骨骼肌

3．肌的配布规律和运动时的相互关系
人体肌肉中，除部分止于皮肤的皮肌和止于关节囊的关节肌外，绝大部分肌肉均起于一骨，止于另一骨，中间跨过一个或几个关节。它们的排列规律是，以所跨越关节的运动轴为准，形成与该轴线相交叉的两群互相对抗的肌肉。如纵行跨越水平冠状轴前方的屈肌群和后方的伸肌群；分别从内侧和外侧与水平矢状轴交叉的内收肌群和具有外展功能的肌群；横行或斜行跨越垂直轴，从前方跨越的旋内（旋前）肌群和从后方跨越的旋外（旋后）肌群。一般讲几轴性关节就具有与几个运动轴相对应的对抗肌群，但也有个别关节，有的运动轴没有相应肌肉配布，如手的掌指关节，从关节面的形态看属于球窝关节，却只生有屈伸和收展两组对抗的肌肉，而没有与垂直轴交叉的回旋肌，所以该关节不能做主动的回旋运动，当然它有一定的被动的回旋能力。上述围绕某一个运动轴作用相反的两组肌肉叫做对抗肌，但在进行某一运动时，一组肌肉收缩的同时，与其对抗的肌群则适度放松并维持一定的紧张度，二者对立统一，相反相成。另外，在完成一个运动时，除了主要的运动肌（原动肌）收缩外，尚需其它肌肉配合共同完成，这些配合原动肌的肌肉叫协力肌。当然，肌肉彼此间的关系，往往由于运动轴的不同，它们之间的关系也是互相转化的，在沿此一轴线运动时的两个对抗肌，到沿彼一轴线运动时则转化为协力肌。如尺侧伸腕肌和尺侧屈腕肌，在桡腕关节冠状轴屈伸运动中，二者是对抗肌，而在进行矢状轴的收展运动时，它们都从矢状轴的内侧跨过而共同起内收的作用，此时二者转化为协力肌。此外，还有一些运动，在原动肌收缩时，必须另一些肌肉固定附近的关节，如握紧拳的动作，需要伸腕肌将腕关节固定在伸的位置上，屈指肌才能使手指充分屈曲将拳握紧，这种不直接参与该动作而为该动作提供先决条件的肌肉叫做共济肌。
肌原纤维（myofibril）呈细丝状，直径1～2μm，沿肌纤维长轴平行排列，每条肌原纤维上都有明暗相间、重复排列的横纹（cross striation）。由于各条肌原纤维的明暗横纹都相应地排列在同一平面上，因此肌纤维呈现出规则的明暗交替的横纹。横纹由明带和暗带组成。在偏光显微镜下，明带（light band）呈单折光，为各向同性（isotropic），又称I带；暗带（dark band）呈双折光，为各向异性（anisotropic），又称A带。在电镜下，暗带中央有一条浅色窄带称H带，H带中央还有一条深M线。明带中央则有一条深色的细线称Z线。两条相邻Z线之间的一段肌原纤维称为肌节（sarcomere）。每个肌节都由1／2I带＋A带＋1／2I带所组成。肌节长约2～2.5μm，它是骨骼肌收缩的基本结构单位。因此，肌原纤维就是由许多肌节连续排列构成的。
（二）骨骼肌纤维的超微结构
1．肌原纤维 肌原纤维是由上千条粗、细两种肌丝有规律地平行排列组成的，明、暗带就是这两种肌丝排布的结果。粗肌丝（thick filament）长约1.5μm，直径约15nm，位于肌节的A带。粗肌丝中央借M线固定，两端游离。细肌丝（thin filathent）长约1μm，直径约5nm，它的一端固定在Z线上，另一端插入粗肌丝之间，止于H带外侧。因此，I带内只有细肌丝，A带中央的H带内只有粗肌丝，而H带两侧的A带内既有粗肌丝又有细肌丝；所以在此处的横切面上可见一条粗肌丝周围有6条细肌丝；而一条细肌丝周围有3条粗肌丝。两种肌丝肌在肌节内的这种规则排列以及它们的分子结构，是肌纤维收缩功能的主要基础。
（一）骨骼肌纤维的光镜结构
