浅谈进化稳定策略
进化稳定策略及其应用
协调博弈
设某一同质种群的成员任意配对。在这博弈中， (L,L)(D,D)都是严格对称纳什均衡，所以L和D都是ESS。 (S*,S*)是对称混合策略均衡， 其中S*=(1/4,3/4)。为了使 它为ESS必须使E(S*, S)>E(S,S)成立(S*≠S)
在此博弈中参与人选择同一行动要好于选择不同行动，
Maynard Smith & Price（1973）最初的目的是希望理解动物个体之 间的争斗为什么总是一场“有限的战争”，很少造成严重的伤害。 例如，许多蛇类的雄性个体相互之间扭缠打斗时从不使用它们的毒 牙。在Maynard Smith & Price研究这个问题之前，人们通常给出的 解释是，否则许多个体将受到严重伤害，最终对物种生存不利。但 是Maynard Smith & Price不满意这种群体选择的观点，并从个体选 择的角度运用对策论提出了他们自己的生物学解释。他们的分析是 以动物争斗为例进行的。
以上两动态系统有5个平衡点(0,1),(1,0),(0,0),(1,1),
(12p)1 (4q) 4p(1p)
(1/4,1/4).
4q(1q)
(12q)1 (4p)
q q ( 1 q )1 (4 q )
以上已经证明混合策略纳什均衡(1/4,1/4)不是ESS，而 (0,0),(1,1)不是纳什均衡，只证(1,0)是否为ESS，对于两 种群两策略的双矩阵进化博弈，要证平衡点是否为ESS， 只要证明复制者动态方程的平衡点是进化均衡。
定义：如果任何策略y≠x，存在某个 y(0使,1) 得不等式
u [ x ,y ( 1 ) x ] u [ y ,y ( 1 ) x ] 对所有的(0, )
进化稳定策略在双重对称博弈中存在及证明
＞ ） ， ） 定 义 ２ 策略 ∈ａ是 局 部严 格 有效 的 ， 果 ． ２合策略 ∈ａ ，令 ｃ△表示 赋 予
作 者 简 介 ： 长舟 （９７ ， 徽 宿 州 人 ， 州 大 学 理 学 院硕 士 研 究生 ， 究 方 向 为 非 线性 分析 及 应 用 。 单 １ ８ －）安 贵 研
第 ３期
单 长舟 ： 化稳 定 策略在 双 重对 称博 弈 中存在 及证 明 进
（ 州大学 理 学院， 州 贵 阳５０２） 贵 贵 ５０５
摘
要： 通过 对 进化 稳 定 策略 的 刻 画来 对双 重 对称 博 弈 中进化 稳 定 策略 存 在 进行 等 价 证 明 ， 出进 化 得
稳 定 策略 存在 的 两个等价 条件 。 关键 词 ： 化稳 定 策略 ； 进 双重 对称博 弈 ； 进化博 弈
么 它是 稳态 的 。
定理 ２ （ ． 自然 选择 基本 定理 ） ４ ： 对任 何 双 重对 称
示所 有混 合 策略 的集 合 。 弈方 １ 博 采取 策略 ∈Ａ ，
性 博 弈 而 言 ， ， ＞０ ， － ） 当且 仅 当 戈∈ａ。 等 号 成 时
立 。［ ２ １
博 弈方 ２采 取策 略 Ｙ∈ａ ，支付 分别 为 ｘＡ ，ｒ 。 ｒｙｘ Ａ 当 二 者交 换 位 置 但 策 略 不 变 时 ，二 者 的支 付 分 别
为 ：ｒｘ ｘ ，ｒｘ ｘ ｙ 即 博 弈 与位 置 没有 关 系 ， ｙ ＝ｒ ｙ ＝ｒ ， Ａ Ａ Ａ Ａ 用支 付矩 阵 Ａ 础 可描 述 进化 博 弈 ， Ａ 嫱 Ａ 时 ， 就 当 ； 础 博 弈 为双 重对称 博 弈 。 就 是说 随机 个 体 不 仅位 置 也
进化稳定对策名词解释
进化稳定对策名词解释
进化稳定对策是一种策略，用来改善组织进化的稳定性，从而使
组织更容易调整与变化。
它在打破老旧理念、扩张业务范围、改善服
务质量和增强竞争力等方面发挥着重要作用。
它通过改变组织中人员、流程、系统、方法和文化等组成部分，来帮助企业达到各自的业务目标，提高业务效率，使组织可以快速适应环境的变化。
实施进化稳定对策的核心是让组织更好的对自身的稳定性进行评估，然后改进组织内部的运作机制，提升运行稳定性。
一般来说，进
化稳定性对策包括以下几大方面：
首先，巩固组织内部的协调机制，提高组织的工作效率，减少低
效率的复杂流程，确保组织的运行流程更符合业务要求。
其次，发展组织的任务和工作绩效考核体系，确保组织的员工每
人都能有效发挥角色和价值，从而实现企业的可持续发展。
再次，改善组织的人员管理结构，构建流程架构，利用最佳实践
来优化流程，增加整体效率，提高服务质量及客户满意度。
最后，对于日常运营流程，采用合理的运营工具，减少异常发生
的机会，从而提高客户满意度及企业的可持续性。
总的来说，进化稳定可以帮助组织以合理的方式实现良好的发展，提升企业的可持续性，实现企业的战略目标，改善企业的工作效率。
因此，进化稳定对策在企业发展过程中发挥着重要作用，是企业实现
目标的核心策略。
进化稳定均衡与纳什均衡
摘要为了让读者对进化博弈理论的基本概念——进化稳定策略（Evolutionarily Stable Strategy）有一个基本的了解，本文主要介绍进化稳定策略概念的提出及其发展。
为了便于理解，文中利用一些具体例子简要地介绍进化稳定均衡（就是系统选择进化稳定策略时所处的均衡）求法、应用以及它与纳什均衡之间的关系。
最后指出了传统进化稳定策略定义的缺陷及经济学家们对此所作的进一步研究。
关键词：进化博弈；进化稳定策略；进化稳定状态；纳什均衡Abstract:This paper is mainly about the concept of Evolutionarily Stable Strategy (ESS) and its developments. For the convenience of the readers’ better understanding of this basic concept in Evolutionary Game Theory, we use some cases to introduce the solution of Evolutionarily Stable Equilibrium (ESE, that is, the equilibrium when the system selects ESS), its applications and the relationships between Nash Equilibrium and ESE. Finally, we point out the flaws of the traditional concept of ESS and some economists’ researches on this.Key words: Evolutionary Game; Evolutionarily Stable Strategy; Evolutionarily Stable Status; Nash Equilibrium摘要为了让读者对进化博弈理论的基本概念——进化稳定策略（Evolutionarily Stable Strategy）有一个基本的了解，本文主要介绍进化稳定策略概念的提出及其发展。
