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(二) 骨骼肌的肌膜系统
横管系统： T管(肌膜内凹而成。肌膜
AP沿T管传导)。 纵管系统：
L管(也称肌浆网。肌节两 端的L管称终池，富含Ca2+)。
三联管：T管+终池×2
二、肌肉收缩的机理
（一） 滑行理论
肌肉收缩时肌肉缩短，不 是肌丝的缩短而是肌小节的 缩短。
肌肉收缩时，从Z线伸出 的细肌丝在某种力量的作用 下向暗带中央滑行而使肌小 节缩短。
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• 慢氧化肌纤维（Ⅰ） • 快氧化肌纤维（Ⅱa） • 快糖解肌纤维（Ⅱb）
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• 非横纹肌、不随意肌
平滑肌(纵切)
平滑肌(横切)
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１.呈长梭形，直径不等，无分支。 ２.单核，椭圆形或杆状，居中。 ３.无横纹。
只有在具有一定后负荷的条件下进行等张收缩， 肌肉收缩才能有效做功
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• 最适前负荷：张力最大，做功最大（自然长度）
• 最适长度：产生最大等长收缩肌张力时的肌长。
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（一）根据骨骼肌纤维分解ATP的速率来分： 快肌：ATP活性高 慢肌：ATP活性低
（二）根据结合ATP酶的类型来分 氧化型：线粒体多，氧化磷酸化能力强 红肌纤维(肌红蛋白-氧结合蛋白) 糖解型：线粒体少，糖解酶和糖原贮存多 白肌纤维
↓
接头前膜内囊泡 向前膜移动、融合、破裂
↓
ACh释放入接头间隙
↓
ACh与终板膜受体结合
↓
受体构型改变
↓
终板膜对Na+、K+(尤其Na+) 的Fra Baidu bibliotek透性增加
↓
产生终板电位(EPP)
↓
EPP引起肌膜AP
↓
肌膜AP沿横管膜传至三联管
↓
终池膜上的钙通道开放 终池内Ca2+进入肌浆
↓
Ca2+与肌钙蛋白结合 引起肌钙蛋白的构型改变
亚单位T
粗肌丝：由肌球或称肌凝蛋白
组成，其头部有一膨大部--横桥： ①能与细肌丝上的结合位点发生 可逆性结合；②具有ATP酶的作 用 ， 与 结 合 位 点 结 合 后 ,• 分 解 ATP提供横桥扭动(肌丝滑行)和 作功的能量。
细肌丝：肌动蛋白：表面有与
横桥结合的位点，静息时被原肌 球蛋白掩盖；原肌球蛋白：静息 时掩盖横桥结合位点；肌钙蛋白： 与Ca2+结合变构后,使原肌球蛋白 位移，暴露出结合位点。
1. 等长收缩和等张收缩
肌肉兴奋后，发生以长 度变化为主而张力基本不
变的收缩，称为等张收缩；
发生以张力变化为主而长 度基本不变的收缩，称为
等长收缩。
8 kg
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（二） 单收缩 肌肉受到一次刺激，引起一次收缩和舒张的过程。
（三） 复合收缩 肌肉受到连续刺激，前一次收缩和舒张尚未结束，
新的收缩在此基础上出现的过程。（兴奋与收缩不同 步 1ms 100ms) 不完全强直收缩： 在刺激频率较低时，描记的收缩曲线呈锯齿状。 完全强直收缩：
↓
原肌凝蛋白发生位移 暴露出细肌丝上与横桥结合位点
↓
横桥与结合位点结合 激活ATP酶作用,分解ATP
↓
横桥摆动
↓
牵拉细肌丝朝肌节中央滑行
↓
肌节缩短=肌细胞收缩
三、骨骼肌收缩的机械特性
负荷：牵拉肌肉的力
张力：肌肉收缩时可对接触物体 产生的力
