第二章 中国牛、羊、猪、家禽亚科家畜的起源系统
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第二章中国牛、羊、猪、家禽亚科家畜的起源系统
第一节中国牛亚科家畜起源系统
牛亚科(Bovinae)属于牛科,亦即洞角反刍科(Bovidae)。
牛科包含6个亚科47属共127个物种。
其中,牛亚科(Bovinae)和羊亚科(Capvovinae)中包含家畜。
牛亚科动物的分类学系统如下。
牦牛和野牦牛保留了动物学界发现它们时拟定的不同学名,但实为同种。
准野牛属的“印度野牛”,我国称“堨”,分布在缅甸、中国、印度三国边境地带,又称“云南野牛”或“亚洲野牛”。
水牛属中的亚尼水牛是亚洲水牛的野生始祖种群,现今仍然栖息在斯里兰卡、印度东南部的偏僻湿地;两种山地安诺亚水牛是20世纪80年代才确定的新种,彼此间和低地安诺亚水牛之间的形态、特征、核型都不同。
牛亚科各物种的染色体数与核型如表2-1所示。
一、黄牛
1、世界黄牛的起源系统
家牛或称黄牛、欧洲牛(学名:Bos primigenius taurus)是哺乳类偶蹄目牛科牛亚科牛属中一群已经驯化的动物。
这种群居动物的祖先为原牛,大约8千年前被人类驯化成家养的牲畜。
史前在欧亚大陆广泛分布的原牛(auroch,Bos primigenius)是世界各地家牛的始祖。
其遗骨在我国黑龙江、黄河、长江流域,中亚,西亚,欧洲东部、西部的新石器文化地层都有出土。
黄河流域牛的驯化史,可以追溯到传说中的伏羲氏时代(大约公元前8000年之前);据《尚书》、《史记》的记载,至尧(yao)舜(shun)时代(大约公元6000年)牛已家养。
黄河中、下游流域田野考古业已掘获的证据,也确定当地养牛历史的发端,底限应在公元前5000年至公元前2300年。
但是,关于原牛在驯化前是否已分化为不同的类型,长期以来,有不同的见解。
达尔文(1968)认为,无肩峰的家牛起源于原牛,瘤牛起源于不同的野生种。
C.Keller(1919)认为,野生爪哇牛(Banteng),即目前确认为Bibos javanicus 的野生牛)是瘤牛的始祖。
Q.Antonius(1922)、加茂(Kamo,1937)认为瘤牛的始祖,是介于原牛和野生爪哇
牛之间的另一个野生种Bos namadicus。
著名的动物考古学家F.E.Zeuner(1963)指出,瘤牛与爪哇牛肩峰的解剖性质不同,因而爪哇牛不会是瘤牛的野生始祖,认为不能排除瘤牛由野生的瘤原牛Bos namadicus 驯化而来的可能性。
H.Epstein在关于非洲家畜起源的巨著(The origin of domestic animals of Africa)中,提出瘤原牛namadicus是原牛Bos promigenius的亚种,分类学地位应为Bos primigenius namadicus的观点。
I.L.Mason支持上述观点。
他们指出瘤原牛亚种分布范围覆盖了西南亚洲发生“新石器革命”的全域,是家牛的主要血统来源。
在瘤原牛及家养牛文化向欧洲、非洲播迁的漫长历史过程中,原牛的欧洲亚种(Bos p.primigenius)和非洲亚种(Bos p. opisthonomus)的血统被吸收到驯化过程中的种群,可能对家牛也有一定的贡献。
J.E.Rouse(1970)关于现代世界无肩峰牛的普通牛和有峰瘤牛的地里分布图吻合以上众多学者前次厘清的线索:瘤牛与普通牛就野生始祖而言有不同的血统来源,原牛亚洲亚种即瘤原牛(Bos P.namadicus)是世界家牛的主要祖先,其欧洲亚种(Bos P.primigeniius)对普通牛,特别是发源于欧洲的普通牛有相对更多的血统贡献。
[总结]:
1、原牛分为亚种亚种(瘤原牛,Bos P.namadicus),欧洲亚种(Bos p.primigenius)
