第三章光合作用2
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反应中心=光能转换色素分子+原初电子受体+原初电子供体。
少数叶绿素a与脂蛋白结合形 指直接接受作 成特殊状态的非均一系统， 用中心色素分 能引起由光激发的氧化还原 子传来的电子 作用，电荷分离和能量转换。 的物体。
是指以电子 直接供给作 用中心色素 分子的物体。
反应中心：是将光能转变为化学能的膜蛋白复合体。
P680 光 将水裂解 e PSⅠ
水裂解放氧是希尔发现的，故称希尔反应。 2H20 光 O2+4H++4e-
1937年Hill发现，离体叶绿体可在光下裂解水，将电子受体还原并 释放氧气（O2），这个反应称为希尔（Hill）反应。
PSⅡ的电子传递
H2O
Mn聚合体 2e
Z(Tyr)
原 初
P680
反 应
⑵反应中心色素
⑴、聚光色素： 指无光化学活 ⑵性、，反只应有中收心集色光素能：并 将 其 传 递 给作用指中具心有的光色化素学的活色性素的分少子数， 特光亦全能称部殊的天叶状线绿态“色素的转b素叶换、。绿器类大素”胡部a。萝分分卜子叶素。绿、素即藻a是， 胆素均属此类。
诱导共振(inductive resonance)是指当某一特定的分子 吸收能量达到激发态,在其重新回到基态时,使另一分子变 为激发态。
能量传递效率：诱导共振能量传递的效率很高，类胡萝卜 素所吸收的光能传给叶绿素a的效率可达90%，叶绿素b所 吸收的光能传递给叶绿素a的效率接近100%。
诱导共振传递，能量逐步下降。
光合单位(photosynthetic unit)：
是指结合在类囊体膜上能进行光合作用的最小结构单位。 包括聚光色素系统和反应中心
• 光反应和碳反应之间有什么关系呢？
1951年，科学家们发现，离体叶绿体可在光下将NADP+ (氧化型辅酶Ⅱ)还原。
光 NADP++H2O 叶绿体
NADPH+H++1/2O2
1954年，Anon（美加Βιβλιοθήκη Baidu大学）等人又发现叶绿体的光合
磷酸化作用，就是离体叶绿体在光下将ADP和Pi合成为
ATP的过程
光
ADP+Pi
叶绿体
ATP+H2O
• 在离体叶绿体溶液中加入ADP、Pi、NADP+，在无CO2的 条件下照光，叶绿体积累ATP和NADPH，这时闭光，并通 入CO2，ATP和NADPH消失，同时有有机物糖的产生。
• 这说明：1光反应是叶绿素等色素吸收光能，将光能转化为 化学能形成ATP和NADPH的过程，而碳反应是不需要光的 过程，它利用光反应形成的ATP和还原型的辅酶Ⅱ NADPH作为能源和还原动力经过酶的催化，将CO2固定并 转变为糖。2 光反应和暗反应可在时间上分隔，暗反应不 直接需要光，可在暗中进行。
• 功能：把质体氢醌(PQH2)中的 电子传给质体蓝素（PC），同时 将氢质子释放到类囊体的腔.
d 质体蓝素(PC) ，是Cyrb6-f
光
P680
将水分解 水中的e PSⅠ
二、光合电子传递体与其功能
电子传递体：PSⅡ、PQ、细胞色素b6f复合体、PSⅠ和PC • a. PSⅡ：颗粒较大，直径17.5nm，在类囊体膜内侧，多
存在于基粒片层垛叠区，由反应中心色素P680、捕光复合 体（LHCⅡ）和放氧复合体(OEC) 亚基组成，特征为水的光解和放氧。 • 功能：利用光能氧化水和还原质体醌。
光合作用中光反应和暗反应的关系
同化力
光合作用是光反应和 暗反应的综合过程。
C）从能量代谢角度看，光合作用过程是植物将 光能转变为化学能的过程。依此可将光合过 程分为3大步骤：
1）原初反应：光能的吸收、传递和转换为电能； 2）电子传递和光合磷酸化：电能转变为活跃的化学 3）碳同化：活跃的化学能再转变为稳定的化学能。
3 原初电子供体D提供电子给中心色素分子 P+，则P+→P， D→D+（被氧化）；
D·P·A →D·P*·A →D·P+·A- →D+·P·A-
第四节 光合作用（Ⅱ）电子传递与光合磷酸化
一 光系统：
• 红降：大于685nm的远红光照射，虽然光量子仍被叶绿素 大量吸收，但量子产额急剧下降，这种现象称红降 （ 1943） 。
• 双光增益效应：在远红光（710nm）条件下，如补充红光 (650nm)，则量子产额大增，比两种波长的光单独照射的总 和还要多，把这两种波长的光协同作用而增加光和效率的现 象称增色效应也称爱默生效应（1957） 。
