第七章 生物氧化
生物化学第七章生物氧化课件
生物化学第七章生物氧化课件一、教学内容1. 生物氧化的定义和意义；2. 生物氧化的类型和过程；3. 生物氧化中的一些重要酶和蛋白质；4. 生物氧化在能量代谢和物质代谢中的作用；5. 生物氧化与人体健康的关系。
二、教学目标1. 学生能够理解生物氧化的定义和意义，知道生物氧化在生命活动中的重要性；2. 学生能够了解生物氧化的类型和过程，掌握生物氧化中的一些重要酶和蛋白质的作用；3. 学生能够理解生物氧化在能量代谢和物质代谢中的作用，并能够运用这些知识解释一些生物学现象。
三、教学难点与重点重点：生物氧化的定义和意义，生物氧化在生命活动中的重要性。
难点：生物氧化的类型和过程，生物氧化中的一些重要酶和蛋白质的作用。
四、教具与学具准备教具：多媒体课件、黑板、粉笔。
学具：笔记本、笔。
五、教学过程1. 实践情景引入：通过介绍一些与生物氧化相关的生物学现象，如呼吸作用、发酵等，引起学生对生物氧化的兴趣。
2. 概念讲解：通过多媒体课件或板书，详细讲解生物氧化的定义和意义。
3. 类型和过程介绍：通过多媒体课件或板书，介绍生物氧化的类型和过程，同时结合一些实例进行讲解。
4. 重要酶和蛋白质的作用：通过多媒体课件或板书，讲解生物氧化中的一些重要酶和蛋白质的作用，同时结合一些实例进行讲解。
5. 随堂练习：通过一些选择题或简答题，检查学生对生物氧化的理解和掌握程度。
6. 能量代谢和物质代谢的作用：通过多媒体课件或板书，讲解生物氧化在能量代谢和物质代谢中的作用，同时结合一些实例进行讲解。
7. 作业布置：布置一些相关的阅读材料和练习题，加深学生对生物氧化的理解和掌握程度。
六、板书设计板书设计如下：生物氧化1. 定义和意义2. 类型和过程3. 重要酶和蛋白质4. 在能量代谢和物质代谢中的作用七、作业设计文章：生物氧化与人体健康的关系问题：（1）生物氧化在人体健康中的作用是什么？（2）为什么说生物氧化与人体健康密切相关？2. 练习题：一、选择题：1. 生物氧化的定义是（）。
第七章生物氧化
第七章⽣物氧化第六章⽣物氧化第⼀节概述⼀、⽣物氧化的意义⽣物机体在⽣命过程中需要能量，如⽣物合成、物质转运、运动、思维和信息传递等都需要消耗能量，这些能量从哪⾥来呢？能量的来源，主要依靠⽣物体内糖、脂肪、蛋⽩质等有机化合物在体内的氧化。
有机物质在⽣物细胞内氧化分解，最终彻底氧化成⼆氧化碳和⽔，并释放能量的过程，称为⽣物氧化。
⽣物氧化是在细胞中进⾏的，所以⽣物氧化⼜称为细胞呼吸。
⽣物氧化为机体⽣命活动所需要的能量。
真核⽣物细胞的⽣物氧化在线粒体中进⾏，原核⽣物细胞，⽣物氧化在细胞质膜上进⾏。
⼆、⽣物氧化的特点⽣物氧化与体外物质氧化或燃烧的化学本质是相同的，最终产物是⼆氧化碳和⽔，所释放的能量也相等。
但⽣物氧化与⾮⽣物氧化所进⾏的⽅式不同，其特点为：1、⽣物氧化在细胞内进⾏，是在体温和接近中性PH和有⽔的环境进⾏的，是在⼀系列酶、辅酶和传递体的作⽤下逐步进⾏的，每⼀步反应都放出⼀部分能量，逐步释放的能量的总和与同⼀氧化反应在体内进⾏是相同。
这样不会因氧化过程中能量骤然释放，体温突然上升⽽损害机体，⽽且释放的能量也能有效地利⽤。
2、⽣物氧化过程所释放的能量通常先贮存在⼀些⾼能化合物如ATP中，ATP相当于⽣物体内的能量转运站。
3、有机化合物在体内外是碳在氧中燃烧，产⽣⼆氧化碳，⽽⽣物氧化是通过羧酸脱羧作⽤产⽣⼆氧化碳。
第⼆节线粒体氧化体系⽣物体内存在多种氧化体系，其中最重要的是存在与线粒体中线粒体氧化体系。
此外还有微粒体氧化体系、过氧化体氧化体系、细菌的⽣物氧化体系等。
