第六章 细胞的能量转换──线粒体和叶绿体——翟中和细胞生物学
6-细胞的能量转换-线粒体和叶绿体PPT课件
●
◆外膜(outer membrane）：含孔蛋白(porin)，
通透性较高。
◆内膜（inner membrane）：高度不通透性，向内
折叠形成嵴（cristae）。含有与能量转换相关的蛋白
◆膜间隙（intermembrane space）：含许多可溶性酶、
底物及辅助因子。
◆基质（matrix）或内室：含三羧酸循环酶系、线粒体基因
2个来自基质）
◆ 复合物Ⅳ：细胞色素C氧化酶（既是电子传递体又是质子移位体）
组成： 二聚体，每一单体含13个亚基，
三维构象， cyt a, cyt a3 ,2Cu
作用：催化电子从cyt c分子O2 形成水，2 H+泵出， 2 H+ 参与
形成水
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线粒体内膜呼吸链电- 子传递示意图
16
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在电子传递过程中，有几点需要说明
·磷脂占3/4以上，外膜主要是卵磷脂，
内膜主要是心磷脂。
·线粒体脂类和蛋白质的比值:
0.3:1（内膜）；1:1（外膜）
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三、氧化磷酸化
线粒体主要功能是进行氧化磷酸化，合成ATP，为细
胞生命活动提供直接能量；与细胞中氧自由基的生成、细
胞凋亡、细胞的信号转导、细胞内多种离子的跨膜转运及
电解质稳态平衡的调控有关。
基质泵到膜间隙
◆ATP合成机制—Banding Change Mechanism (Boyer 1979)
◆亚单位相对于亚单位旋转的直接实验证据
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氧化磷酸化的偶联机制—化学渗透假说
◆化学渗透假说内容： 电子传递链各组分在线粒体内膜中不对称分布，当高能电子
细胞生物学翟中和第四版课后习题答案
第四章：细胞膜与细胞表面1、生物膜的基本结构特征是什么？这些特征与它的生理功能有什么联系？以极性尾部相对，极性头部朝向水相的磷脂双分子层是组成生物膜的基本结构成分，蛋白分子以不同的方式镶嵌在脂双分子层中或结合在其表面。
生物膜具有两个显著的特征，即膜的不对称性和膜的流动性：1）、生物膜结构的不对称性保证了膜功能的方向性，使膜两侧具有不同的功能，有的功能只发生在膜外侧，有的则在膜内侧，这是生物膜发生作用所必不可少的。
如调节细胞内外Na+、K+的Na+—K+ATP酶，其运转时所需的ATP是细胞内产生的，该酶的ATP结合点正是处于膜的内侧面；许多激素受体等接受细胞外信号的则处于细胞外侧。
2）、膜的流动性与物质运输、能量转换、细胞识别、药物对细胞的作用密切相关。
可以说，一切膜的基本活动均在生物膜的流动状态下进行。
2、何为内在膜蛋白？它以什么方式与膜脂相结合？内在膜蛋白又称整合膜蛋白，这类蛋白部分或全部插入脂双层中，多数为横跨整个膜的跨膜蛋白。
它与膜结合的主要方式有：1)、膜蛋白的跨膜结构域与脂双层分子的疏水核心的相互作用。
2)、跨膜结构域两端携带正电荷的氨基酸残基，如精氨酸、赖氨酸等与磷脂分子带负电的极性头形成离子键，或带负电的氨基酸残基通过Ca+、Mg+等阳离子与带负电的磷脂极性头相互作用。
3）、某些膜蛋白通过自身在细胞质基质一侧的半胱氨酸残基上共价结合的脂肪酸分子，插到膜双层之间，进一步加强膜蛋白与脂双层的结合力，还有少数蛋白与糖脂共价结合。
3、从生物膜结构模型的演化，谈谈人们对生物膜的认识过程。
生物膜结构模型的演化是人类认识细胞膜的一个循序渐进的过程，是随着实验技术和方法的改进而不断完善的：1）、1925年:质膜是由双层脂分子构成的；2)、1935年：提出“蛋白质—脂质—蛋白质”的三明治式的质膜结构模型，这一模型影响达20年之久；3）、1959年提出单位膜模型，并大胆推测所有的生物膜都是由“蛋白质—脂质—蛋白质”的单位膜构成；4）、1972年桑格和尼克森提出了生物膜的流动镶嵌模型，强调：①膜的流动性，膜蛋白和膜脂均可侧向运动；②膜蛋白分布的不对称性，有的镶嵌在膜表面，有的嵌入或横跨脂双层分子。