两相反的力
肌肉收缩表现为长度的缩短和张力的增加。
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6 （一）骨骼肌的收缩形式
（三） 骨骼肌舒张机制
兴奋-收缩耦联后
肌膜电位复极化
终池膜对Ca2+通透性↓ 肌浆网膜Ca2+泵激活
肌浆网膜[Ca2+]↓
原肌凝蛋白复盖的 横桥结合位点
Ca2+与肌钙蛋白解离
骨骼肌舒张
小结：骨骼肌收缩全过程
1.兴奋传递
2.兴奋-收缩（肌丝滑行）耦联
运动神经冲动传至末梢
↓
N末梢对Ca2+通透性增加 Ca2+内流入N末梢内
骨骼肌纤维 (skeletal muscle) 纵断
明带
暗带
2. 骨骼肌
肌节 暗 (A) 带
明 (I) 带
H带
Z线
M 带 （线）
½I + 1A + ½I
电子显微镜下观察 ➢ 粗肌丝
肌凝蛋白(肌球蛋白) 组成，呈端部膨大(横 桥)的长杆状。 ➢ 细肌丝
肌动蛋白 原肌球蛋白
亚单位C 肌钙蛋白 亚单位I
第五章 骨骼肌、心肌 和平滑肌细胞生理
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有三种不同类型的肌细胞：骨骼肌、平滑肌、心肌
第一节 骨骼肌生理 第二节 平滑肌生理 第三节 心肌生理
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骨骼肌细胞的结构
（一） 肌原纤维（myofibril）：
细丝样，与肌纤维长轴平行排列， 有周期性横纹（cross striation）
明带（light band）：I带，Z线 暗带（dark band）：A带，含H带，M线 肌节（sarcomere） ：1/2 I带+ A带+ 1/2 I带 舒缩过程中，长度变化的是I带和H带，A带不变。
当新刺激落在前一次收缩的缩短期,所出现的强而持 久的收缩过程。
机制：强直收缩是各次单收缩的机械叠加现象(并非 动作电位的叠加，动作电位始终是分离的)，所以,强 直收缩的收缩幅度和收缩力比单收缩大。
骨骼肌收缩的形式
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• 肌肉遇到的负荷有两种：
前负荷：使肌肉具有一定的初长度 后负荷：不增加肌肉的初长度，但能阻止肌肉的缩短
2）横桥的循环摆动，细肌丝向肌节中央(粗肌丝内) 滑行，滑行中由于肌肉的负荷而受阻，便产生张力。
3）横桥的循环摆动在肌肉中是非同步的，从而肌 肉产生恒定的张力和连续的缩短。
4）横桥循环摆动的参入数目及摆动速率，是决定 肌肉缩短程度、速度和肌张力的关键因素。
（二） 兴奋-收缩偶联
①肌膜电兴奋的传导：指肌膜产生AP后,AP由横管系 统迅速传向肌细胞深处，到达三联管和肌节附近。 ②三联管处的信息传递：（尚不很清楚） ③肌浆网（纵管系统）中Ca2+的释放：指终池膜上的 钙通道开放，终池内的Ca2+ 顺浓度梯度进入肌浆，触 发肌丝滑行，肌细胞收缩。 ∴Ca2+是兴奋-收缩耦联的耦联物
➢肌丝滑行的过程
终池膜上的钙通道开放 终池内的Ca2+进入肌浆 Ca2+与肌钙蛋白结合
肌钙蛋白的构型 原肌球蛋白位移，暴露
细肌丝上的结合位点 横桥与结合位点结合，
分解ATP释放能量 横桥摆动
肌节缩短=肌细胞收缩
按任意键 飞入横桥摆动动画
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横桥周期：
解 离
结 合
摆 动
肌丝滑行几点说明: 1）肌细胞收缩时肌原纤维的缩短,并不是肌丝本身 缩短,而是细肌丝向肌节中央(粗肌丝内)滑行。因①相 邻Z线靠近,即肌节缩短；②暗带长度不变,即粗肌丝长 度不变；③从Z线到H带边缘的距离不变,即细肌丝长 度不变; ④明带和H带变窄。