⼀、呼吸链的概念在⽣物氧化过程中，代谢物的氢由脱氢酶激活，脱下来的氢经过⼏种传递体的传递，将电⼦传递到细胞⾊素体系，最后将电⼦传递给氧，活化的氢（H+）和活化的氧（O2-）结合成⽔，在这个过程中构成的传递链称为电⼦传递链，或呼吸链。
⼆、呼吸链的组成构成呼吸链的成分有20多种。
⼤致可将它们分成五类。
即以NAD+或NADP+为辅酶的脱氢酶类；以FAD或FMN为辅基的黄素蛋⽩酶类；铁硫蛋⽩类；泛醌和细胞⾊素类。
呼吸链生物化学
第七章生物氧化1、生物氧化（biological oxidation）：物质在体内进行氧化称生物氧化。
主要指营养物质在体内分解时逐步释放能量，最终生成CO2和水的过程。
生物氧化又称组织呼吸或细胞呼吸。
生物氧化释放的能量：主要（40%以上）用于ADP的磷酸化生成A TP，供生命活动之需。
其余以热能形式散发用于维持体温。
2、生物氧化内容（1）生物体内代谢物的氧化作用、代谢物脱下的氢与氧结合成水的过程。
（2）生物体内二氧化碳的生成。
（3）能量的释放、储存、利用（ATP的代谢——A TP的生成与利用）。
3、生物氧化的方式——遵循一般氧化还原规律。
（1）失电子：代谢物的原子或离子在代谢中失去电子，其原子正价升高、负价降低都是氧化。
（2）脱氢：代谢物脱氢原子（H=H++e）的同时失去电子。
（3）加氧：向底物分子直接加入氧原子或氧分子的反应使代谢物价位升高，属于氧化反应。
向底物分子加水、脱氢反应的结果是向底物分子加入氧原子，也属于氧化反应。
4、生物氧化的特点（1）在温和条件下进行（37℃，中性pH等）；（2）在一系列酶催化下完成；（3）能量逐步释放，部分储存在A TP分子中；（4）广泛以加水脱氢方式使物质间接获得氧；（5）水的生成由脱下的氢与氧结合产生；（6）反应在有水环境进行；（7）CO2由有机酸脱羧方式产生。
5、物质体外氧化（燃烧）与生物氧化的比较（1）物质体内、体外氧化的相同点：物质在体内外氧化所消耗的氧量、最终产物、和释放的能量均相同。
（2）物质体内、体外氧化的区别：体外氧化（燃烧）产生的二氧化碳、水由物质中的碳和氢直接与氧结合生成；能量的释放是瞬间突然释放。
5、营养物氧化的共同规律糖类、脂类和蛋白质这三大营养物的氧化分解都经历三阶段：分解成各自的构件分子（组成单位）、降解为乙酰CoA、三羧酸循环。
第一节 ATP生成的体系一、呼吸链（respiratory chain）：代谢物脱下的氢原子（2H）通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水。
第七章生物氧化
3.生物氧化的特点 3.生物氧化的特点
C6H12O6 + 6O2 (2840kJ/mol) 6CO2+6H2O + 能量
生物氧化
反应条件 反应过程 能量释放 CO2生成方式 温 和 (体温、pH近中性) 体温、pH近中性) 近中性 酶促反应 逐步进行 （化学能、热能） 化学能、热能） 有机酸脱羧
体外燃烧
呼 吸 链
AH2
2H(2H++2e)
1 2 O2
H2O
氧化
A ADP+Pi
能量 ATP 磷酸化
偶 联
NADH呼吸链能够产生 呼吸链能够产生3 如：1mol NADH + H+经NADH呼吸链能够产生3 molATP
3.氧化磷酸化偶联部位（重点） 3.氧化磷酸化偶联部位（重点） 氧化磷酸化偶联部位
(P253)
位置: 位置:位于线粒体内 膜上(真核) 膜上(真核)，细胞 膜上(原核) 膜上(原核)。
线粒体的结构
呼吸链
二、呼吸链的化学组成成分
生物化学第七章生物氧化课件
生物化学第七章生物氧化课件一、教学内容本节课我们将学习生物化学第七章的内容——生物氧化。
具体涉及教材的第七章第一节，详细内容包括氧化磷酸化、电子传递链、ATP合成酶的活性和调控等。