细胞生物学_(翟中和_第三版)课后练习题及答案
第一章：绪论4. 细胞生物学主要研究内容是什么？1）细胞核、染色体以及基因表达2）生物膜与细胞器3）细胞骨架体系4）细胞增殖及其调控5）细胞分化及其调控6）细胞的衰老与凋亡7）细胞起源与进化8）细胞工程第二章：细胞的基本知识概要2、细胞的基本共性是什么？1）所有的细胞表面均有由磷脂双分子层与镶嵌蛋白质构成的生物膜2）所有的细胞都有DNA与RNA两种核酸3) 所有的细胞内都有作为蛋白质合成的机器――核糖体4）所有细胞的增殖都是一分为二的分裂方式3、什么是说病毒？1) 病毒是由一个核酸分子（DNA或RNA）芯和蛋白质外壳构成的，是非细胞形态的生命体，是最小、最简单的有机体。
仅由一个有感染性的RNA构成的病毒，称为类病毒；仅由感染性的蛋白质构成的病毒称为朊病毒。
4、为什么说支原体可能是最小最简单的细胞存在形式？1）支原体能在培养基上生长2）具有典型的细胞膜3）一个环状双螺旋DNA是遗传信息量的载体4）mRNA与核糖体结合为多聚核糖体，指导合成蛋白质5）以一分为二的方式分裂繁殖6）体积仅有细菌的十分之一，能寄生在细胞内繁殖5、说明原核细胞与真核细胞的主要差别。
第四章：细胞膜与细胞表面1、生物膜的基本结构特征是什么？这些特征与它的生理功能有什么联系？膜的流动性：生物膜的基本特征之一，细胞进行生命活动的必要条件。
1）膜脂的流动性主要由脂分子本身的性质决定的，脂肪酸链越短，不饱和程度越高,膜脂的流动性越大。
温度对膜脂的运动有明显的影响。
在细菌和动物细胞中常通过增加不饱和脂肪酸的含量来调节膜脂的相变温度以维持膜脂的流动性。
在动物细胞中，胆固醇对膜的流动性起重要的双向调节作用。
膜蛋白的流动：荧光抗体免疫标记实验；成斑现象(patching)或成帽现象(capping)2）膜的流动性受多种因素影响：细胞骨架不但影响膜蛋白的运动，也影响其周围的膜脂的流动。
膜蛋白与膜分子的相互作用也是影响膜流动性的重要因素。
3）膜的流动性与生命活动关系：信息传递；各种生化反应；发育不同时期膜的流动性不同膜的不对称性：1）膜脂与糖脂的不对称性：糖脂仅存在于质膜的ES面，是完成其生理功能的结构基础2）膜蛋白与糖蛋白的不对称性：膜蛋白的不对称性是指每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有明确的方向性；糖蛋白糖残基均分布在质膜的ES面；膜蛋白的不对称性是生物膜完成复杂的在时间与空间上有序的各种生理功能的保证。
细胞生物学翟中和第四版-06-线粒体与叶绿体
（一）ATP合酶（ATP synthase）
ATP合酶分子结构模式图
ATP 合酶的分子由球形的头部和 基部组成，头部朝向线粒体基质， 规则性地排布在内膜下并以基部 与内膜相连。
ATP合酶的头部被称为偶联因子1 （F1），由5 种类型的9个亚基组 成，形成一个“橘瓣”状结构,其 中只有β 亚基具有催化ATP合成或 水解的活性。 F1 的功能是催化ATP合成，γ 亚 基的一个结构域构成穿过F1的中 央轴。ε 亚基协助γ 亚基附着到 ATP合酶的基部结构F0上。γ 与ε 亚基结合形成“转子”，旋转于 α 3β 3的中央，调节3个β 亚基催 化位点的开放和关闭。
第二节 叶绿体
• 光合作用是地球上有机体生存和发展的根本源泉。 • 绿色植物年产干物质达1014公斤。
一、叶绿体的基本形态及动态特征
（一）叶绿体的形态、分布及数目
• 在高等植物的叶肉细胞中，叶 绿体呈凸透镜或铁饼状，直径
为5～10 μm，厚2～4 μm。
• 分布在细胞质膜与液泡间薄层 的细胞质中，呈平层排列。 • 通常情况下，高等植物的叶肉 细胞含20～200 个叶绿体。
一、线粒体的融合与分裂
• 动、植物细胞中均可观察到频繁的线粒体融合与 分裂现象，这被认为是线粒体形态调控的基本方 式，也是线粒体数目调控的基础。 • 细胞中所有的线粒体构成一个不连续的动态整体。
线粒体融合与分裂的分子基础：