上述现象说明植物中存在两种色素系统PSⅠ、PSⅡ ， 各有不同的吸收峰，进行不同的光合反应。
1 光系统Ⅰ(PSⅠ) ：
颗粒较小，直径11nm，主要分布在类囊体膜的非垛叠部分；
特征为NADP的还原；其反应中心色素分子P700，
P700
吸收光能 -e
Fd NADP还原酶
NADPH
2 光系统Ⅱ(PSⅡ) ：
颗粒较大，直径17.5nm，分布在类囊体膜的垛叠部分；特
征为水的光解和放氧；其中心色素分子P680。
叶绿素吸收光能后迅速的产生氧化还原的化 学变化，称为光化学反应，是光合作用的核 心环节，能将光能直接转变为化学能。
㈢ 原初反应过程：
1 光能吸收：聚光色素分子吸收光能，并以诱导共振方式 通过色素分子传递到反应中心，使中心色素P被激发而成激 发态P*；
2 电荷分离：P*放出电子给原初电子受体A，留下“空穴”， 则P*→P+，A→A-（被还原）；
光
P680＊
Pheo QA QB
OEC（放氧复合体）
b. 质体醌(PQ)，利用光能将PQ还 原成PQH2，将H+(质子)带进囊 内腔，2个e传递给Cytb6-f。
• 特点：不与任何其它成分结合， 有亲脂性，能在膜内自由移动， 又称为PQ穿梭。
• PQ + 2H+ 2e PQH2
• c. 细胞色素b6f复合体是一个 带有几个辅基的大 而多亚基 蛋白 2个Cyt b6，1个Cyt c， 1个Fe-S蛋白，2个醌氧化还原 部位。
原初反应(primary reaction)
1 原初反应定义：指从光合色素分子被激发到 引发第一个电子传递为止的过程,其中包括色 素分子对光能的吸收、传递和转换的过程。 2 过程：吸收、传递、转换
天线色素 诱导共振 反应中 心色素
3 结果：是反应中心分子 发生光化学反应，将光能 转换为电能。
类囊体上的色素可分两类：⑴聚光色素、
少数叶绿素a与脂蛋白结合形 指直接接受作 成特殊状态的非均一系统， 用中心色素分 能引起由光激发的氧化还原 子传来的电子 作用，电荷分离和能量转换。 的物体。
是指以电子 直接供给作 用中心色素 分子的物体。
反应中心：是将光能转变为化学能的膜蛋白复合体。
P680 光 将水裂解 e PSⅠ
水裂解放氧是希尔发现的，故称希尔反应。 2H20 光 O2+4H++4e-
1937年Hill发现，离体叶绿体可在光下裂解水，将电子受体还原并 释放氧气（O2），这个反应称为希尔（Hill）反应。
PSⅡ的电子传递
H2O
Mn聚合体 2e
Z(Tyr)
原 初
P680
反 应
⑵反应中心色素
⑴、聚光色素： 指无光化学活 ⑵性、，反只应有中收心集色光素能：并 将 其 传 递 给作用指中具心有的光色化素学的活色性素的分少子数， 特光亦全能称部殊的天叶状线绿态“色素的转b素叶换、。绿器类大素”胡部a。萝分分卜子叶素。绿、素即藻a是， 胆素均属此类。
诱导共振(inductive resonance)是指当某一特定的分子 吸收能量达到激发态,在其重新回到基态时,使另一分子变 为激发态。
能量传递效率：诱导共振能量传递的效率很高，类胡萝卜 素所吸收的光能传给叶绿素a的效率可达90%，叶绿素b所 吸收的光能传递给叶绿素a的效率接近100%。
诱导共振传递，能量逐步下降。
光合单位(photosynthetic unit)：
是指结合在类囊体膜上能进行光合作用的最小结构单位。 包括聚光色素系统和反应中心
• 光反应和碳反应之间有什么关系呢？
1951年，科学家们发现，离体叶绿体可在光下将NADP+ (氧化型辅酶Ⅱ)还原。
光 NADP++H2O 叶绿体
NADPH+H++1/2O2
1954年，Anon（美加Βιβλιοθήκη Baidu大学）等人又发现叶绿体的光合
磷酸化作用，就是离体叶绿体在光下将ADP和Pi合成为
ATP的过程
光
ADP+Pi
叶绿体
ATP+H2O
• 在离体叶绿体溶液中加入ADP、Pi、NADP+，在无CO2的 条件下照光，叶绿体积累ATP和NADPH，这时闭光，并通 入CO2，ATP和NADPH消失，同时有有机物糖的产生。
• 这说明：1光反应是叶绿素等色素吸收光能，将光能转化为 化学能形成ATP和NADPH的过程，而碳反应是不需要光的 过程，它利用光反应形成的ATP和还原型的辅酶Ⅱ NADPH作为能源和还原动力经过酶的催化，将CO2固定并 转变为糖。2 光反应和暗反应可在时间上分隔，暗反应不 直接需要光，可在暗中进行。
• 功能：把质体氢醌(PQH2)中的 电子传给质体蓝素（PC），同时 将氢质子释放到类囊体的腔.