二、教学目标1. 了解生物氧化的基本概念、过程及意义；2. 掌握氧化磷酸化、电子传递链的组成和功能；3. 学会分析ATP合成酶活性调控的机制。
三、教学难点与重点教学难点：氧化磷酸化过程中电子传递链的组成与功能，ATP合成酶活性调控机制。
教学重点：生物氧化的基本过程，氧化磷酸化与ATP合成的关联。
四、教具与学具准备1. 教具：多媒体课件、黑板、粉笔；2. 学具：笔记本、教材、生物化学实验用具。
五、教学过程1. 导入：通过介绍生物氧化在日常生活中的实例，引发学生对生物氧化的兴趣。
2. 理论讲解：（1）讲解生物氧化的基本概念、过程及意义；（2）详细阐述氧化磷酸化、电子传递链的组成与功能；（3）分析ATP合成酶活性调控的机制。
3. 例题讲解：通过讲解典型例题，帮助学生巩固所学知识。
4. 随堂练习：布置相关习题，让学生在课堂上进行练习，及时巩固所学内容。
5. 实践情景引入：结合生物化学实验，让学生亲身感受生物氧化过程。
六、板书设计1. 生物氧化概念、过程及意义；2. 氧化磷酸化、电子传递链组成与功能；3. ATP合成酶活性调控机制；4. 典型例题及解答。
七、作业设计1. 作业题目：（1）简述生物氧化的基本过程；（2）阐述氧化磷酸化过程中电子传递链的作用；（3）分析ATP合成酶活性调控的机制。
2. 答案：（1）生物氧化是指生物体内有机物氧化分解的过程，主要涉及糖类、脂肪和蛋白质的氧化；（2）电子传递链在氧化磷酸化过程中起到传递电子、产生ATP 的作用；（3）ATP合成酶活性调控涉及多种因素，如pH、温度、离子浓度等。
八、课后反思及拓展延伸2. 拓展延伸：（1）引导学生了解生物氧化在生物体内的实际应用，如细胞呼吸、光合作用等；（2）推荐相关学术文章，让学生深入了解生物氧化领域的研究动态。
第七章 生物氧化
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3. 有氧氧化
生物氧化在有氧和无氧条件下都能进行。 在有氧条件下，好气生物或兼性生物吸收空 气中的氧作为电子受体，可将燃料分子完全 氧化分解，这称为有氧氧化。因为有氧氧化 燃烧完全，产能多，所以，只要有氧气存在， 细胞都优先进行有氧氧化。
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4. 生物能及其存在形式
第七章 生物氧化
生物氧化概念 生物氧化的特点 生物氧化的本质及过程 NADH和FADH2的彻底氧化
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一、生物氧化概念
有机物在生物体内的氧化包括物质分解和
产能
O2
CO2 + H2O
呼吸作用
细胞呼吸（微生物）
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二、生物氧化的特点
1. 生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程， 反应条件温和（水溶液，中性pH和常温）。
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(1)ATP产生的数量
研究氧化磷酸化最常用的方法是测定线粒体或其 制剂的P/O比值和电化学实验。P/O比值是指每消 耗一摩尔氧所消耗无机磷酸的摩尔数。根据所消 耗的无机磷酸摩尔数，可间接测出ATP生成量。实 验指明NADH呼吸链的P/O值是3，即每消耗一摩尔 氧原子就可形成3摩尔ATP，FADH2呼吸链的P/O值 是2，即消耗一摩尔氧原子可形成2摩尔ATP。
QH2-cyt. c还原酶由9个多肽亚基组成。活 性部分主要包括细胞色素b 和c1，以及铁硫 蛋白（2Fe-2S）。