• 融合与分裂依赖于特定的基因和蛋白质的调控。融合所必需
的基因最早发现于果蝇，取名Fzo（fuzzy onion 模糊洋葱头） Fzo基因编码一跨膜的GTPase（鸟苷三磷酸酶），定位在线粒 体外膜上，介导线粒体的融合。
（一）叶绿体的形态、分布及数目
• 叶绿体通过位移避开强光 的行为称为躲避响应
细胞生物学 翟中和编 第6章 线粒体和叶绿体课件
2H+ + 1/2O2
暗反应
(一) 暗反应的C3途径
暗反应中的C3 循环途径图解
（二）暗反应的C4途径
某些植物中CO2被还原的C4 循环辅助途径
叶绿体与线粒体的主要异同点
线粒体
叶绿体
分布
所有真核细胞
植物细胞、光合细菌
结构
外膜/膜间隙/内膜(嵴)/基质 外膜/膜间隙/内膜/类囊体/基质
化学组成 功能 反应部位
蛋白质/脂类/DNA/RNA /核 糖体/磷酸盐沉积物
氧化磷酸化/贮钙/细胞凋亡 内膜(嵴)
蛋白质/脂类/DNA/RNA /核糖 体/碳水化合物/无机离子
光合作用(光反应/暗反应) 光反应: 类囊体膜; 暗反应: 基质
电子传递链 ATP合成酶 产物 增殖方式
NADH2→O2(4个复合物) F0-F1偶联因子(膜间隙-基质)
线粒体的半自主性
线粒体的生长与增殖所需要的 大部分蛋白质是由核基因编码、 在细胞质中合成的；仅有少部 分蛋白质是由其自身基因编码、 在线粒体内合成的
酵母几种主要线粒体酶复合物的生物合成
酶复合物
细胞色素氧化酶 细胞色素b-c1复合物 ATP酶(寡霉素敏感) 核糖体大亚单位 核糖体小亚单位
总数 7 7 9 30 22
ATP(2H+→1ATP)
分裂
H2O → NADP+ (2个光系统) CF0-CF1偶联因子(类囊体腔-基质)
ATP(3H+→1ATP)+NADPH+H+ /碳水化合物+O2
分裂
性质
半自主性细胞器
半自主性细胞器
复习题
嵴、类囊体、ATP合酶、内共生起源假说 线粒体的超微结构和功能 叶绿体的超微结构和功能 为什么说线粒体/叶绿体是半自主性细胞器？
细胞生物学 第四版 翟中和 各章内容摘要
细胞生物学第四版翟中和各章内容摘要第1章细胞生物学是研究细胞生命活动基本规律的学科，它是现代生命科学的基础学科之一。
细胞生物学研究的主要方面包括：①生物膜与细胞器；②细胞信号转导；③细胞骨架体系；④细胞核、染色体及基因表达；⑤细胞增殖及其调控；⑥细胞分化及干细胞；⑦细胞死亡；⑧细胞衰老；⑨细胞工程；⑩细胞的起源与进化。
本章回顾了细胞学与细胞生物学发展的简史，阐述了细胞学说的建立及其重要意义，分析了细胞生物学学科形成的基础与条件。
细胞学与细胞生物学发展的历史大致可以划分为以下几个阶段：①细胞的发现；②细胞学说的建立；③细胞学的经典时期；④实验细胞学时期；⑤细胞生物学学科的形成与发展。
当今的细胞生物学是以细胞作为生命活动的基本单位这一概念为出发点，在各层次上探索生命现象的最基本、最核心问题的一门重要的学科。
第2章细胞是一切生命活动的基本单位，包括以下几个方面的涵义：（1）一切有机体都由细胞构成，细胞是构成有机体的形态结构单位。
构成多细胞生物体的细胞虽然是“社会化”的细胞，但它们又保持着形态结构的独立性，每一个细胞具有自己完整的结构体系。
（2）细胞是有机体代谢与执行功能的基本单位，在细胞内的一切生化过程与试管内的生化过程的根本不同点，是细胞有严格自动控制的代谢体系，并且有保证完成生命过程有序性的独立的结构装置。
（3）有机体的生长与发育是依靠细胞增殖、分化与凋亡来实现的。
细胞是研究有机体生长与发育的基础。
（4）细胞是遗传的基本单位，每一个细胞都具有遗传的全能性（除少数特化细胞）。
构成各种生物机体的细胞的种类繁多，结构与功能各异，但它们都具有基本共性：细胞膜，两种核酸（DNA与RNA），蛋白质合成的机器——核糖体与一分为二的增殖方式，这些是细胞结构与生存不可缺少的基础。
种类繁多的细胞可以分为原核细胞与真核细胞两大类。
近年认为原核细胞并不是统一的一大类，建议将细胞划分为原核细胞、古核细胞与真核细胞三大类。
支原体是迄今发现的最小最简单的细胞，它已具备细胞的基本结构，并且有作为生命活动基本单位存在的主要特征。