动物进化稳定对策（ESS）及其研究进展
动物进化稳定对策（ESS）及其研究进展2007年第42卷第4期生物学通报动物进化稳定对策(ESS)及其研究进展刘季科1聂海燕2边疆晖1张堰铭苏建平(1浙江大学生命科学学院浙江杭州3100122中南林业科技大学生命科学学院湖南长沙4100063中国科学院西北高原生物研究所青海西宁810001)摘要介绍进化博弈理论及进化稳定对策的原理及其在进化生物学的应用;简要述评动物进化稳定对策的研究进展及发展趋势.关键词进化稳定对策进化博弈随机进化博弈频率制约选择鹰一鸽对策仪式化非伤害行为对策论(gametheory),亦为博弈论.它属于数学领域,是分析有利益冲突的2个或更多竞争者采取决策的分支学科.自冯诺伊曼和摩根斯顿(V onneumann和Morgenstern.1944)第1次提出对策的系统理论以来,对策论被经济学家和数学家广泛地用于从会议室到核战争各种复杂决策的分析(Lendrem,1986).对策论的分析依赖于竞争者行为的对策.在生物学领域.一种对策是一套可供选择的各种动作序列的某一种,即程序预先编制好的一种行为,并非个体有意识制定的.它是通过自然选择而定型的产物.所有可能选择对策的集合为对策集.进化对策是应用对策论的原理和方法.探讨生物表型特征和表型行为的进化过程,其核心是进化稳定对策(evolutionarilystablestrategy,ESS)概念.它几乎适用于一切有利益冲突决策的分析.ESS理论是自达尔文(Darwin,1897)以来,进化论最主要的发展之一(Dark—ins,1980).为现代理论进化生态学和理论种群进化生态学青睐的论题.进展甚为迅速.笔者主要论述ESS理论的基本原理以及有关动物ESS领域研究进展,简要地述评进化博弈论及ESS 理论的发展趋势,期望对我国动物进化博弈理论的进展有所裨益.ESS概念与分析动物争斗行为密切关联.在自然界,同种个体的争斗是为争夺有限的食物,领域和配偶等资源而采取的斗殴行为(agonisticbehaviour).在一双冲突个体的争斗中,取胜者常获得统治权,配偶及领域等渴望的利益.与失败者比较.能以更高的频率将其基因遗传给后代.自然选择的结果应最大限度地发展有效武器,以进行'全面战争'.然而,大量的观测和实验发现.同种个体间的常规争斗常为仪式化的非伤害行为(ritu—alizednon—injuriousbehaviour).在每一场争斗中.动物采取'有限战争'的策略.极少使用致命性武器.常以失败者退却而告终.争斗双方无一遭受致命性的创伤或死亡,即使在争夺富有价值的资源时亦如此.群选择论将此类行为解释为物种水平的自然选择,认为动物个体间争斗的激化,将导致严重的伤害,教授.博士生导师从而对物种生存不利.然而,采取以牙还牙的报复对策则有利于个体的生存.因此,群选择论不能解释自然选择条件下,动物仪式化非伤害争斗行为的进化.2O世纪7O年代初期.以梅纳德?史密斯和普赖斯(MaynardSmith和Price,1973)为代表的个体选择论者, 创造性地将对策论引入动物争斗行为的分析中,并以个体水平的自然选择探讨同种个体间争斗如何进化为'常规战争'的仪式化非伤害行为.当种群内所有个体均采取某种对策后,若其他对策者不能入侵该种群,在进化上.此种对策则是稳定的,此即ESS概念.ESS是不可被其他策略替代的对策,当种群完全由ESS对策者组成时,将不存在具有更高适合度的突变型对策.在一双冲突者的遭遇战中.冲突者常采取鹰型和鸽型2种战斗对策.假定在此2种对策间不存在连续过渡的中间类型,其对策集是离散的.鹰型对策者全力以赴地战斗.决不退却;而鸽型对策者仅限于威胁和恫吓.当对方争斗升级时,则立即退却.若冲突双方均为鹰型对策者,其中一方将受伤害并且退却.在一场争斗中.获胜者收益V单位,受伤的失败者投资W单位.冲突的盈利是由争斗的收益或投入引起的适合度.在2种对策盈利矩阵模型中,若种群完全由鸽型对策者组成时.鹰型对策者一旦进入.其适合度增加V单位,而鸽型对策者的适合度则为V/2,因之,完全的鸽型对策者为进化不稳定对策.且易被鹰型对策者入侵;若种群完全由鹰型对策者组成.其稳定进化对策取决于V及W值的相对大小.鹰型对策者的平均盈利为(V—W)/2.而入侵的鸽型对策者盈利为0.若V>W,则鹰型对策者的适合度>鸽型对策者;反之,若V<W,则鸽型对策者的适合度>鹰型对策者.亦即鸽型对策者能成功地入侵由鹰型对策者组成的种群.在进化上,纯鹰型对策种群及纯鸽型对策种群均非进化稳定的种群.因此.ESS种群是鹰型与鸽型对策的混合体.在一稳定种群.2种对策的适合度依赖于其在种群的相对比例.即频率制约选择(frequencydependent selection).由于种群内2种对策者随机地遭遇,鹰型对策者比例P与鸽型对策者比例P.=(1一P)可获得相等2生物学通报2007年第42卷第4期的平均盈利,且二者的适合度恒等,其模拟模型为P=V/W.当W值一定时,若获胜者的V值增大,种群的P 越大.反之,种群的P.增大.当V值一定时,且W值极大时,PH减小,即种群的鹰型对策者比例显着地降低. 在自然界.动物争斗的鹰一鸽对策的此种博弈格局极为少见.与最优化理论相似,ESS的型式受诸多可供选择对策的制约.且仅从可供选择的对策集中选取最佳者. 在鹰一鸽一中庸对策的博弈中.中庸者依其对资源的占有状态选择相应的对策,当其作为资源占有者时,采取鹰对策,当其为入侵时,则选择鸽对策,二者表现的概率相等.在进化上,中庸对策是稳定的,且是唯一的ESS. 上述鹰一鸽一中庸对策属非对称性博弈,而鹰一鸽对策则为对称性博弈.ESS理论对频率制约的应用不同于种群遗传学.种群遗传学主要分析基因频率的动态及平衡态的性质,探讨各种选择对1个等位基因位点不同基因型的效应,以及对应于2个基因的2个对策,此种高度的简化促进了对更为复杂对策及各种对策间适合度相互作用的探讨.而ESS理论则极少涉及遗传学系统的论题,仅关注种群达到平衡时的性质,基本忽视了进化平衡的动态稳定性(Abrams等,1993).