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细胞色素
（简写为cyt. ）是含铁的电子传递体，辅基为铁 卟啉的衍生物，铁原子处于卟啉环的中心，构成 血红素。各种细胞色素的辅基结构略有不同。线 粒体呼吸链中主要含有细胞色素a, b, c 和c1等， 组成它们的辅基分别为血红素A、B和C。细胞色素 a, b, c可以通过它们的紫外-可见吸收光谱来鉴 别。
生物化学(王镜岩版)第七章 生物氧化
FMN; Fe-SN-1a,b; Fe-SN-4; Fe-SN-3; Fe-SN-2 NADH→ →CoQ
NAD+和NADP+的结构
R=H: NAD+;
R=H2PO3:NADP+
NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转变 （ ）
氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。 氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。
NADH
NADH-Q 还原酶
琥珀酸-Q 还原酶
FADH2
FMN、Fe-S
辅酶Q
FAD、Fe-S
细胞色素 b-562
细胞色素还原酶 细胞色素c 血红素a 血红素a3 CuA和 CuB 细胞色素氧化酶 O2
细胞色素b-566 细胞色素c1 Fe-S
1. 复合体Ⅰ: NADH-泛醌还原酶 复合体Ⅰ NADH功能: 将电子从NADH传递给泛醌 (ubiquinone) 功能 将电子从 传递给泛醌
二、氧化还原电势 氧化还原反应——凡是反应中有电子从一种 物质转移到另一种物质的化学反应称为氧化 还原反应。即电子转移反应就是氧化还原反 应。 如： Fe 3＋ ＋ e
氧化型 电子受体
Fe 2＋
还原型 电子供体
氧化还原电势——还原剂失掉电子或氧化剂 得到电子的倾向称氧化还原电势。
标准电势——任何的氧化-还原物质即氧还电对都 有其特定的电动势，称标准电势。用E0或ε0表示。 氧还电对的标准电势值越大，越倾向于获得电子。 例如，异柠檬酸/α-酮戊二酸 + CO2电对在浓度均 为1.0mol/L时，其标准电势为-0.38V， 这个氧化电对倾向于将电子传递给氧还电对 NADH/NAD+，因为其标准电势为-0.32V。
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四、线粒体呼吸链的组成
(一)呼吸链的组成成分
NADH
NADH-Q 还原酶
琥珀酸-Q 还原酶
FADH2
FMN、Fe-S
血红素a 血红素a3 CuA和 CuB
辅酶Q
细胞色素还原酶 细胞色素c
细胞色素氧化酶 O2
FAD、Fe-S
细胞色素 b-562 细胞色素b-566 细胞色素c1
Fe-S
1. 复合体Ⅰ: NADH-泛醌还原酶
功能: 将电子从NADH传递给泛醌 (ubiquinone)
复合体Ⅰ
FMN; Fe-SN-1a,b; Fe-SN-4; Fe-SN-3; Fe-SN-2
NADH→
→CoQ
NAD+和NADP+的结构 R=H: NAD+; R=H2PO3:NADP+
NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转变 氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。
FMN结构中含核黄素，发挥功能的部位是 异咯嗪环，氧化还原反应时不稳定中间产物是 FMN• 。