翟中和细胞生物学笔记(全)
细胞的基本共性所有的细胞表面均有由磷脂双分子层与镶嵌蛋白质构成的生物膜，即细胞膜。
所有的细胞都含有两种核酸：即DNA与RNA作为遗传信息复制与转录的载体。
作为蛋白质合成的机器─核糖体，毫无例外地存在于一切细胞内。
所有细胞的增殖都以一分为二的方式进行分裂。
细胞连接的功能分类封闭连接◆紧密连接 通讯连接◆间隙连接◆神经细胞间的化学突触◆植物细胞中的胞间连丝 锚定连接◆与中间丝相关的锚定连接：✧桥粒✧半桥粒◆与肌动蛋白丝相关的锚定连接：✧粘合带✧粘合斑紧密连接是封闭连接的主要形式，存在于上皮细胞之间◆形成渗漏屏障，起重要的封闭作用；◆隔离作用，使游离端与基底面质膜上的膜蛋白行使各自不同的膜功能；◆支持功能锚定连接连接名称跨膜粘连蛋白胞外配体结合细胞骨架类型胞内錨蛋白桥粒钙黏蛋白相邻细胞钙黏蛋白中间丝桥粒斑珠蛋白、桥粒斑蛋白半桥粒整连蛋白基膜的层粘连蛋白中间丝桥粒斑样蛋白黏合带钙黏蛋白相邻细胞钙黏蛋白微丝连环蛋白、纽蛋白、α—辅肌动蛋白黏合斑整连蛋白基膜的纤粘连蛋白微丝踝蛋白、纽蛋白、filamin和α—辅肌动蛋白通讯连接间隙连接：分布广泛，几乎所有的动物组织中都存在间隙连接。
神经细胞间的化学突触◆存在于可兴奋细胞之间的细胞连接方式它通过释放神经递质来传导神经冲动。
胞间连丝：高等植物细胞之间通过胞间连丝相互连接,完成细胞间的通讯联络。
间隙连接✧连接子是间隙连接的基本单位。
每个连接子由6个跨膜连接蛋白呈环状排列，连接子中心形成一个直径约1.5nm 的孔道。
✧连接单位由两个连接子对接构成。
细胞表面的黏着分子 钙粘蛋白 选择素 免疫球蛋白超家族（IgSF） 整联蛋白家族。
钙粘蛋白：属同亲型结合，依赖Ca2+的细胞粘着糖蛋白，介导依赖Ca2+的细胞粘着和从ECM到细胞质传递信号。
对胚胎发育中的细胞识别、迁移和组织分化以及成体组织器官构成具有主要作用。
（30多个成员的糖蛋白家族）选择素: 属异亲型结合，依赖Ca2+的细胞粘着分子，能与特异糖基识别并结合。
翟中和第四版细胞生物学1~9章习题及答案.
翟中和第四版《细胞生物学》习题集及答案第一章绪论一、名词解释细胞生物学：是研究和揭示细胞基本生命活动规律的科学，它从显微、亚显微与分子水平上研究细胞结构与功能、细胞增殖、分化、代谢、运动、衰老、死亡，以及细胞信号传导，细胞基因表达与调控，细胞起源与进化等重大生命过程。
二、填空题1、细胞分裂有直接分裂、减数分裂和有丝分裂三种类型。
2、细胞学说、能量转化与守恒和达尔文进化论并列为19世纪自然科学的“三大发现”。
3、细胞学说、进化论和遗传学为现代生物学的三大基石。
4、细胞生物学是从细胞的显微、亚显微和分子三个水平，对细胞的各种生命活动展开研究的科学。
5、第一次观察到活细胞有机体的人是荷兰学者列文虎克。
三、问答题：1、当前细胞生物学研究中的3大基本问题是什么？答：①基因组是如何在时间与空间上有序表达的？②基因表达产物是如何逐级组装成能行使生命活动的基本结构体系及各种细胞器的？这种自组装过程的调控程序与调控机制是什么？③基因及其表达的产物，特别是各种信号分子与活性因子是如何调节诸如细胞的增殖、分化、衰老与凋亡等细胞最重要的生命活动过程？2、细胞生物学的主要研究内容有哪些？答：①生物膜与细胞器②细胞信号转导③细胞骨架体系④细胞核、染色体及基因表达⑤细胞增殖及其调控⑥细胞分化及干细胞生物学⑦细胞死亡⑧细胞衰老⑨细胞工程⑩细胞的起源与进化3、细胞学说的基本内容是什么？答：①细胞是有机体，一切动植物都是由细胞发育而来，并由细胞和细胞产物所构成。
②每个细胞作为一个相对独立的单位，既有它自己的生命，又对与其他细胞共同组成的整体的生命有所助益。
③新的细胞可以通过已存在的细胞繁殖产生。
第二章细胞的统一性与多样性一、名词解释1、细胞：生命活动的基本单位。
2、病毒（virus）：非细胞形态生命体，最小、最简单的有机体，必须在活细胞体内复制繁殖，彻底寄生性。
3、原核细胞：没有核膜包裹的和结构的细胞，细菌是原核细胞的代表。
4、质粒：细菌的核外DNA。
第六章 细胞的能量转换：线粒体与叶绿体