骨骼肌纤维为长柱形的多核细胞，长1～40mm，直径10～100μm。肌膜的外面有基膜紧密贴附。一条肌纤维内含有几十个甚至几百个细胞核，位于肌浆的周边即肌膜下方。核呈扁椭圆形，异染色质较少，染色较浅。肌浆内含许多与细胞长轴平行排列的肌原纤维，在骨骼肌纤维的横切面上，肌原纤维呈点状，聚集为许多小区，称孔海姆区（Cohnheim field）。肌原纤维之间含有大量线粒体、糖原以及少量脂滴，肌浆内还含有肌红蛋白。在骨骼肌纤维与基膜之间有一种扁平有突起的细胞，称肌卫星细胞（muscle satellite cell），排列在肌纤维的表面，当肌纤维受损伤后，此种细胞可分化形成肌纤维。
（二）腱鞘和滑液囊
一些运动剧烈的部位如手和足部，长肌腱通过骨面时，其表面的深筋膜增厚，并伸向深部与骨膜连接，形成筒状的纤维鞘，其内含由滑膜构成的双层圆筒状套管，套管的内层紧包在肌腱的表面，外层则与纤维鞘相贴。两层之间含有少量滑液。因此肌腱既被固定在一定位置上，又可滑动并减少与骨面的摩擦。在发生中滑膜鞘的两层在骨面与肌腱间互相移行，叫做腱系膜，发育过程中腱系膜大部分消失，仅在一定部位上保留，以引导营养肌腱的血管通过。
4．肌的辅助装置
（一）筋膜
筋膜fascia可分为浅、深两层。浅筋膜superficial fascia为分布于全身皮下层深部的纤维层，有人将皮下组织全层均列属于浅筋膜，它由疏松结缔组织构成。内含浅动、静脉、浅淋巴结和淋巴管、皮神经等，有些部位如面部、颈部生有皮肌，胸部的人体肌肉众多，但基本结构相似。一块典型的肌肉，可分为中间部的肌腹和两端的肌腱。肌腹venter是肌的主体部分，由横纹肌纤维组成的肌束聚集构成，色红，柔软有收缩能力。肌腱tendo呈索条或扁带状，由平行的胶原纤维束构成，色白，有光泽，但无收缩能力，腱附着于骨处与骨膜牢固地编织在一起。阔肌的肌腹和肌腱都呈膜状，其肌腱叫做腱膜aponeurosis。肌腹的表面包以结缔组织性外膜，向两端则与肌腱组织融合在一起。
细肌丝的分子结构：细肌丝由三种蛋白质分子组成，即肌动蛋白、原肌球蛋白和肌原蛋白。后二种属于调节蛋白，在肌收缩中起调节作用。肌动蛋白（actin）分子单体为球形，许多单体相互接连成串珠状的纤维形，肌动蛋白就是由两条纤维形肌动蛋白缠绕形成的双股螺旋链。每个球形肌动蛋白单体上都有一个可以与肌球蛋白头部相结合的位点。原肌球蛋白（tropomyosin）是由较短的双股螺旋多肽链组成，首尾相连，嵌于肌动蛋白双股螺旋链的浅沟内。肌原蛋白（troponin）由3个球形亚单位组成，分别简称为TnT、 TnI和 TnC 。肌原蛋白借TnT而附于原肌球蛋白分子上， TnI是抑制肌动蛋白和肌球蛋白相互作用的亚单位， TnC 则是能与Ca2＋相结合的亚单位。
骨骼肌因大部分附着在躯干骨和四肢骨上而得名，它的肌纤维象个长圆柱子，如果把它切断，放在显微镜下观察，可见到许多横敛。因此又叫横敛肌。横敛肌受人的意志支配，也叫随意肌。
骨骼肌
大多数骨骼肌（skeletal muscle）借肌健附着在骨骼上。分布于躯干和四肢的每块肌肉均由许多平行排列的骨骼肌纤维组成，它们的周围包裹着结缔组织。包在整块肌外面的结缔组织为肌外膜（epimysium），它是一层致密结缔组织膜，含有血管和神经。肌外膜的结缔组织以及血管和神经的分支伸入肌内，分隔和包围大小不等的肌束，形成肌束膜（perimysium）。分布在每条肌纤维周围的少量结缔组织为肌内膜（endomysium），肌内膜含有丰富的毛细血管。各层结缔组织膜除有支持、连接、营养和保护肌组织的作用外，对单条肌纤维的活动、乃至对肌束和整块肌肉的肌纤维群体活动也起着调整作用。