铁硫蛋白中辅基铁硫簇(Fe-S)含有等量铁原 子和硫原子，其中铁原子可进行Fe2+ Fe3++e 反应传递电子。
Ⓢ 表示无机硫
泛醌（辅酶Q, CoQ, Q）由多个异戊二烯连接 形成较长的疏水侧链（人CoQ10），氧化还原反应 时可生成中间产物半醌型泛醌。
（二）呼吸链成分的排列顺序
由以下实验确定 ① 标准氧化还原电位 ② 拆开和重组 ③ 特异抑制剂阻断 ④ 还原状态呼吸链缓慢给氧
1. NADH氧化呼吸链
NADH →复合体Ⅰ→Q →复合体Ⅲ→Cyt c → 复合体Ⅳ→O2
2. 琥珀酸氧化呼吸链
生物化学 第07章 生物氧化
糖酵解反应全过程
ATP ADP
葡萄糖
6-磷酸葡萄糖
ATP ADP 6-磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖
2×乳酸
磷酸二羟丙酮 2×丙酮酸 2×NADH+ 2H+ 2×NAD+
3-磷酸甘油醛 2×Pi
2×烯醇式丙酮酸 2×ATP
2×ADP
2×磷酸烯醇式丙酮酸
2× 2-磷酸甘油酸
2×H2O
2×1,3-二磷酸甘油酸 2×ADP
物质在体内外氧化时所消耗的氧量、 最终产物（CO2，H2O）和释放能量均 相同。
生物氧化与体外氧化的不同点
生物氧化
体外氧化
反应条件
温和
反应过程 逐步进行的酶促反应
能量释放 逐步进行
CO2生成方式 有机酸脱羧
H2O
需要
速率
受体内多种因素调节
剧烈 一步完成 瞬间释放 碳和氧结合
不需要
(二)需氧脱氢酶
脑、骨骼肌
苹果酸-天冬氨酸穿梭
苹果酸、 谷氨酸 天冬aa、α-酮戊二酸
NADH+ H+
NADH 氧化呼吸链
2.5
肝脏和心肌组织
相同点 将胞浆中NADH的还原当量转送到线粒体内
高能化合物
含高能磷酸键或高能硫 酸键的化合物称为高能 化合物
概念：水解时释放的能量 大于21kJ/mol的化学键称 为高能键，常用符号“~” 表示。
细胞色素的传递方向
笔洗一洗AA散 b、c1、c、aa3
洗一洗
4. Cyt在呼吸链中的作用
2Cyt-Fe3++2e
2Cyt-Fe2+
2Cytaa3-Fe2+ +1/2O2 2Cytaa3-Fe3+ +O2-
生物化学第七章生物氧化
生物化学第七章生物氧化适用于高中生物竞赛一、生物氧化的概念和特点：物质在生物体内氧化分解并释放出能量的过程称为生物氧化。
与体外燃烧一样，生物氧化也是一个消耗O2，生成CO2和H2O，并释放出大量能量的过程。
但与体外燃烧不同的是，生物氧化过程是在37℃，近于中性的含水环境中，由酶催化进行的；反应逐步释放出能量，相当一部分能量以高能磷酸酯键的形式储存起来。
二、线粒体氧化呼吸链：在线粒体中，由若干递氢体或递电子体按一定顺序排列组成的，与细胞呼吸过程有关的链式反应体系称为呼吸链。
这些递氢体或递电子体往往以复合体的形式存在于线粒体内膜上。
主要的复合体有：1．复合体Ⅰ（NADH-泛醌还原酶）：由一分子NADH还原酶（FMN），两分子铁硫蛋白（Fe-S）和一分子CoQ组成，其作用是将（NADH+H+）传递给CoQ。
铁硫蛋白分子中含有非血红素铁和对酸不稳定的硫。
其分子中的铁离子与硫原子构成一种特殊的正四面体结构，称为铁硫中心或铁硫簇，铁硫蛋白是单电子传递体。
泛醌（CoQ）是存在于线粒体内膜上的一种脂溶性醌类化合物。
分子中含对苯醌结构，可接受二个氢原子而转变成对苯二酚结构，是一种双递氢体。
2．复合体Ⅱ（琥珀酸-泛醌还原酶）：由一分子琥珀酸脱氢酶（FAD），两分子铁硫蛋白和两分子Cytb560组成，其作用是将FADH2传递给CoQ。
细胞色素类：这是一类以铁卟啉为辅基的蛋白质，为单电子传递体。
细胞色素可存在于线粒体内膜，也可存在于微粒体。
