由空间之间，离子和水分