在频率制约条件下,分析动态稳定时种群平衡点拥有不稳定的最大适合度或稳定的最小适合度更为重要.进化平衡的动态稳定之ESS标准为m一稳定性,而MaynardSmith的适合度最大化ESS标准则为8一稳定性.20世纪70年代以来,ESS理论不仅应用于诸如动物仪式化非伤害争斗行为,资源,领域及求偶场冲突,竞争与合作系统,生活史对策,相互利他行为与囚犯困境, 以及连续对策的多人博弈等社会行为及种内进化的研究,且还被用于探讨种间协同进化,以及由多物种组成的生物群落,生态系统等高层社会组织的进化过程.涉及昆虫,蜘蛛,鱼类,鸟类,啮齿类及灵长类等动物类群. 20世纪90年代至今,进化博弈对种群进化生物学的研究获得了显着的进展,且已形成了极具活力的理论体系.MaynardSmith亦因此荣获1999年的Crafoord 奖.然而,值得指出的是,进化博弈论不仅假定一个体的适合度与自身的表型及其他个体的表型相关联,此即个体的频率制约适合度f~equencydependentfitness) 机制,更假定种群充分地大.但由于个体间随机交互作用导致的表型频率的随机波动可忽略不计,因此,有关大种群的假定并非有效,而小种群效应则能显着地影响种群的进化过程及结果(Lessard,2005).为探讨各种随机因子对种群进化过程中基因频率和表型频率随机波动的作用,福尔特(Foaer)和扬(Y oung)(1990)建立了随机进化稳定对策(stochasticallyevolutionarily stablestrategy,SESS)理论,分析了进化博弈随机动力系统(stochasticdynamicalysystem)的稳定性,提出了不同于标准ESS的随机稳定集(stochasticstableset)概念.诺瓦克(Now—ak等,2004)探讨了有限种群(finitepop. ulation)的合作博弈及进化稳定性.我国对进化博弈论及动物ESS理论的研究虽处于起步阶段,但在有限的相关研究中取得了一定的进展. 刘季科等(1995)述评了动物ESS的研究进展;张大勇(2000)论述了ESS理论的基本概念;聂海燕和刘季科(2004)在控制捕食和食物交互作用的野外围栏条件下,测定了根田鼠(Microtusoeonomus)4个种群斗殴行为的波动模式,发现该物种的攻击性(aggressiveness)为仪式化非伤害性行为;建立了攻击行为鹰一鸽对策博弈的ESS模拟模型;提出和检验了捕食和食物交互效应能改变田鼠类动物攻击性行为鹰一鸽对策博弈的假设.值得强调的是.我国学者陶毅对密度制约进化稳定对策(densitydependentevolationarystablestrategy,DDESS)(Tao和Wang,1994),时间迟滞效应与ESS(Tao和Wang,1997),ESS模型稳定态,周期环与混沌(Tao等, 1997).Two—sic,eciesESS(Cressman和Tao,2000).以及性别和频率制约选择的ESS(Tao等,2000)等进行了探索性研究,均获得了一系列结果,促进了进化博弈论和ESS理论的发展.综上所述.在进化博弈理论的推动下,深入地探讨ESS理论及其与之相关的随机博弈动力系统,种群大小与ESS的关联,有限种群内个体表型频率随机波动及其随机遗传漂移的关系,将是此领域的最大挑战和发展趋势.主要参考文献lHofbauerJ..SigmundK..Evolutionarygamedynamic.CambridgeUniv. Press,1998.2LossardS..Longtermstabilityfromfixationprobabilityinfinite populations:NewperspectivesforESStheory.2005.68:l9—27.3Mayn~lSmithJ.,PriceG.R—Thelogicofanimalconfeict.Nature, 1973.246:l5一l8.4MaynardSmithJ..EvolutionandTheoryofgames.CambridgeUniv. Press,1982.5NowakM.A.,SigmundK..Evolutionarydynamicsofbialogicalgame. Science.2004,303(6):793--799.6TaoY.,LossardS.,LomireM..Evolutionarilystablestrategyinsex andfrequencydependentselectionmodee.J.Theor.Bio1.2000,204:l9l一20o.7V onNeumanJ.,Morgenstern0一Theoryofgameandeconomicbe—haviour.PrincetonUniv.Press.1944.8刘季科,苏建平,张堰铭.进化稳定对策(ESS)理论研究进展.,,中国生态学会:走向2l世纪的中国生态学,北京:中国科学技术出版社.1995:l72—173.9张大勇.进化稳定对策.,,张大勇等.理论生态学研究.北京:高等教育出版社及Springer出版社,2000:58--74.10聂海燕.刘季科.根田鼠攻击行为模式及其进化稳定对策分析. 生态,2004,24(7):l406一l4l2.(E—mail:liujike一***********)(BF)。
进化稳定策略
梅纳德· 史密斯和普莱斯(1973)的定义： x∈A是进化稳定策略，如果y∈A，y≠x，存在一个
y ∈(0，1)，不等式U[x, εy + (1 − ε)x] > U[y, εx + (1 −
ε)x]对任意ε∈(0， )都成立。 A是群体中个体博弈时的支付矩阵；y表示突变策略； 是一个与突变策略y有关的常数，称之为侵入界限； εy + (1 − ε)x表示选择进化稳定策略群体与选择突变
鸽
0，2
1，1
假设群体中有比例为X的博弈方采用鹰策 略，比例1－x的博弈方采用鸽策略
采用两种策略博弈方的期望得益（选择“鹰” 策略的得益为u1，选择“鸽”策略的得益为u2） 和群体平均期望得益分别为：
u1=-5x+2(1－x)=-7x+2 u2=1－x u =xu1 +(1－x) u2=-6x2+1
动态变化速度
dx F ( x) x(u1 u ) dt
dx F ( x) x(1 x)(1 6 x) dt
解出的复制动态的三个稳定状态分别为X*=0,X*=1和 X*=1/6.