和非洲亚种(Bos p.opisthonomus)。
2、瘤牛由野生的瘤原牛(Bos p.namadicus)驯化而来。
原牛亚洲亚种即瘤原牛
是世界家牛的主要祖先,原牛的欧洲亚种Bos p.primigenius)、非洲亚种(Bos p.opisthonomus)分布对欧、亚、非洲当地固有种群有不同程度的血统贡献。
3、爪哇牛系统向北流动,英国海峡岛屿品种(娟姗、更赛)承袭其影响。
2、中国黄牛的起源系统
(1)中国黄牛的遗传特征
在我国黄牛是指牦牛和水牛以外的所有家牛,属于偶蹄目(Artiodactia),牛科(Bovidae),牛属(Bos)中的牛种(taurina)。
中国地方黄牛是我国固有的,千百年来形成的能够适应当地的生态环境和社会经济状况的土著牛品种。
中国黄牛作为世界家牛属的遗传资源宝库中的一部分,它具有很多特征。
如:毛色以黄色为主,短角,禀性温驯,灵敏近人,役用性能全面,泌乳性能差,肉味浓郁而不腥臊,肌肉纤维细致,耐粗饲,耐寒,抗病力强等。
我国现有地方黄牛品种52个,另外,还存在其它一些地方类群(或品种)。
(2)中国黄牛的起源
我国黄牛是多元来源。
对于中国黄牛,常洪根据已知的中外动物考古学证据,在分析涉及史前文化的我国古代历史文献的基础上,也确认:黄河中、下游流域新石器时代驯化的原牛不是模式亚种(Bos P.primigenius),亚洲原牛是中国黄牛的主要血统来源(1988)。
常洪等(1990)指出,考古学发现、史料记载以及畜牧学和群体遗传学的成果足以肯定:中国黄牛有两个基本血统来源,一是原牛(Bos primigenius)的亚洲变种,现代长额牛(Bos longifrons)的始祖;一是瘤原牛(Bos namadicus)。
云南省是世界上最古老的原牛发源地之一。
牛的家化驯养也被公认为起始于亚洲的热带和亚热带地区,即牛属的共祖最早出现在亚洲,位于现今的缅甸和我国云南一带。
动物在历史的进程中不停的发生演变、分化与迁徙,古动物牛属有的绝灭,有的退缩至今仍处于野生或半野
生状态,大额牛正是如此,处于半野生半家养状态。
关于历史上曾经广泛分布在华南地区和东南亚的爪哇牛系统是否对家牛有过血统影响的问题,20世纪50年代张仲葛、黄唯一认为华南黄牛和爪哇牛有亲缘关系。
T.Namikawa(1981)检测了印度尼西亚巴厘牛血红蛋白β链的变异,分析了东南亚一些家牛品种β链各型频率的分布。
发现东北亚的品种Hbb A基因差不多已固定。
在我国台湾、东南亚各地的固有品种和从南亚引进的品种中,Hbb A和Hbb B的频率之比为3:2,同时发现这一地区的牛群中,第三种变异类型Hbb x.Bali频率较高,来自巴厘牛(封闭在印度尼西亚的爪哇和巴厘岛上的Bangteng牛小型化的有峰牛),说明东南亚家牛受到巴厘牛的影响。
T.Namikawa(1983)进一步分析了Hbb A、Hbb B和Hbb x.Bali三个等位基因的氨基酸序列,发现βB、βx.Bali和βA之间在第18位存在一个涉及两次碱基置换的氨基酸取代,在二者,组氨酸取代了βA的赖氨酸,在第15位和119位,βB分别以丝氨酸、天冬氨酸取代了βA、、βx.Bali的甘氨酸、赖氨酸。
他因此认为,就血红蛋白β链分子进化而言,βx.Bali应是βA和βB之间的中间环节,病据既有资料,提出的牛血红蛋白β链进化路线图(图2-1),说明巴厘牛是家牛的血统来源之一。
陈幼春等(1990)认为,中国现有黄牛品种可能起源于4种原牛:1)原牛(Bos primigenius)的亚洲变
种Bos
taurus-mongolicus,2)
Bos indicus,3)Bos
banteng,4)Bos
gaurus(印度野牛,我国称
为“堨”)。
我国有些地方
黄牛在形成过程中还渗入
其它牛种的血液,如牦牛
(常洪等,1991;涂正超
等,1994)。
我国黄牛起源
复杂,遗传基础非常丰富,