肌的形态各异，有长肌、短肌、阔肌、轮匝肌等基本类型。长肌多见于四肢，主要为梭形或扁带状，肌束的排列与肌的长轴相一致，收缩的幅度大，可产生大幅度的运动，但由于其横截面肌束的数目相对较少，故收缩力也较小；另有一些肌有长的腱，肌束斜行排列于腱的两侧，酷似羽毛名为羽状肌（如股直肌），或斜行排列于腱的一侧，叫半羽状肌（如半膜肌、拇长屈肌），这些肌肉其生理横断面肌束的数量大大超过梭形或带形肌，故收缩力较大，但由于肌束短，所以运动的幅度小。短肌多见于手、足和椎间。阔肌多位于躯干，组成体腔的壁。轮匝肌则围绕于眼、口等开口部位。
（三）滑液囊
在一些肌肉抵止腱和骨面之间，生有结缔组织小囊，壁薄，内含滑液，叫做滑液囊synovial bursa，其功能是减缓肌腱与骨面的摩擦。滑液囊有的是独立封闭的，有的与邻近的关节腔相通，可视为关节囊滑膜层的突出物。
骨骼肌骨骼肌细胞纵切面呈长条状； 核多，椭圆形,位于肌膜下方； 肌浆内肌原纤维沿细胞长轴平行排列，有明显横纹，染色较深的为暗带，较浅而发亮的为明带(HE染色)。肌纤维横切面呈不规则块状，肌原纤维断面呈细点状，核位于边缘(HE染色)。在特殊染色切片中，骨骼肌横纹尤其明显（PTAH染色 ,）。每条肌原纤维都有色浅的明带(I带)和色深的暗带(A带)交替排列，明带中央有一条色深的线为Z线、 暗带中部有色浅的H带，H带中央有一条色深的线为M线。相邻两个Z线之间的一段肌原纤维称为肌节，包括1/2 I带 + A带 + 1/2 I带，是骨骼肌收缩的基本结构单位。
2．肌肉的命名原则
肌肉可根据共形状、大小、位置、起止点、纤维方向和作用等命名。依形态命名的如斜方肌、菱形肌、三角肌、梨状肌等；依位置命名的如肩胛下肌、冈上肌、冈下肌、肱肌等；依位置和大小综合命名的有胸大肌、胸小肌、臀大肌等；依起止点命名的如胸锁乳突肌、肩胛舌骨肌等；依纤维方向和部位综合命名的有腹外斜肌、肋间外肌等；依作用命名的如旋后肌、咬肌等；依作用结合其它因素综合命名的如旋前圆肌、内收长肌、指浅屈肌等。了解肌的命名原则有助于对肌的理解和记忆。
粗肌丝的分子结构：粗肌丝是由许多肌球蛋白分子有序排列组成的。肌球蛋白（myosin）形如豆芽，分为头和杆两部分，头部如同两个豆瓣，杆部如同豆茎。在头和杆的连接点及杆上有两处类似关节，可以屈动。M线两侧的肌球蛋白对称排列，杆部均朝向粗肌丝的中段，头部则朝向粗肌丝的两端的两端并露出表面，称为横桥（cross bridge）。M线两侧的粗肌丝只有肌球蛋白杆部而没有头部，所以表面光滑。肌球蛋白头部是一种ATP酶，能与ATP结合。只有当肌球蛋白分子头部与肌动蛋白接触时，ATP酶才被激活，于是分解ATP放出能量，使横桥发生屈伸运动。
深筋膜profundal fascia又叫固有筋膜，由致密结缔组织构成，遍布全身，包裹肌肉、血管神经束和内脏器官。深筋膜除包被于肌肉的表面外，当肌肉分层时，固有筋膜也分层。在四肢，由于运动较剧烈，固有筋膜特别发达、厚而坚韧，并向内伸入直抵骨膜，形成筋膜鞘将作用不同的肌群分隔开，叫做肌间隔。在体腔肌肉的内面，也衬以固有筋膜，如胸内、腹内和盆内筋膜等，甚而包在一些器官的周围，构成脏器筋膜。一些大的血管和神经干在肌肉间穿行时，深筋膜也包绕它们，形成血管鞘。筋膜的发育与肌肉的发达程度相伴行，肌肉越发达，筋膜的发育也愈好，如大腿部股四头肌表面的阔筋膜，厚而坚韧。筋膜除对肌肉和其它器官具有保护作用外，还对肌肉起约束作用，保证肌群或单块肌的独立活动。在手腕及足踝部，固有筋膜增厚形成韧带并伸入深部分隔成若干隧道，以约束深面通过的肌腱。在筋膜分层的部位，筋膜之间的间隙充以疏松结缔组织，叫做筋膜间隙，正常情况下这种疏松的联系保证肌肉的运动，炎症时，筋膜间隙往往成为脓液的蓄积处，一方面限制了炎症的扩散，一方面浓液可顺筋膜间隙的通向蔓延。