策略群体所组成的混合群体。
进化稳定策略(evolutionarily stable strategy， 简称ESS)是指如体就不可能侵入
到这个群体。或者说，在自然选择压力下，突变
者要么改变策略而选择进化稳定策略，要么退出
系统而在进化过程中消失。可用来描述生物进化
复制动态下的进化稳定策略
生物进化的“复制动态”机制模拟即是
学习速度很慢的成员组成的大群体随机配对 的反复博弈。
鹰鸽博弈的复制动态和进化稳定策略
是同一物种、种群内部竞争和冲突中的
演化稳定策略的定义
演化稳定策略的定义引言在生物学和博弈论中，演化稳定策略是指一种在群体中相对于其他策略具有优势的策略，即当大多数个体采用这种策略时，该策略难以被其他策略所取代。
演化稳定策略的概念最早由生物学家约翰·梅·古德费洛提出，后来被博弈论学者进一步研究和发展。
演化稳定策略的概念演化稳定策略是由基因传递给后代的行为策略，通常与遗传算法和适者生存等演化理论相关。
在一个给定的环境中，个体根据自己的策略产生行动，并与其他个体进行互动。
演化稳定策略具有以下特征：1.稳定性：演化稳定策略是指一种策略能够在群体中趋于稳定的存在，并且难以被其他策略所取代。
这种稳定性可以通过均衡理论来描述和分析。
2.优势性：演化稳定策略相对于其他策略具有一定的优势，能够在相同条件下取得更好的结果。
这种优势可以通过适应度函数或收益函数来衡量。
3.传递性：演化稳定策略会通过基因传递给后代，并且在下一代中继续存在和发展。
这种传递性是演化过程中的关键因素之一。
演化稳定策略与博弈论演化稳定策略的概念在博弈论中得到了广泛的应用和研究。
博弈论是研究个体或群体在决策过程中相互作用的数学模型，其中演化稳定策略是其中重要的概念之一。
在博弈论中，演化稳定策略通常通过均衡概念来描述。
均衡是指一种策略组合，当大多数个体采用该策略时，无论其他个体如何选择，都无法通过改变自己的策略来获得更好的结果。
演化稳定策略通常是一个均衡策略，能够在长期演化过程中保持自身的优势地位。
在博弈论中，存在多种演化稳定策略模型，包括纳什均衡、重复博弈中的有限和无限策略等。
这些模型通过数学方法描述了不同情况下演化稳定策略的存在和发展。
演化稳定策略的实例下面我们通过几个实例来说明演化稳定策略的定义和应用。
实例一：囚徒困境囚徒困境是博弈论中常用的一个例子，其中演化稳定策略能够解释为何个体会选择“合作”而不是“背叛”。
1.如果两个囚犯都选择合作，他们都会被判处较轻的刑期；2.如果一个囚犯选择背叛而另一个囚犯选择合作，那么背叛者将免于刑罚，而合作者将被判处较重的刑期；3.如果两个囚犯都选择背叛，他们都会被判处较重的刑期。
从进化稳定策略看大学生诚信的缺失
从进化稳定策略看大学生诚信的缺失［摘要］大学生诚信缺失日益成为高校素质教育的主要问题之一。
文章从进化博弈理论中的进化稳定策略出发，解释了大学生诚信缺失的现状，并针对这一问题提出了若干建议。
［关键词］进化稳定策略大学生诚信缺失近年来，受竞争压力、社会环境、德育弱化等诸多因素的影响，诚信缺失开始侵蚀大学生的思想，并成为综合素质教育中的薄弱环节。
大学生的诚信状况引起了各界人士的密切关注和广泛讨论。
国内学者主要侧重于从高校德育方面进行定性研究和借助经典博弈理论进行定量分析，而以进化博弈理论为契合点的探究却不多。
本文从进化博弈论中进化稳定策略的角度探讨大学生失信行为出现的深层原因，并就诚信缺失的防治提出有效对策。
一、关于进化稳定策略进化博弈理论源于博弈论在生物领域的应用。
20世纪70年代，随着梅纳德·史密斯（Maynard Smith）和普赖斯（G.R. Price）提出进化稳定策略（ESS-evolutionary stable strategy）①，经济学家、社会学家、人类学家等纷纷将视野转向该领域。
与经典博弈理论不同，进化博弈论放弃了完全理性的假说，假定博弈是被重复进行的，参与人的理性是有限的，参与人只知道什么是成功的策略和不成功的策略，而不知道它为什么是成功的策略和不成功的策略。
成功的策略不是一次性选择，而是需要经历一个适应性的调整过程，并且成功的策略会通过继承、模仿和学习得到推广，而不好的策略则会在进化过程中被淘汰。
②这种理论框架实践性更强，由此得出的结论对现实中人们的群体行为能做出更准确的预测。
进化博弈论核心的概念是进化稳定策略。
其基本思想是：假设存在一个全部选择某一特定策略的大群体和一个选择不同策略的突变个体，如果突变个体得到的收益大于原群体中个体所得到的收益，那么这个变异策略就能够侵入这个群体，反之，就不能侵入这个群体而在进化过程中消失。
如果一个群体能够消除任何突变个体的侵入，那么就称该群体达到了一种进化稳定状态，此时该群体所选择的策略就是进化稳定策略。
进化稳定策略名词解释博弈论
进化稳定策略名词解释博弈论
在博弈论中，进化稳定策略（Evolutionarily Stable Strategy，简称ESS）是一个用于描述自然选择过程中达到稳定状态的策略。
它是一种在种群中长期占据主导地位的策略，即使在其他策略发生微小变化或突变的情况下，它仍能保持稳定。
一个策略被认为是进化稳定的，当且仅当满足以下两个条件：
1. 在与其他具有相同策略的个体的对抗中，该策略具有至少与对手相等的平均适应度（fitness）。
也就是说，具有这一策略的个体在与其他相同策略个体竞争中不会处于劣势。
2. 如果一个微小的突变策略出现在种群中，那么具有进化稳定策略的个体在与突变策略个体竞争时，具有更高的平均适应度。