同时由于我国地域辽阔,
生态环境差异很大,适应
不同生态环境的地方黄牛
品种具有丰富的遗传多样性。
陈幼春等(1990)检测了我国20个黄牛品种6个结构基因座的频率分布,发现几个南方品种有较高的Hbb x.Bali基因频率,同时发现中国南方黄牛群体中类似爪哇牛、巴厘牛的黧(li)章特征有很高的比例。
郭郛(fu)、李约瑟(se)、成庆泰(1999)指出,爪哇牛我国袭称摆或称摆牛,历史上曾经广泛分布在整个中印半岛、我国岭南地区和东南沿海。
根据mtDNA、核型的既有研究成果、Hbb x.Bali基因频率地理分布,黄牛群体中小型化、黧(li)章、晕毛特征的出现频率从东南沿海到黄河流域逐渐降低的现象,以及书籍记载,考虑爪哇牛与家牛生殖隔离不完全的事实,可以确定爪哇牛系统对中国南方黄牛和东南亚家牛有一定程度的血统贡献。
因此,我国黄牛起源复杂,其遗传基础非常丰富。
中国黄牛的血统主要来源于瘤原牛(Bos p.namadicus)和欧洲原牛(Bos p.primigenius),也吸收了Bibos属的bai 即爪哇牛(Bibos javanicus)的血液成分。
(3)中国黄牛分类
G.X.Zhang,Z.G.Wang等(2007)以30个微卫星位点上的变异为依据,按根井正利定义的遗传距离概念和非加权对集团平均法(un-weighted pair group method arithmetic mean,UWPGM)对中国固有和引进的共30个家牛品种的分化进行研究。
结果30个品种聚合为六类。
两类被判断为普通牛集团:其一是我国长城以北和西藏的品种集团;其二由从欧洲引进的品种组成。
四类被视为瘤牛(图2-2)。
大体上分别由中原、西南、中南和东南沿海的固有品种组成。
对我国瘤牛的分组,体现了爪哇牛血统影响(与以上顺序相反)逐渐增加的趋势,而中原与中南两组牛群的分布范围恰在Rouse确认的混血类型分布范围内。
他们关于黄牛跟普通牛、瘤牛血缘关系的表达,总体趋势与既有认识吻合(图2-3)
二、水牛(Bubalus bubalus)
1、简介
水牛属下可以分为两个亚属,分别是亚洲水牛亚属、非洲水牛亚属.根据国外有关学者的研究表明,野生的非洲水牛亚属虽然能够被驯化和在圈养的情况下繁殖,但是还没有被驯化.现在世界上所有的驯化的水牛都是由亚洲水牛亚属驯化而来的.水牛的驯化也就只发生在亚洲,中国的家水牛无疑也应该是由亚洲水牛亚属驯化而来的.
水牛(学名Bubalus bubalus),也叫印度水牛,是一种大的偶蹄动物,驯养的水牛
在亚洲和美洲非常普遍。
在亚洲,水牛主要用来作为劳动力;在欧洲的意大利、罗马尼
亚和保加利亚它被用做奶牛或食用牛。
今天在印度、尼泊尔、不丹和泰国还有野生水牛,澳大利亚北部也有野生的水牛。
在东南亚的野生水牛的来历不是很清楚,它们可能是又变野的驯养的水牛的后代,也可能是本地原来就有的野生水牛的后代,或是两者的交配产物。
今天野生的水牛已经相当少了。
2、类型
根据外貌和习性不同,可分为沼泽型(B.bubalus carabanesis)和河流型
②河流型(river)。
主要集中在孟加拉、不丹、印度、尼泊尔,巴基斯坦和斯里兰卡。
通常被毛黑色,前额、颜面有时出现小块白毛,尾帚白色。
头、脸较长,额稍隆起,角向上形成螺旋形弯曲。
尾长过臀部,尾帚发达。
体躯较长,后躯较前躯发达,体型略呈楔形。
公牛2~2.5岁,母牛2.5~3岁可配种。
母牛乳房发达,静脉明显。
妊娠期平均315天。
染色体数2n=50。
乳用品种已有近20个,著名的有摩拉水牛和尼里-拉菲水牛等
3、起源
亚洲水牛起源于野生亚尼水牛。
F.E.Zeuner(1968)、加茂(Kamo)(1973)等推测,亚洲水牛最早的驯化中心在印度河流域(公元前3000~公元前2500年)。
20世纪70年代发现的河姆渡文化遗址,证明钱塘江-长江流域早在公元前4800余年就存在于耜(si)耕农业并存的家水牛。