存在于线粒体内膜的细胞色素有Cytaa3，Cytb（b560，b562，b566），Cytc，Cytc1；而存在于微粒体的细胞色素有CytP450和Cytb5。
3．复合体Ⅲ（泛醌-细胞色素c还原酶）：由两分子Cytb（分别为Cytb562和Cytb566），一分子Cytc1和一分子铁硫蛋白组成，其作用是将电子由泛醌传递给Cytc。
4．复合体Ⅳ（细胞色素c氧化酶）：由一分子Cyta和一分子Cyta3组成，含两个铜离子，可直接将电子传递给氧，故Cytaa3又称为细胞色素c氧化酶，其作用是将电子由Cytc传递给氧。
第七章 生物氧化
化学键，主要包括高能磷酸键和高能硫酯键等。
一、ATP的生成
底物水平磷酸化——高能化合物将能量直接转移给ADP
（或GDP），使其磷酸化生成ATP（或GTP）的过程称为底物 水平磷酸化。
氧化磷酸化——代谢物脱下的氢经电子传递链交给氧生
成水的同时释放出大量能量，并偶联ADP磷酸化生成ATP的 过程称为氧化磷酸化。
P Fe
1.加单氧酶系
450
e
P
450
R
H
2+ FADH2 2Fe2S2 NADP+ 加单氧酶系催化向氧分子中的一个氧原子加到底物分子上 Fe2+ 3+
（羟化），另一个氧原子与NADPH+H+中的氢结合生成水，故
O2
-
又将单加氧酶称为混合功能氧化酶或羟化酶。 e 2H+
NADPH+H+
FAD
2Fe2S2 R
α-磷酸甘油穿梭作用 苹果酸-天冬氨酸穿梭作用
第四节
ATP与能量代谢
ATP几乎是高等生物细胞能够直接利用的唯一能源形式。 糖、脂肪及蛋白质等营养物质氧化过程中产生的能量大
约40%以化学能形式储存起来，其中大部分被ADP磷酸化 利用生成ATP而储存起来，ATP是体内能量储存和利用中 心；
磷酸酯水解时释放大于21kJ/mol的能量，通常称为高能
（一） P/O比值
氧化呼吸中，每消耗1摩尔氧原子所消耗无机磷酸的
摩尔数（或ADP的摩尔数）称为P/O比值；
P/O比值实质上指的是呼吸过程中磷酸化的效率（即
生成ATP的摩尔数）。
线粒体离体实验测得的一些底物的P/O比值
底 物
β-羟丁酸 琥珀酸 抗坏血酸
第七章生物氧化
NADH呼吸链
第七章生物氧化
NADH氧化呼吸链：
丙酮酸
-酮戊二酸
异柠檬酸 苹果酸 谷氨酸
-羟丁酸 -羟脂酰CoA
硫辛酸
2e FAD
NAD+→[ FMN (Fe-S)]→CoQ→b(Fe-S)→c1→c→aa3
2H
1/2O2
第七章生物氧化
2H+ H2O
2．琥珀酸氧化呼吸链
❖ 黄素蛋白（以FAD为辅酶）、辅酶Q和细胞 色素组成。其与NADH氧化呼吸链的区别在 于代谢物脱下的2H不经过NAD+这一环节， 除此之外，其氢与电子的传递过程均与 FADH氧化呼吸链相同。其组成和作用如上 图所示。琥珀酸脱氢酶、脂酰CoA脱氢酶、a 磷酸甘油脱氢酶催化代谢物脱下的氢均通过 此呼吸链被氧化。这条呼吸链不如NADH氧 化呼吸链的作用普遍。
（三）线粒体两条氧化呼吸链
❖ 1、NADH氧化呼吸链 ❖ 由辅酶Ⅰ、黄素蛋白、铁硫蛋白、辅酶Q和细胞色
素组成。体内多种代谢物如苹果酸、乳酸、丙酮酸、 异柠檬酸等在相应脱氢酶的催化下，脱下的氢都通 过此条呼吸链传递给氧生成水。所以此条呼吸链为 体内最重要的呼吸链。代谢物脱下的2H交给NAD+ 生成NADH+H+，后者又在NADH脱氢酶复合体作 用下脱氢，经FMN传递给辅酶Q，生成COQ H2。 以后COQ H2脱下2H=2H++2e，其中2H+游离于 介质中，2e则首先由2Cyt b的Fe3+接受还原成 2Fe2+，并沿着Cytb→Cytc1→Cytc→Cytaa3→O2 的顺序逐步传递给氧生成O2-，O2-比较活泼，可与 游离于介质中的2H+结合生成水。
第七章生物氧化
生物化学(2)第七章 生物氧化