这意味着一旦达到进化稳定状态，任何试图改变策略的个体都会受到劣势，因此进化稳定策略能在长期内保持稳定。
这与纳什稳定的理念相关，但进化稳定策略更进一步地强调了种群内部的稳定性。
这一理论主要与博弈论、行为生态学和进化心理学有关，旨在阐述外部环境的变化如何带来新的选择性力量，而非通过有目的地处理外部环境可能发生的变化来引入新的种群进化选择力。
演化稳定策略和演化均衡
演化稳定策略和演化均衡
演化稳定策略是指在演化博弈中能够长期保持稳定的策略，并且无法被其他策略取代的策略。
演化稳定策略可以通过演化动力学方程来描述，这种方程通常是一个非线性动力学系统，表示每个策略的演化速度。
演化均衡是指演化博弈中所有个体或策略的演化结果达到一个稳定的状态。
在演化博弈中，个体或策略之间的相互作用和竞争会导致某些策略的频率不断增加或减少，演化均衡则是指这种动态过程达到一个稳定状态，其中没有策略能够获得更高的收益。
演化稳定策略和演化均衡之间存在着紧密的联系。
演化稳定策略是演化均衡的一个重要组成部分，当所有演化稳定策略的频率达到一个均衡状态时，就形成了演化均衡。
演化均衡是一个整体稳定的状态，其中演化稳定策略在整个种群中占据着较高的频率，而非稳定的策略则逐渐被淘汰。
进化稳定性对策与种群进化
进化稳定性对策与种群进化【摘要】进化稳定性对策，即ESS理论，是继达尔文进化论提出后，研究种群进化动态的最重要方法。
1971年Maynard Smith首先提出进化稳定性对策，运用对策论模型分析种群的表现型和基因型的进化动态。
研究种群的表现型动态主要是分析种群表现型分布的平衡点及其稳定性。
自然选择的基本原则是适者生存，选择个体的标准是个体适宜性。
在对策论模型中，个体的适宜性不仅受基因型控制，还要受到种群内部表现型分布的影响，这就是种群适宜性的表型依赖机制。
【关键词】ESS 进化稳定性对策种群进化基因型表现型适宜性【Key words】ESS40年前，Maynard Smith（1974，1982）首先提出进化稳定性对策（ESS）理论。
他对ESS的定义是：如果种群内的所有个体都采用一种对策，在自然选择的影响下，任何突变对策都不能入侵该对策。
ESS理论引入了个体适宜性的表型频率依赖机制，即个体的适宜性不仅是和自身的表现型有关，还和种群内表现型的频率分布有关，通过ESS理论可以建立种群平均适宜性方程，进而分析种群平均适宜性的进化动态。
1 Hawk-Dove Game与对策论模型1.1 Hawk-Dove Game1973年Maynard Smith和Price提出了一个两表现型模型，即Hawk-Dove Game，用来分析动物种群内个体之间竞争行为的进化过程。
在这个模型中，选择始终是作用于个体水平的，并且任何一个特定表现型的个体的适宜性将依赖于种群内不同表现型的频率分布。
模型的基本假设：（1）在种群内只存在两种基本的表现型：Hawk表现型和Dove表现型，也称作个体的表现型对策，用来描述个体面对竞争，为了生存繁殖所采取的策略；（2）Hawk表现型：当Hawk对策者遇对手竞争时，不会主动退却，有两种结局：把对手吓跑，获得胜利；如果对手也是Hawk对策者，那么双方都不肯主动退却，双方的竞争加剧，最终导致一方伤亡惨重，被迫退出，此时双方各有一半的概率获胜或者失败。
进化上的稳定策略---鹰与鸽子
进化上的稳定策略---鹰与鸽子任何行为都要有策略。
还是由汉密尔顿肇始，生物学家们提出了一种“进化上的稳定策略”——evolutionarily stable strategy，英语简称ESS，是字头缩写，我们把这个简称翻译个名字，就叫“宜斯”一既是译音，中文意思也一目了然——“宜于如此”。
那么这“宜斯策略”的确切含义是什么呢？社会生物学家所下的定义是：“凡是种群的大部分成员采用某种策略，而这种策略的好处是其他的策略所比不上的，这种策略就是进化上的稳定策略，或称宜斯策略。
”这个概念很微妙，但也很重要。
它含有这样的意思，对于个体来说，最佳策略是看群体中大多数成员在于什么，你也去照样干。
换言之，你要“随大流”。
也许你会对这种策略大不以为然，用名人的格言来驳斥它：“只有死鱼才顺着水漂。
”但是别忙，牵扯到策略的问题，都是生死攸关的大事，不可感情用事，亦不得有丝毫犬儒主义。
要知道生物在其进化征途上的任何冒险行为都是以其生存和生殖（未来后代的生存）为代价的。
社会生物学的解释是：由于种群的其余部分也是由个体组成的，而这些个体都力图最大限度地扩大其各自的成就，因而能够持续存在的必将是这样一种策略：它一旦形成，就获得了无与伦比的威力，任何与之相异的个体的策略都无法与之抗衡。
在环境的一次大变动之后，群体内可能会出现一个短暂的不稳定阶段，甚至可能出现波动，但一种“宜斯策略”一旦确立，就会稳定下来；偏离宜斯策略的行为就要受到惩罚。
鹰与鸽子社会生物学家为用宜斯策略解释侵犯行为的演化，假设了一个简化的例子：假定有个种群中共有两种类型（实际决不会只有两种）的个体，一种是鹰型，一种是鸽子型（记住，这是与鹰和鸽子这两种鸟毫不相干的一种比喻）。
鹰搏斗起来总是全力以赴、孤注一掷，除非身受重伤，否则决不肯退却；而鸽子却只是以风度高雅的惯常方式进行威胁恫吓，不会造成任何伤亡。
如果鹰与鸽子相遇，鸽子立即逃之夭夭，因此鸽子是不会受伤的。
但是如果鹰同鹰进行搏斗，它们一直要斗到其中的一只身受重伤或者死亡方才罢休。
3-进化稳定对策
进化稳定对策
在ESS种群内每个个体的期望赢得为， ESS种群内每个个体的期望赢得为 种群内每个个体的期望赢得为，
V V 1 − 2 C
Байду номын сангаас