20世纪80年代以后发现河川水牛和沼泽水牛不仅核型不同,而且,以25个结构基因座上频率为基础的遗传距离分析、以线粒体细胞色素b(Cytb)基因和替代环(D-loop)区DNA进行的母系起源分析以及性别决定基因(SRY)基因的父系来源分析都表明两者关系疏远,可能起源于不同的野生始祖群体,是分别进化的。
T.Amano(2005)报告,以25个编码蛋白质的结构基因座上等位基因频率分布对南亚、东亚、46个亚洲水牛品种进行的遗传距离和聚类分析(图2-6)表明,分布在中国、冲绳、东南亚的27个沼泽水牛品种与分布在南亚、意大利以及菲律宾、越南、缅甸三国引进的共17个河川水牛群体分支泾渭分明,分布在印度尼西亚的两个混血群体(北苏门答腊群体和印度尼西亚杂交品种)在两大集团最后聚合之前很近的距离尺度上进入河川水牛集团。
27个沼泽水牛有明显分化为大陆系统和岛屿系统。
前者包括中国、菲律宾、越南、老挝、柬埔寨和缅甸中东部的群体;后者由印度尼西亚群岛群体组成。
对46个群体83头牛线粒体细胞色素b 基因(mtDNA,Cytb )碱基序列的分析发现46个群体有24种单倍型(单体型(Haplotype ),是位于一条染色体特定区域的一组相互关联,并倾向于以整体遗传给后代的单核苷酸多态的组合,又称单倍体型或单元型。
),
河川水牛和沼泽水牛的单倍型类别明显不同,而缅甸和孟加拉国的水牛群体包含着沼泽水牛和河川水牛两类单倍型,这个现象和缅、孟两国是亚洲水牛的两种类型重叠分布区域的事实相吻合。
以碱基取代为基础的核苷酸多样性,沼泽水牛高于河川水牛。
以邻接法(Neighbour-joining method,NJ)构建的系谱图,两种类型分化清晰(图2-7)。
在沼泽水牛集团中,越南、老挝、柬埔寨和缅甸的群体,除个别例外,聚合为不同于其他群体的一个分支。
对沼泽、河川水牛线粒体DNA替代环(displacement loop,D-loop)核苷酸碱基序列的分析结果,同样展示了两型的截然不同的起源。
在以D-loop核苷酸碱基序列为基础构建的邻接系统树中,沼泽型水牛集团也有较明显的分支,老挝和泰国的群体有别于其他群体(图2-8),说明史前以中国为中心的沼泽水牛分布区可能存在两种以上的原型,沼泽水牛可能是多元起源的。
Y 染色体上制约睾丸和前B 淋巴细胞发育的SRY 基因,在区域内不存在交换、重组,因而可以用于追溯父系祖先由来。
分析各种群SRY 基因的碱基序列,发现亚洲水牛SRY 基因在202bp 处存在河川型、沼泽型单体型(图2-9)。
就SRY 基因而言,亚洲水牛的父系祖先有两种,沼泽水牛和河川水牛有不同的父系起源。
结论:
1沼泽水牛和河川水牛有不同的野生始祖。
2沼泽水牛的祖先可能比河川水牛始祖更早地从印尼水牛分化出来,种群内保持更丰富的的遗传性变异,两者是分别驯化的。
3中国钱塘江-长江流域存在早于印度河流域文明亚洲水牛的考古学证据
4沼泽水牛的始祖可能是多元的。
中国的沼泽水牛可能和中印半岛列国的群体亲缘关系更近。
三、大额牛
1、我国现有大额牛的分布起源和分化
大额牛,分布于我国云南省的独龙江、怒江流域和西藏自治区门隅、珞渝地区,以及印度的阿萨姆邦、东孟加拉和缅甸北部钦邦[5],是一种为数很少的半野生半家养的珍贵畜类。
分布在云南省的大额牛称为独龙牛,独龙牛是我国目前唯一能调查的半野生半家养牛种[6]。
独龙牛体型较小,成年体重公牛为400~500千克,母牛为350~400千克。
体长1.5m左右,肩高可达1.7m。
攀登能力极强,性喜群栖,常年野外放养,公牛性猛,母牛临产前隐蔽于丛林或草丛,离群独居。
全身被毛黑色或深褐色,四肢下部为白色,故当地俗称“白袜子”。
角基粗大,向上渐呈圆锥形,两角向头两侧平伸出,微向上弯,角长40厘米左右,角间距达100厘米,两角间额部明显突出,故名“大额牛”。