d 质体蓝素(PC) ，是Cyrb6-f
光
P680
将水分解 水中的e PSⅠ
二、光合电子传递体与其功能
电子传递体：PSⅡ、PQ、细胞色素b6f复合体、PSⅠ和PC • a. PSⅡ：颗粒较大，直径17.5nm，在类囊体膜内侧，多
存在于基粒片层垛叠区，由反应中心色素P680、捕光复合 体（LHCⅡ）和放氧复合体(OEC) 亚基组成，特征为水的光解和放氧。 • 功能：利用光能氧化水和还原质体醌。
光合作用中光反应和暗反应的关系
同化力
光合作用是光反应和 暗反应的综合过程。
C）从能量代谢角度看，光合作用过程是植物将 光能转变为化学能的过程。依此可将光合过 程分为3大步骤：
1）原初反应：光能的吸收、传递和转换为电能； 2）电子传递和光合磷酸化：电能转变为活跃的化学 3）碳同化：活跃的化学能再转变为稳定的化学能。
3 原初电子供体D提供电子给中心色素分子 P+，则P+→P， D→D+（被氧化）；
D·P·A →D·P*·A →D·P+·A- →D+·P·A-
第四节 光合作用（Ⅱ）电子传递与光合磷酸化
一 光系统：
• 红降：大于685nm的远红光照射，虽然光量子仍被叶绿素 大量吸收，但量子产额急剧下降，这种现象称红降 （ 1943） 。
• 双光增益效应：在远红光（710nm）条件下，如补充红光 (650nm)，则量子产额大增，比两种波长的光单独照射的总 和还要多，把这两种波长的光协同作用而增加光和效率的现 象称增色效应也称爱默生效应（1957） 。
上述现象说明植物中存在两种色素系统PSⅠ、PSⅡ ， 各有不同的吸收峰，进行不同的光合反应。
1 光系统Ⅰ(PSⅠ) ：
颗粒较小，直径11nm，主要分布在类囊体膜的非垛叠部分；
特征为NADP的还原；其反应中心色素分子P700，
P700
吸收光能 -e
Fd NADP还原酶
NADPH
2 光系统Ⅱ(PSⅡ) ：
颗粒较大，直径17.5nm，分布在类囊体膜的垛叠部分；特
征为水的光解和放氧；其中心色素分子P680。
叶绿素吸收光能后迅速的产生氧化还原的化 学变化，称为光化学反应，是光合作用的核 心环节，能将光能直接转变为化学能。
㈢ 原初反应过程：
1 光能吸收：聚光色素分子吸收光能，并以诱导共振方式 通过色素分子传递到反应中心，使中心色素P被激发而成激 发态P*；
2 电荷分离：P*放出电子给原初电子受体A，留下“空穴”， 则P*→P+，A→A-（被还原）；
光
P680＊
Pheo QA QB
OEC（放氧复合体）
b. 质体醌(PQ)，利用光能将PQ还 原成PQH2，将H+(质子)带进囊 内腔，2个e传递给Cytb6-f。
• 特点：不与任何其它成分结合， 有亲脂性，能在膜内自由移动， 又称为PQ穿梭。
• PQ + 2H+ 2e PQH2
• c. 细胞色素b6f复合体是一个 带有几个辅基的大 而多亚基 蛋白 2个Cyt b6，1个Cyt c， 1个Fe-S蛋白，2个醌氧化还原 部位。
原初反应(primary reaction)
1 原初反应定义：指从光合色素分子被激发到 引发第一个电子传递为止的过程,其中包括色 素分子对光能的吸收、传递和转换的过程。 2 过程：吸收、传递、转换
天线色素 诱导共振 反应中 心色素
3 结果：是反应中心分子 发生光化学反应，将光能 转换为电能。
类囊体上的色素可分两类：⑴聚光色素、