而在纯鸽对策种群内每个个体的期望赢得为 V/2。 V/2。 虽然纯鸽对策种群个体平均适合度大于ESS种群 种群， 虽然纯鸽对策种群个体平均适合度大于ESS种群， 但它是一个不稳定的种群， 但它是一个不稳定的种群，随时都有可能受到其 它对策（鹰对策） 它对策（鹰对策）的侵蚀
进化稳定对策与种群遗传学
均研究频率依赖选择问题，但重点不同 均研究频率依赖选择问题， 种群遗传学考察基因频率的动态以及平衡态的性质， 种群遗传学考察基因频率的动态以及平衡态的性质，目 的是探讨不同类型的选择对一个位点上不同基因型的效应。 的是探讨不同类型的选择对一个位点上不同基因型的效应。 为了分析上的方便，对策集经常被高度简化， 为了分析上的方便，对策集经常被高度简化，经常是只考 虑对应于两个等位基因的两个对策 ESS常常假定对策可以无性繁殖或者有机体是单倍体。 常常假定对策可以无性繁殖或者有机体是单倍体 而ESS常常假定对策可以无性繁殖或者有机体是单倍体。 这种遗传学上的高度简化使得人们可以考察更为复杂、 这种遗传学上的高度简化使得人们可以考察更为复杂、更 为广泛的对策集， 为广泛的对策集，以及对策之间更加微妙的适合度相互作 的话说，ESS概念的精髓就是 概念的精髓就是‘ 用。用Maynard Smith 的话说，ESS概念的精髓就是‘假 定简单化的遗传学而考察复杂的生态学’ 定简单化的遗传学而考察复杂的生态学’
最优化理论与博弈论
最优化理论认为，自然选择总是倾向于使生物最有效地 最优化理论认为， 传递它们的基因，因而也将是最有效地从事各种活动， 传递它们的基因，因而也将是最有效地从事各种活动， 包括使它们在时间和能量分配方面达到最优状态。 包括使它们在时间和能量分配方面达到最优状态。但普 遍意义上的最佳策略往往并不存在。 遍意义上的最佳策略往往并不存在。 许多情况下， 许多情况下，一个个体采取某一对策是好还是坏不仅取 决于这个对策本身， 决于这个对策本身，而且往往还取决于种群内其它个体 所采取的对策是什么 博弈论就是用于分析当一个个体的最优行为依赖于其它 个体时个体如何采取行动的一个理论工具
浅议进化稳定策略（ESS）
浅议进化稳定策略（ESS）20生物学通报2005年第40卷第4期浅议进化稳定策略(ESS)蒋学玮冯建菊(塔里木大学植物科技学院新疆阿拉尔843300)进化稳定策略(ESS)是MaynardSmith(1974)在博弈论的基础上提出来的,是进化论和博弈论的结合,在社会学,经济学和生态学领域获得了广泛的应用.Dawkins(1976)非常推崇ESS概念,他认为:我们可能最终不得不承认ESS概念的发明是达尔文以来进化理论上最重要的发展之一,凡是有利害冲突的地方它都适用,ESS概念使我们第1次能够清楚地看到一个由许多独立的自私个体所组成的群体是如何变得像一个有组织的群体.1ESS的定义所谓进化稳定策略是指如果占群体绝大多数的个体选择进化稳定策略,那么小的突变群体就不可能侵入到这个群体,或者说,在自然选择压力下,突变者要么改变原有策略而选择进化稳定策略,要么退出系统在进化过程中消失.这个定义的核心思想是提出了相对优势的概念,与以往的绝对优势概念不同.它并不认为生物在进化过程中会选择最优的策略.针对1个进化事件,生物群体一开始会采取多样化的反应策略.但随着~,-j-j司的推移.最终会停留在一个相对优势的策略上,即群体中的大部分个体采纳的策略而少数突变个体的策略在竞争中获胜的机率将会很小.它类似于纳什均衡当中的吸引域,除非有来自于外部的强大冲击.否则系统就不会偏离进化稳定状态.即系统会"锁定"于此状态.这个定义的直观解释是当1个系统处于进化稳定均衡的吸引域范围之内时,它就能够抵抗来自外部的小冲击.ESS策略是生物进化过程中的一个普遍现象,几乎所有的优化都涉及到这样的策略.2ESS分析的一个案例雌粪蝇(Scatophagestercorana)喜欢在新鲜的牛粪上产卵,由于不新鲜牛粪的表面会结成1个壳.不利于雌蝇产卵.牛粪放置的时间越长.前来产卵的雌蝇就越少.在雌蝇产卵的同时.成群的雄粪蝇会在牛粪的周围等待雌粪蝇的到来.并且,雌蝇遇到的第1个雄粪蝇会防护着它.并与之交配.因此,雄粪蝇面临的问题是:在每堆牛粪上等待雌蝇的最适时间是多长?也就是说.在单位时间内怎样才能和最多的雌蝇交配.最大限度地繁殖自己的后代?分析:对于1只雄蝇来说.最适宜的等待时间依赖于其他雄蝇等待多久的时间.如果1只雄蝇总是花固定的时间等待雌蝇,其他雄蝇(即配偶的竞争者)就可能利用这一点取得竞争的胜利.假如雄蝇固定等待时间较短,那么1只等待时间较长的雄蝇,就会获得和到达粪堆较晚的所有雌蝇的交配机会;相反,假如雄蝇固定等待时间较长,那么1只提早离开粪堆的雄蝇就可能在另一堆牛粪上和早期达到的雌蝇交配.结果:既然任何固定时间的等待都有可能导致竞争失败,那么在雄粪蝇的配偶竞争中,ESS应该是随机地选择在牛粪上等待的时间,即选择不可预知的等待时间. 检验:实验结果支持了这种推断,Parker(1970)测量雄蝇在粪堆上的等待时间的确呈随机分布,而且当雄蝇采取不同的等待时间时,其交配结果非常相似. 在这个案例当中,ESS分析能够用数学的方式对生物群体的行为,竞争,策略和优化进行描述,并得出可靠的结论,对于生物群体这样的复杂系统而言,这是一个重大的进步.3ESS的生物学意义虽然ESS目前最成功的应用是种内或种间个体竞争行为的分析,这在很大程度上依赖于ESS数学解析能力的发展,但是ESS包含的生物学意义远不止于此.它能够帮助我们更好地理解生物进化,生物多样性以及生态系统无可比拟的复杂性.从某种程度上来说.