公牛颈脖肌肉发达,颈下有明显垂皮,鬐甲较低。
一般4岁性成熟,1年1胎。
母牛产后5~6天带犊合群活动。
上世纪至今,有关大额牛形态学特征、它与普通牛(Bos taurus)、瘤牛(Bos indicus)杂交的能育水平、核型、结构基因频率分布和DNA检测的主要研究成果[7~14],提出了其起源的三种可能性:①它是驯化的羯牛(即印度野牛Bos gaurus或Bibos indicus);②它是羯牛与普通牛或瘤牛的混血类型;③它起源于羯牛的某种现已灭绝的近亲。
总体而言,这个问题目前仍然是生物学领域内的未解之谜。
大额牛染色体数2n=58[15],介于普通牛(2n=60)、瘤牛(2n=60)[16],和野牛(2n=56)[17]之间。
黄牛的常染色体全为端着丝点,而大额牛和野牛的核型中分别有1对和2对近中着丝点常染色体,其核型正好依次相差一个罗伯逊易位。
大额牛的起源和形成,尚无统一定论。
兰宏等认为独龙牛是野牛和瘤牛的杂种[14]。
独龙牛常野牧于陡峭的山坡丛林之中,体质好,肉质细嫩,对恶劣的自然环境具有很好的抵抗能力,性情比野牛温驯,是有待进一步开发的宝贵的动物遗传资源。
有关独龙牛的研究资料甚少,尤其是分子水平的工作。
在遗传多样性遭受毁灭性威胁的今天,从保护动物资源的角度上看,对独龙牛这一具有体壮、力大、耐寒、耐粗饲等特点的牛种进行遗传多样性的调查和评估,尤为迫切。
第二节中国羊亚科家畜起源系统
一、绵羊起源系统
(一)分类地位
绵羊是常见的饲养动物。
隶属于哺乳纲、偶蹄目(Artiodacytyla)、牛科(洞角科)(Bovidea)、羊亚科(Caprovinae)、绵羊属(Ovis),绵羊核型2n=54.26对常染色体中,M、SM型3对,A型23对;X染色体为A型,Y染色体为M型;NF=60。
(二)类型和品种
绵羊品种估计至少有500种以上。
按尾型可分为4类:①细短尾羊。
尾细无明显的脂肪沉积,尾端在飞节以上,如西藏羊、罗曼诺夫羊等。
②细长尾羊。
尾细、尾端达飞节以下,如新疆细毛羊、林肯羊等;③脂尾羊。
脂肪在尾部积聚成垫状,形状和大小不一,尾端在飞节以上的称短脂尾羊,如小尾寒羊、蒙古羊、卡拉库尔羊等;尾端在飞节以下的称长脂尾羊,如大尾寒羊等。
④肥臀羊。
脂肪在臀部积聚成垫状,尾椎数少,尾短,呈“W”形,如哈萨克羊、吉萨尔羊等。
泽绵羊。
有趣的是,荷兰的弗里生省既是包括荷斯坦奶牛在内的弗里生(黑白花)奶牛的发源地,也是弗里生奶绵羊的发源地之一。
东弗里生羊原产于德国东北部,是目前世界绵羊品种中产奶性能最好的品种,成年母羊260~300天产奶量500~810kg,乳脂率6%~6.5%。
波兰的东弗里生羊日产奶3.75kg,最高记录达到一个泌乳期产奶1498kg。
(三)起源
1、考古学研究
家养绵羊源于野生绵羊。
全世界6或7个野生绵羊种,其中分布在欧亚洲北纬30º~45º的大陆和岛屿上的有4种,即摩弗仑羊(Mouflon,Ovis musimon)、盘羊(Argali,Ovis ammon)或称羱羊、阿卡尔羊或称赤盘羊(Arkar,Ovis orientalis varalkal)和乌利尔羊(Urial,Ovis vignei),这些野生绵羊与家绵羊的起源有关。
其核型顺次为2n=54、56、58、58,因此一般认为摩弗仑羊是家绵羊的直系始祖,但实验证明其他3个野生种和家绵羊之间都不存在繁殖障碍,对家绵羊油血统贡献是合乎规律的。
上述观点与其他学者根据大量的考古学、古生物学、解剖学的研究所得出的结论基本一致。
2、我国地方绵羊的起源
中国地方绵羊起源于不同类型的野生绵羊。
根据国内外研究表明,中国现有绵羊品种与野生绵羊最有血缘关系的应属阿卡尔羊(或称赤盘羊)和盘羊(或称羱羊)及其若干亚种蒙古亚种(Ovis ammon darvini)和西藏亚种(Ovis ammon hadgsoni).