泛醌：是脂溶性小分子量的醌类化合物，通过氧化和还原传递
电子。有3种氧化还原形式即氧化型醌Q，QH2和自由基半醌 （QH）。
（四）电子传递链的复合物
利用脱氧胆酸（deoxycholate，一种离子型去污剂）处理线 粒体内膜、分离出呼吸链的4种复合物，即复合物Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ
和Ⅳ。
泛醌和细胞色素C不属于任何一种复合物。 泛醌溶于内膜，
• 半自主性细胞器：
– 自身含有遗传表达系统(自主性)；但编码的遗 传信息十分有限，其RNA转录、蛋白质翻译、 身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的 遗传信息(自主性有限)。
（一）线粒体和叶绿体的DNA
● mtDNA /cpDNA形状、数量、大小 双链环状， cpDNA比mtDNA大且多 ● mtDNA和cpDNA均以半保留方式进行自我复制 mtDNA S和G2期复制； cpDNA G1期复制 ● mtDNA和cpDNA的复制受核的控制，DNA聚合酶由
核基因编码，细胞质核糖体上合成
Genes in mtDNA encode rRNAs, tRNAs, and some mitochondrial proteins
Human mt DNA: 16,569bp 2 rRNAs（16s and 12s RNA）, 22 tRNAs, 13 polypeptides: NADH reductase. 7 sub. Cty b-c1 complex. 1 cytb Products of mt genes are not exported Cyt oxidase. 3 subunits
ATP合成酶是一种可逆性复合酶，既能利用质子动力势合成ATP,
又能水解ATP将质子从基质泵到膜间隙 。
F1头部：为水溶性的蛋白质，从内膜突出于基质，比较容易从 膜上脱落。它可以利用质子动力势合成ATP，也可以水解ATP， 转运质子，属于F型质子泵。 F1是由9个亚基组成的α3β3γδε复合体， 具有三个ATP合成的催化位点（一个/β亚基）。 α和β单位交替排列成桔瓣状结构。 γ贯穿αβ复合体，发挥转子的作用来调节三个β 亚基催化位点的 开放和关闭，并与F0接触， ε帮助γ与F0结合。 δ与F0的两个b亚基形成固定αβ复合体的结构（相当于定子）。
细胞生物学第六章细胞的能量转换器
NADH
FMN Fe-S
FAD Fe-S
琥珀酸
Cytb Fe-S Cytc1
NADH + 5H+（M） + Q→NAD+ + QH2 + 4H+（C）
即琥珀酸脱氢酶，至少由4条肽链组成，含有一个FAD，2个铁硫蛋白，其作用是催化电子从琥珀酸转至辅酶Q，但不转移质子。电子传递的方向为：琥珀酸→FAD→Fe-S→Q。反应结果为：
即NADH脱氢酶，哺乳动物的复合物Ⅰ由42条肽链组成，呈L型，含有一个FMN和至少6个铁硫蛋白，分子量接近1MD，以二聚体形式存在，其作用是催化NADH的2个电子传递至辅酶Q，同时将4个质子由线粒体基质（M侧）转移至膜间隙（C侧）。电子传递的方向为：NADH→FMN→Fe-S→Q，总的反应结果为：
构象耦联假说 ： 1．ATP酶利用质子动力势，产生构象的改变，改变与底物的亲和力，催化ADP与Pi形成ATP。 2．F1具有三个催化位点。 L构象（loose），ADP、 Pi与酶疏松结合在一起； T构象（tight），底物（ADP、 Pi）与酶紧密结合在一起； O构象（open），ATP与酶的亲和力很低，被释放出去。 3．质子通过F0时，引起c亚基构成的旋转，从而带动γ亚基旋转，由于γ亚基的端部是高度不对称的，它的旋转引起β亚基3个催化位点构象的周期性变化（L、T、O），不断将ADP和Pi加合在一起，形成ATP。
复合物Ⅱ
琥珀酸+Q→延胡索酸+QH2
第六章细胞的能量转换：线粒体和叶绿体(1)
3、光合磷酸化 (photophosphorylation)
• 光引起电子传递与磷酸化相偶联生成ATP的过程. • (1)按电子传递方式将光合磷酸化分为两种类型 A. 非循环式光合磷酸化;