种类
1、 α -脱羧和β -脱羧； 2、直接脱羧和氧化脱羧： 氧化脱羧是指脱羧过程中伴随着氧化（脱氢）。
（三）生物氧化中水的生成 生物氧化中所生成的水是代谢物脱下的氢 经生物氧化作用和吸入的氧结合而成的。 糖类、蛋白质、脂肪等代谢物所含的氢在 一般情况下是不活泼的，必须通过相应的脱氢 酶将之激活后才能脱落。 进入体内的氧也必须经过氧化酶激活后才 能变为活性很高的氧化剂。但激活的氧在一般 情况下，也不能直接氧化由脱氢酶激活而脱落 的氢，两者之间尚需传递才能结合成水。所以 生物体主要是以脱氢酶、传递体及氧化酶组成 的生物氧化体系，以促进水的生成。
构象耦联学说 化学渗透学说
（1）化学偶联假说（1953） 认为电子传递过程产生一种活泼的 高能共价中间物。它随后的裂解驱动氧 化磷酸化作用。 （2）构象偶联假说（1964） 认为电子沿电子传递传递使线粒体 内膜蛋白质组分发生了构象变化，形成 一种高能形式。这种高能形式通过ATP的 合成而恢复其原来的构象。
原 理
线粒体外的NADH可将其所带之H转交 给某些能透过线粒体内膜的化合物（甘 油-3-磷酸，苹果酸等），进入线粒体内 后再氧化。
（1）甘油-3-磷酸穿梭途径（glycerol 3phosphate shuttle） 细胞液中含有甘油-3-磷酸脱氢酶， 可以将二羟丙酮磷酸还原为甘油-3-磷酸， 后者可进入线粒体内； 线粒体内又在甘油-3-磷酸脱氢酶作 用下，将甘油-3-磷酸转变为二羟丙酮磷 酸，同时FAD还原为FADH2 ，于是细胞 液中的NADH便间接形成了线粒体内的 FADH2 ， FADH2将电子传递给CoQ还 原为QH2 ，后者通过呼吸链产生ATP。
需氧黄素脱氢酶
不需氧黄素脱氢酶
（2）以烟酰胺核苷酸为辅酶的脱氢酶 （烟 酰胺脱氢酶） 以NAD（CoⅠ)或NADP（ CoⅡ ）为 辅酶，催化代谢物脱氢，由NAD+ 或NADP+ 接受，然后将氢交给中间传递体，最后传 递给分子氧生成水。
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第七章生物氧化
1．化学渗透学说的要点是什么？
2．2，4－二硝基苯酚的解偶联机制是什么？
3．简述ATP合成酶的结构特点及功能。
4．阐述一对电子从NADH传递至氧所生成的ATP分子数。
5．一对电子从FADH。
传递至氧产生多少分子A TP？为什么？
6 简述ADP对呼吸链的调节控制作用。
7．试比较电子传递抑制剂，氧化磷酸化抑制剂和解偶联剂对生物氧化作用的影响。
8．呼吸链中各电子传递体的排列顺序是如何确定的？
9．铁硫蛋白和细胞色素传递电子的方式是否相同？为什么？
10．为什么说在呼吸链中，辅酶Q是一种特殊灵活的载体
参考答案
1．化学渗透学说的要点是：（1）呼吸链中各递氢体和电子传递体是按特定的顺序排列在线粒体内膜上；（2）呼吸链中三大复合物（即NADH－CoQ还原酶复合物，细胞色素还原酶复合物和细胞色素氧化酶复合物）都具有质子泵的作用，在传递电子的过程中将2个H＋泵出内膜，所以呼吸链的电子传递系统是一个主动运输质子的体系；（3）质子不能自由通过线粒体内膜，泵出膜外的H＋不能自由返回膜内侧，使膜内外形成质子浓度的跨膜梯度；（4）在线粒体内膜上存在有ATP合成酶，当质子通过ATP合成酶返回线粒质时，释放出自由能，驱动ADP和Pi合成ATP。
2．2，4一二硝基苯酚在生理条件下，羟基解离带负电荷，不能穿过线粒体内膜。
但由于内膜二侧的质子浓度梯度使内膜外侧的PH降低，这样羟基就不能解离，2，十二硝基苯酚可自由进入线粒体，一分子2，4－二硝基苯酚进入线粒体就相当于从内膜外侧带入线粒体内一个质子，破坏了内膜二侧的质子梯度，使ATP不能合成，而电子传递继续进行，结果使电子传递和氧化磷酸化两个过程分离。