它是一种哲学观点,而不仅仅是一个数学定义.达尔文的进化论认为自然选择是进化的动力.变异是进化的基础.最适应环境的个体有较多的机会传播自己的基因,任何有利的突变都有可能被固定下来,因此进化是渐进累积式的.然而,从ESS的观点来看.进化是一个寻优的过程,当达到一个相对优势的状态时,生物的进化过程就会稳定下来.直到下一次寻优过程启动,宏观上表现为跳跃式的进化模式.这在一定程度上可以解释物种进化的速率差异现象.例如,肺鱼(Dipnoi)在大约7500万年的时间内完成了主要的解剖结构重建,但是在接下来的2.5亿年却没有发生进一步的变化;蝙蝠在几百万年的时间里就从一种食虫动物的祖先中分化出来,但是在接下来的4000万年时间里基本身体构型却保持不变.生物世界是绚丽多彩,复杂多变的,仅仅通过基因来理解生命现象显然是不够的.ESS理论的发展, 可以让人类有更多的思维空间来探索大自然的奥秘.参考文献1MaynardSmith.ThetheoryofgamesandtheevolutionofanimalCO-- nflict.JournalofTheoreticalBiology1974,47:90--221.2DawkinsR..Theselfishgene.Oxford:OxfordUniversityPress.1976:78. 3ParkerG,.A..Thereproductivebehaviorandthenatureofsexualse- lectioninScatophagastercorariaL.Evolution.1970.28:93—108.(BH1。
进化稳定策略与根系冗余
ESS从本质上来说可以说是与“基因选择论”一脉相承。
从这个意义上说，一个基因肯定是将其本身在性状决定过程中起到的作用100％传给它在下一代中的复制体的，除非发生突变；而一个个体（假设是二倍体）将其表型策略传给它下一代的某一个体的概率是50％（这里假设是单基因决定的性状；如果是多基因决定的话，这个数字会变化，但仍然是有规律可循的）；但一个群体……怎么说呢？如果说有“群体策略”这种东西的话，那么这个策略传递到下一代群体的规律似乎很难表述。
拿“根系生长的冗余理论”来说，简单的文字表述是这样的：“考虑一个植物群体。
在没有竞争的情况下，如果水分是植物生长和繁殖的一个限制因子，那么存在一个最优根长Lm，使得一株植物对根系生长的资源投入能够得到到最大的种子生产率。
然而当存在个体竞争的时候，植物就不得不拥有更长的根系，这样才能在与相邻个体在水分的竞争中胜出。
在多代竞争之后的后果就是，群体内所有个体的根系长度进化为L*。
根系长于L*的个体由于对根系资源投入过大，导致收获的种子不足以抵消资源的投入。
而根系短于L*的个体由于在竞争中存在劣势，吸收不到充足的水分。
这样，任何根长不等于L*的个体，如果进入这个群体，都无法获得竞争优势。
此时，我们称L*为这个群体之内植物根系长度的‘进化稳定策略’。
值得注意的是，L*大于Lm。
个体竞争与选择的结果使得每个个体最终的策略并非使群体种子生产率最大的策略。
”(Zhang et. al. 1999) 这里面略去了对遗传机制和过程的表述，在假设任何一个根长为L1的个体，其后代的根长也为L1的情况下，这个模型是没有问题的。
如果假设根长是由数量性状决定的，那么计算方法会复杂一些，但是最终的计算结果也不会影响上述结论。
这个例子，用比较庸俗的语言来说，就是个体之间的“军备竞赛”导致的“公地悲剧”。
如果我们顺着这个思路去考虑“群体选择”的话，那么只有一种情况可以导致选择发生在群体水平，那就是假设还存在另外一个群体2，其群体内竞争不是那么激烈，导致其最终的根长为L**，满足Lm≤L**<L*。
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浅谈进化稳定策略
摘要：本文主要介绍进化稳定策略的概念，进化博弈论在经济学中的发展。
为了便于理解，文中会举出进化稳定策略中的经典例子。
关键词：进化稳定策略鹰鸽博弈进化博弈
进化稳定策略（Evolutionarily stable strategy，以下简称：ESS）作为进化博弈的一部分最早来自于达尔文的生物进化论。
本文要介绍的ESS是1974年，梅纳德〃史密斯(Maynard Smith)在博弈论的基础上提出的进化论和博弈论结合，在社会学、经济学和生态学领域获得了广泛的应用。
ESS被提出后，不同领域的学者对之进行了广泛的研究，使其体系日趋完善。
本文试图对进化稳定策略做出简要的介绍，介绍进化博弈论在经济学中的发展。
一、ESS的概念
达尔文曾在《物种起源》一书中写到，“能存活下来的物种，并不是最强的，也不是最聪明的，而是看哪个物种最能适应环境的变迁。
”ESS正是这种达尔文进化理论的体现：它并不是一个绝对优势的策略。
ESS是指种群的大部分成员所采取某种策略，这种策略的好处为其他策略所不及。
动物个体之间常常为各种资源（包括食物、栖息地、配偶等）竞争或合作，但竞争或合作不是杂乱无章的，而是按一定行为方式（即策略）进行的。
对某个体而言，最好的策略取决于大多数成员在做什么。
由于种群的其他部分也是由个体组成，它们都力图最大
限度地、更多更有效地繁殖自己的后代，因而能够持续存在的必然是这样一种策略：它一旦形成，任何举止异常个体的策略都不能与之比拟。
在环境的每次大变动之后，种群内可能出现一个短暂的不稳定期，但是一种ESS一旦确立，就会稳定下来，偏离ESS的行为就会被自
然选择所淘汰。