B. 循环式光合磷酸化.
A. 非循环式光合磷酸化
• 在线性电子传递过程，光驱动电子经PSⅠ和PSⅡ 两个光系统传给NADP+， 产生NDAPH，并在电子 传递过程建立H+梯度，驱使ADP磷酸化产生ATP。 • 非循环式光合磷酸化的磷酸化有两个部位：H2O 与PQ间，PQ与Cytb6/f间。每产生一个氧分子， 可产生2.4个ATP分子
• 将CO2变成葡萄糖需消耗18分子ATP和12分子 NADPH，可表示为: 6CO2+18ATP+12NADPH → C6H12O6+18ADP +18Pi+12NADP+
C3植物的二氧化碳固定及碳水化合物的合成(卡尔文循环)
2、C4途径(C4 pathway)
• 亦称Hatch-Slack途径，CO2受体为磷酸烯醇式丙 酮酸(PEP)，初产物为草酰乙酸(OAA)。 • 利用C4途径固定CO2的植物称C4植物，如玉米、甘 蔗、高梁和一些热带草本植物 • C4植物有两种类型的光合细胞：叶肉细胞和维管 束鞘细胞。CO2固定在叶肉细胞，固定的CO2在维 管束鞘细胞中释放，进入卡尔文循环。 • C4植物由两类细胞配合固定CO2，效率高
非循环式光合磷酸化
B. 循环式(cyclic):
• 光驱动的电子从PSⅠ传递给Fd后不传给NADP+， 而是传给cytb6/f，再经PC传回PSⅠ。电子传递 是一种闭合的回路,故名循环式.
• 电子循环流动,产生H+梯度,从而驱动ATP的合成.
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叶绿体超微结构
㈡、叶绿体的结构和化学组成
叶绿体膜 双层单位膜——内膜和外膜组成，每层膜厚6～8nm。
内外膜之间为10～20nm宽的腔隙，称为膜间隙。
外膜通透性大，含孔蛋白，允许104的分子通过。 内膜通透性较差，仅有O2、CO2和H2O分子能自由通过。
内膜上有很多转运蛋白。
叶绿体超微结构
㈡、叶绿体的结构和化学组成
◆ 化学渗透假说的两个特点 强调线粒体膜结构的完整性 定向的化学反应
磷酸化作用与电子传递的偶联
当电子从NADH或FADH2经呼吸链传递给氧形成 水时，同时伴有ADP磷酸化形成ATP，这一过程称为 氧化磷酸化。 NADH呼吸链生成ATP的3个部位是： ◆ NADH ◆ Cytb
CoQ Cytc
二、叶绿体的功能—光合作用
光合作用：绿色植物叶肉细胞的叶绿体吸收光能，利用水
和二氧化碳合成糖类等有机化合物，同时放出氧的过程。
Photosynthesis (1) 依赖光的反应—光反应 (2) 碳同化反应—固碳反应
● 光反应：原初反应、电子传递及光合磷酸化
● 固碳反应
光反应
在类囊体膜上由光引起的光化学反应，通过叶绿 素等光合色素分子吸收、传递光能，并将光能转换为电 能，进而转换为活跃化学能， 形成ATP和NADPH并 放出 O2 的过程。包括原初反应、电子传递和光合磷酸 化。 ◆ 原初反应（primary reaction) 指叶绿素分子从被光激发至引起第一个光化学反 应为止的过程，包括光能的吸收、传递与转换，即光能 被补光色素分子吸收，并传递至反应中心，在反应中心 发生最初的光化学反应，使电荷分离从而将光能转换为 电能的过程。
◆ ATP通过旋转催化而合成。旋转是由质子跨膜运动 来驱动的。
氧化磷酸化的偶联机制—化学渗透假说
◆ 化学渗透假说内容
电子传递链各组分在线粒体内膜中不对称分布，当高能电子沿其传 递时，所释放的能量将质子（H+ ）从内膜基质侧泵到膜间隙，在内膜的 两侧形成电化学质子梯度，也称为质子动力势(proton motive force ， △P)。在这个梯度驱使下，H+穿过内膜上的ATP 合酶流回到基质，其能 量促使ADP和Pi合成ATP。