3．A TP合成酶复合物由头部，基部和柄部组成。
头部也称F1，是由5种肽链组成的9聚体（α3β3γδε），具有催化A TP合成的功能，其中α和β亚基上有ATP和ADP结合位点，β亚基为催化亚基，γ-亚基可调节质子从F0蛋白向F1蛋白的流动，起阀门作用。
基部也称F0，为疏水的内在蛋白，镶嵌在线粒体内膜中，呼吸链围绕其周围。
F0由4种亚基组成，在内膜中形成了跨膜的质子通道。
柄部位于F1和F0之间，由三种肽链组成，其中一种对寡霉素敏感，称为寡霉素敏感蛋白。
质子从内膜外侧经柄部流向F1蛋白，柄部起调节质子流的作用。
4．每对电子通过NADH－CoQ还原酶时有4个质子从基质泵出，通过细胞色素bc1复合物时有2个质子从基质泵出，而通过细胞色素氧化酶时亦有4个质子泵出，这样，当一对电子从NADH传递至氧时共有10个质子从基质泵出，导致线粒体内膜两侧形成跨膜的质子梯度。
当这些质子通过A TP合成酶返回基质时，促进了ATP的合成。
已知每合成三分子ATP 需3个质子通过A TP合成酶。
同时，产生的ATP从线粒体基质进入胞质需消耗1个质子，所以每形成1个A TP需4个质子，这样一对电子从NADH传递至氧共生成 2.5个ATP［（4＋2＋4）／4］。
5．一对电子从FADH2传递至氧产生1.5个ATP。
由于FADH2直接将电子传递给细胞色素bc1复合物，不经过NADH－CoQ还原酶，所以当一对电子从FADH2传递至氧时只有6个质子由基质泵出，合成1分子ATP需4个质子，共形成1.5个A TP［（2＋4）／4］。
6．当机体消耗A TP时，ADP浓度升高，胞浆中的ADP进入线粒体，同时将ATP运出线粒体。
当线粒体内ADP浓度升高而ATP／ADP比值低时就会促进电子传递的速度和氧化磷酸化速度。
当ATP水平升高而ADP降低时，电子传递速度就会减慢，同时氧化磷酸化速度也会降低，所以线粒体内电子传递的速度和氧化磷酸化速度取决于ADP的浓度，这种ADP 浓度对氧化磷酸化速度的调控现象被称为呼吸控制。
7．电子传递抑制剂使电子传递链的某一部位阻断，电子不能传递，氧的消耗停止，同时ATP 的合成停止。
氧化磷酸化抑制剂的作用位点在ATP合成酶，使ATP合成酶被抑制而不能合成ATP，结果电子传递也被抑制，氧消耗停止。
解偶联剂的作用是使电子传递和氧化磷酸化两个过程分离，结果是电子传递失去控制，氧消耗增加，A TP却不能合成，产生的能量以热的形式散失，使体温升高。
8．呼吸链中各电子传递体的排列顺序主要是根据它们的氧化还原电位的测定来确定的，各电子传递体的氧化还原电位由低到高顺序排列。
另外还可以利用电子传递抑制剂来确定它们的顺序。
当在体系中加入某种电子传递抑制剂时，以还原态形式存在的传递体则位于该抑制剂作用位点的上游。
如果以氧化态形式存在，则该传递体位于抑制剂作用位点的下游。
这样结合应用几种电子传递抑制剂，便可为确定各电子传递体的顺序提供有价值的信息。
此外还可通过测定细胞色素的氧化还原光谱来确定其排列顺序。
9．铁硫蛋白和细胞色素传递电子的方式是相同的，都是通过铁的价变即Fe2+和Fe3+的一来进行电子的传递。
二类蛋白的差别在于细胞色素的铁是血红素铁，铁与血红字密结合。
而铁硫蛋白中的铁是非血红素铁，与蛋白质中半脱氨酸的硫和无机硫原子结合在一起，形成一个铁硫中心。
10．辅酶Q是呼吸链中惟一的非蛋白组分，它的结构中含有由数目不同的类异成二烯组成的侧链，所以它是非极性分子，可以在线粒体内膜的疏水相中快速扩散，也有的CoQ结合于内膜上。
另外，它也是呼吸链中唯一一个不与蛋白紧密结合的传递体，因此，可以在黄素蛋白和细胞色素类之间作为一种特殊灵活的载体而起作用。