简而言之，凡是种群的大部分成员采用某种策略，而这种策略的好处为其他策略所不及的，这种策略就是进化稳定策略（ESS）。
ESS策略是生物进化过程中的一个普遍现象，几乎所有的优化都涉及到这样的策略。
1
二、鹰鸽博弈——ESS中的经典案例
假设有一个特定的物种叫做“鹰和鸽子”，在这一物种中只有两种搏斗策略。
假定这个种群中，所有个体不是鹰就是鸽子。
鹰搏斗起来总是全力以赴、孤注一掷，除非身受重伤否则绝不退却；而鸽子则从于风度，只进行威胁恫吓，从不伤害对手往往委屈求全。
如果鹰同鸽子搏斗，鸽子就迅速逃跑，因此鸽子不会受伤。
如果是鹰同鹰进行搏斗，则会一直打到其中一种负伤或死亡才罢休。
如果是鸽子和鸽子相遇，则谁也不会受伤，它们进行长时间的对峙直到一方感到疲劳或厌烦而结束对峙。
我们假定一个个体事先无法知道对手是鹰还是鸽子，只有在对峙时才可能弄清楚，且它也不记得过去和哪些个体进行过搏斗，因此无从借鉴。
对于为生存二站的每个个体而言，假定赢一场50分，输一场0 1《生物学通报》2005年第40卷第4期P.20 《浅议进化稳定策略（ESS）》
分，重伤者-100分，使竞赛而浪费时间的-10分。
那么最好的结局就是对方选择鸽子策略而自己选择鹰策略，此时得分为自己+50分，对手0分；最坏的策略就是双方都选择鹰策略，赢的一方+50分，输的一方-100分。
双方都采取鸽子策略的时候，赢的一方+40分，输的一方-10分。
在全由鸽子组成的种群中，每场比赛的平均利益是+40分和-10分的平均数，即+15分。
而当鸽子种群中混进了一只鹰，那么平均利益变成了+25分。
这对于采取鹰策略的个体来说是巨大的优势，因而鹰策略在该种群中扩散开来。
但由此鹰不能指望每次都能遇到鸽子做对手。
假设这种扩散使得这个种群成了鹰的天下，此时平均利益却是-25分。
因此鸽策略得意在这个种群中扩散开来。
这么看来似乎在这个种群中存在着一种连续不断的摇摆状态。
鸽子策略占多数时，鹰策略必然扩张；鹰策略上升后，鸽子策略得益继而其数量增加，直到鹰策略再次扩张。
然而实际上并不一定是这样摇摆不定的，其存在着一个稳定的比例。
如按照上文所给的得分制度进行计算，就能得出鸽子同鹰的稳定比例为5/12:7/122。
在此比例下，鹰和鸽子的平均利益相等。
ESS便以以上这种方式在进化中存在并起着重要的作用。
三、进化博弈论在经济学中的发展
进化博弈理论源于对生态现象的解释。
20世纪六十年代，生态学家们开始运用进化博弈论解释生态现象。
生态学家从动植物进化的
2该数字比例来自《自私的基因》第五章进犯行为：稳定性和自私的机器。
研究中发现动植物进化的结果在许多情况下都可以用博弈论的纳什均衡3概念来解释。
然而，博弈论研究的是完全理性的人类互动行为，而进化的研究对象——动植物的进化——根本毫无理性可言。
这种矛盾在进化博弈理论应用于研究经济学问题的初期在学术界引起了极大的争议。
随着心理学研究的发展以及有限理性概念的提出，这种矛盾得到一定程度的调和，越来越多的经济学家应用进化博弈理论来解释经济现象并获得了成功。
20世纪七十年代，生态学家梅纳得〃史密斯结合生物进化论和经典博弈论在研究生态演化现象的基础上而提出了进化博弈理论的基本均衡概念——进化稳定策略。
该概念的提出被学术界认为是进化博弈理论的诞生。
20世纪八十年代以后，随着新古典经济学以及博弈论固有的缺陷逐渐被人们所认识，有限理性概念得到了学界的普遍认可，加上进化博弈理论在解释生态现象时获得的巨大成功，1992年关于进化博弈理论发展的国际学术会议在康奈尔大学的召开，正式确定了进化博弈理论在经济学上的学术地位。
此后一大批如康利斯克、克劳福德、佩顿〃杨、韦茨曼、青木昌彦等经济学家从不同的角度对传统的进化博弈理论分析框架进行发展，使其逐渐转化为描述经济行为的理论。
目前，进化博弈理论的体系虽已形成但还不够完善，它将仍处于
3纳什均衡，Nash equilibrium ,又称为非合作博弈均衡，是博弈论的一个重要术语，以约翰·纳什命名。
假设有n个局中人参与博弈，给定其他人策略的条件下，每个局中人选择自己的最优策略（个人最优策略可能依赖于也可能不依赖于他人的战略），从而使自己利益最大化。
所有局中人策略构成一个策略组合（Strategy Profile）。
纳什均衡指的是这样一种战略组合，这种策略组合由所有参与人最优策略组成。
即在给定别人策略的情况下，没有人有足够理由打破这种均衡。
纳什均衡，从实质上说，是一种非合作博弈状态。
不短发展和完善的阶段。
但该理论提供了比传统理论更具现实性且能够更准确的解释并预测参与人的行为的研究方法，因而得到了越来越多的社会学家、经济学家、生态学家的重视，我们有理由相信该理论会逐步成为主流经济学的一个重要组成部分。
结束语
在所有的对自然和科学提出的问题中，最吸引我的是用以解答“我们从哪里来？”的进化论部分。
我们从哪里来？我们为什么变成了现在的样子？为什么是我们而不是别的物种在短短数百年，特别是近百年来，对地球造成出了如此大的影响？当我们向记录着这一切的自然去寻求答案时，就我个人而言，进化论不仅解答了我的以上疑问，甚至给我一些哲学意义上的启示。
因此，当我发现进化博弈理论与经济学的结合时我并不惊讶。
今天我们所做的行为无一不在自然的进化中上演过，只不过如今换上了新的头脸。
自然像一个予取予求的老师，无论什么问题，只要你提问的方法正确，你总能找到答案。
[参考文献]
（1）蒋学玮，冯建菊：《浅议进化稳定策略（ESS）》，《生物学通报》2005年第40卷第4期，P.20。
（2）理查德〃道金斯著，卢允中，陈复加，罗小舟译，《自私的基因》，中信出版社，2012年版。