基质类囊体：贯穿在两个或两个以上基粒之间没有发生垛
叠的片层结构称为基质片层或基质类囊体。
1、垛叠是动态的：垛叠和非垛叠可以相互转换。 2、类囊体垛叠成基粒——高等植物细胞特有的膜结构——大大 增加膜片层的总面积——有效捕获光能——加速光反应。 3、化学组成：含极少的磷脂和丰富的具有半乳糖的糖脂（主 要是不饱和亚麻酸）——类囊体的脂双分子层流动性非常大。
一、线粒体的形态结构
（二）线粒体的结构与化学组成：
内膜和外膜将线粒体分割成两个区室：
◆ 膜间隙：线粒体内外膜之间的腔隙。 宽约6～8nm，含许多可溶性酶、底物及辅助因子。 膜间隙的标志酶是腺苷酸激酶，功能是催化 ATP分子末 端磷酸集团转移到AMP，生成ADP。 ◆ 线粒体基质：内膜所包围的嵴外空间。 酶类：含三羧酸循环酶系、线粒体基因表达酶系等。 线粒体遗传系统：线粒体DNA, RNA，核糖体和转录、翻译 遗传信息所需的各种装置。 线粒体基质的标志酶是柠檬酸合成酶。
1ATP 1ATP 3ATP
◆ Cytaa3
O2
1ATP
FADH2呼吸链只生成2个ATP分子：电子从FADH2至辅
酶Q间传递所释放的能量不足以形成高能磷酸键。
三、线粒体与疾病
线粒体的异常会影响整个细胞的正常功能， 从而导致病变。有人将这一类疾病称为“线粒体 病” 。 克山病就是一种心肌线粒体病。 它是以心肌损伤为主要病变的地方性心肌病， 因营养缺乏(缺硒)而引起。 患者因缺硒而导致心肌线粒体出现膨胀、嵴 稀少和不完整。
三、氧化磷酸化
●氧化磷酸化的分子结构基础
●结合变构机制和旋转催化假说
●氧化磷酸化的偶联机制—化学渗透假说
(Chemiosmotic Hypothesis, Mithchell,1961)
●氧化磷酸化的过程
（一）氧化磷酸化的分子结构基础
氧化(电子传递、消耗氧, 放能)与磷酸化(ADP+Pi，储能)
红素辅基)、 Fe-S中心、辅酶Q。前三种与蛋白质结合，辅酶Q为脂溶性
醌。 ◆ 电子传递起始于 NADH脱氢酶催化NADH 氧化，形成高能电子(能量转化)，
终止于O2形成水。
◆ 电子传递方向按氧化还原电位递增的方向传递(NAD+/NADH最低，H2O/O2 最高)。
◆ 高能电子释放的能量驱动线粒体内膜复合物(H+-泵)将H+从基质侧泵到
二、线粒体的功能—氧化磷酸化
伴随着生物的氧化（放能）过程，所发生的磷酸化 （贮能）作用的过程。
● 线粒体主要功能是进行氧化磷酸化，合成ATP，为细
胞生命活动提供直接能量。是糖类、脂肪和氨基酸
最终氧化释能的场所。 ● 还与细胞中氧自由基的生成、细胞凋亡、细胞的信 号转导、细胞内多种离子的跨膜转运及电解质稳态 平衡的调控有关。
工作特点
可逆性复合酶:
◆ 既能利用质子电化学梯度储存的能量合成 ATP ◆ 又能水解ATP将质子从基质泵到膜间隙
结合变构机制和旋转催化假说 (BOYER 1979)
◆ 质子梯度的作用并不是用于形成 ATP，而是使 ATP从酶的催化位点上解脱下来。
◆ ATP合酶上的3个β亚基的氨基酸序列是相同的，但 构象不同。对核苷酸的亲和性不同。 （疏松L、紧密T、开放O)
电子传递链的涵义
电子传递链（呼吸链）
在线粒体内膜上存在有关氧化磷酸化的脂蛋白复合物．它们是 传递电子的酶体系，由一系列能可逆地接受和释放电子或H+的化 学物质所组成，在内膜上相互关联地有序排列，称为电子传递链或 呼吸链。
线粒体内膜上的呼吸链是典型的多酶氧化还原体系， 参加呼吸链的氧化还原酶有：