中国绵羊的蒙古、西藏、哈萨克、农区4个生态型分别属于3个起源系统:
脂尾羊:包括蒙古羊、华北文化区和太湖流域的农区各绵羊品种,血统上和盘羊,特别是其蒙古亚种关系密切;
瘦尾羊即藏系羊:包括汉中黑耳羊和西南文化区部分品种,起源上与西藏盘羊有关;
肥臀型即哈萨克羊:各品种受乌利尔羊的血统影响。
但是,哈萨克羊非我国固有,而是与哈萨克斯坦的肥臀羊同源。
因此,我国蒙古羊的祖先主要是盘羊,大多数欧洲和西亚绵羊系统与摩佛伦羊和羱羊的关系密切。
按经典的动物学分类的方法:中国绵羊分别属于3个起源系统
脂尾羊包括蒙古羊、华北文化区和太湖流域的农区各绵羊品种,血统上和盘羊,特别是其蒙古亚种关系密切;
瘦尾羊即藏系羊:包括汉中黑耳羊和西南文化区部分品种,起源上与西藏盘羊有关;
肥臀型即哈萨克羊:各品种受乌利尔羊的血统影响。
但是,哈萨克羊非我国固有,而是与哈萨克斯坦的肥臀羊同源。
其中云南绵羊划入藏羊系统内。
目前的生化分子遗传研究表明藏羊和云南绵羊存在较远的关系,由此教材编者建议分为4大系统(图3-3)。
二、山羊起源系统
(一)分类地位
在动物分类上,山羊属于脊椎动物门(Vertebrata)、哺乳纲(Mammalia)、偶蹄目(Artiodactyla)、洞角科(Cavicornia)、绵羊山羊亚科,山羊属(Capra)。
核型为2n=60,。
29对常染色体和X染色体都是A型,Y染色体为小的M型,NF=60。
(二)类型和品种
我国山羊品种分布遍及全国,北自黑龙江,南至台湾,东到黄海边,西达青藏高原。
不论高山深谷,悬崖峭壁,还是荒漠沙滩,严寒干早,高温高湿,都有山羊的足迹。
由于各地自然条件相差悬殊,山羊在千差万别的生态环境条件下,逐步形成各地具有不同遗传特点、体型、外貌特征和生产性能的品种。
按生产性能划分,山羊可分为以下七类:(1)乳用山羊:以产乳量高为特点,著名品种有萨能奶山羊等。
(2)毛用山羊:以产毛为主要饲养目的,著名品种为安哥拉山羊(生产的羊毛称为“马海毛”)。
(3)绒用山羊:主要产品为被毛内层的绒毛(cashmere),著名品种有中国的辽宁绒山羊、内蒙古绒山羊、河西绒山羊等。
(4)裘皮山羊:如中卫山羊。
(5)羔皮山羊:如济宁青山羊。
(6)肉用山羊:以产肉为主要饲养目的,屠宰率高,肉质细嫩,膻味小,如中国的南江黄羊。
(7)普通山羊,也称兼用山羊,在我国数量最多,分布最广,具有较大的适应性和生活力,能在恶劣的生活条件下生长繁殖。
其中有的品种具有独特的生产性能或适应能力,如我国的辽宁绒山羊、济宁青山羊、中卫山羊、雷州山羊、藏山羊等,它们己被列入国家保护品种名录。
在山羊品种资源上我国缺少毛用山羊(安哥拉山羊)品种。
从山羊分布的生态条件可分为五类地区,即:(1)北方牧区,(2)青藏高原区,(3)农牧交错区,(4)北方农区,(5)南方农区。
(三)起源驯化
学者们依据山羊头盖骨构造,角的形状及角的弯曲方向对家山羊现已发现的分布于
亚、非、欧、美洲等地的16种野山羊进行比较学研究,并依据现存野山羊是否能与家山羊相杂交且产生能育后代,借以推测家山羊可能的野生祖先。
目前,普遍认为家山羊(Capra hircus)的野生祖先是野山羊(Capra aegarus)。
大部分学者认为,旋角羊骨羊即Markhol(Capra falconeri),佩刀状角的角羊骨羊即Bezoa (rCapra aegagrus)及羊骨羊(Capra Ibex)是家山羊的野祖。
Herre等(1958)认为这三类野生山羊分别由一些地理上隔离的亚种构成。
Devendra(1976)提出这三个类型间能相互杂交产生能育后代,认为它们是同种。