1、烟酰胺脱氢酶类（以NAD+或NADH+为辅酶） 2、黄素脱氢酶类（以黄素单核苷酸FMN或黄素腺嘌呤二核苷酸 FAD为辅基） 3、铁硫蛋白类 （或称铁硫中心，FeS） 4、辅酶Q类 5、细胞色素类 ：呼吸链中的细胞色素蛋白至少有5种，即细胞 色素b、c、 c1、a、a3 。
第二节
叶绿体与光合作用
● 叶绿体(Chloroplast)的形态结构
● 叶绿体的功能—光合作用
一、叶绿体的形态结构
㈠、叶绿体的形状、大小和数量 植物种类——差别大
不稳定的细胞器：
不同的环境条件——产生不同适应性变化（光照） 高等植物叶绿体： 形状：成凸透镜状或香蕉型。 大小：宽2～4nm，长5 ～10nm. 数量：大多数叶肉细胞含有几十至几百个叶绿体，可占 细胞质体积的40% ～ 90%。 藻类植物只有一个巨大的叶绿体，形态依细胞形态而定。
膜间隙，形成跨线粒体内膜H+梯度(能量转化)。 ◆ 电子传递链各组分在膜上不对称分布。
2. ATP合酶
◆ ATP合酶的存在部位 ◆ ATP合酶的分子结构 ◆ ATP合酶的工作特点 ◆ ATP合酶的作用机制
ATP合酶的存在部位
◆ 线粒体的内膜
◆ 叶绿体的类囊体膜
◆ 好氧细菌的质膜
ATP合酶的分子结构
一、线粒体的形态结构
（一）线粒体的形态、大小、数量与分布：
① 形态、大小、数量与分布，在不同细胞内变动很大，就是同一细胞 在不同生理状态下也不一样。 ② 具有多形性、易变性、运动性和适应性等特点。以线状和颗粒状最 常见，在一定条件下线粒体的形状变化是可逆的。 ③ 线粒体的形状与大小并不是固定的，而是随着代谢条件的不同而改 变，它可能反映线粒体处于不同的代谢状态。 ④ 植物细胞的线粒体数量一般较动物细胞的少。 ⑤ 线粒体的数目在不同类型细胞内有很大差别。 ⑥ 线粒体的数目还与细胞的生理功能及生理状态有关，在新陈代谢旺 盛的细胞中线粒体多。 ⑦ 在很多细胞中，线粒体在细胞内的分布是不均匀的，在某些细胞中 线粒体往往集中在细胞代谢旺盛的需能部位。 ⑧ 根据细胞代谢的需要，线粒体可在细胞质中运动、变形和分裂增殖。 ⑨ 线粒体在细胞质中的定位与迁移，往往与微管有关。
电子传递链的类型
4种复合物组成两种呼吸链：
◆ NADH呼吸链
复合物Ⅰ、Ⅲ、 Ⅳ组成主要的呼吸链， 催化 NADH的氧化
◆ FADH2呼吸链
复合物Ⅱ 、Ⅲ、 Ⅳ组成FADH2呼吸链， 催化琥珀酸的氧化
在电子传递过程中，有几点需要说明
◆ 五种类型电子载体：烟酰胺脱氢酶类、黄素脱氢酶类、细胞色素(含血
类 囊 体 叶绿体内部由内膜发展而来的封闭的扁平膜囊。 类囊体内空间称为类囊体腔。
在叶绿体的某些部位，许多圆饼状的类囊体有序叠 置成垛，称为基粒。
基粒类囊体 类型 基质类囊体
叶绿体超微结构
㈡、叶绿体的结构和化学组成
类 ห้องสมุดไป่ตู้ 体
基粒类囊体：组成基粒的类囊体。
1、直径为0.25～0.8μm，厚约0.01 μm。 2、一个基粒由5～30个基粒类囊体组成，最多可达上百个。
同时进行，密切偶联，分别由两个不同的结构体系执行：
◆ 氧化的分子结构基础————
电子传递链
◆ 磷酸化的分子结构基础———— ATP合酶
◆ 磷酸化作用与电子传递的偶联
1.电子传递链 (ELECTRON-TRANSPORT CHAIN）
◆电子传递链的涵义
◆电子传递链的四种复合物
◆电子传递链的类型
◆在电子传递过程中，有几点需要说明
第六章 细胞的能量转换 ──线粒体和叶绿体
● 线粒体与氧化磷酸化
● 叶绿体与光合作用
● 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器
● 线粒体和叶绿体的增殖与起源
第一节
线粒体与氧化磷酸化
● 线粒体的形态结构
● 线粒体的功能——氧化磷酸化
● 线粒体与疾病