海马的形态功能特点与顺行性遗忘症

海马的形态功能特点与顺行性遗忘症

与新皮层不同，海马与其附近的齿状回是古皮层，仅有3层细胞结构，即分子层、锥体细胞层和多形细胞层。分子层主要由来自内嗅区的纤维和锥体细胞尖端树突的分支所组成，其间散在着一些颗粒状的中间神经元。在分子层和锥体细胞层之间还分布两个神经纤维层，即放射层和空隙层；在多形细胞层之外还有一个白质层，紧贴脑室膜之下称为室床，主要由海马的传入和传出纤维组成。空隙层、放射层和室床都由神经纤维组成，没有神经细胞，故不能称为海马的细胞结构层。所以海马的组织学研究也可将之分为6层，但与新皮层的6个细胞结构层不同，是仅由3个细胞层形成的古皮层。根据海马的组织结构特点，又可将之分为4个区域CA1，CA2，CA3和CA4。CA1和CA2位于海马背侧；CA3和CA4位于海马腹侧。海马及与其附近的齿状回、下脚、胼胝上回和束状回形成一个结构和功能的整体，合称海马结构(Hippocampal forrna-tion)（见下图）。

图海马的分区

海马结构通过穹窿，海马伞和返回通路与膈区、内嗅区和下丘脑的乳头体发生直接的纤维联系，海马结构的齿状回直接通过由内嗅区皮层发出的穿通回路(Perforant path)，接受杏仁核、其他边缘皮层和新皮层发出的神经信息。接受这些脑结构的神经信息之后，齿状回发出纤维止于CA3和CA4；再由CA3和CA4,神经元的轴突发出侧支(Schaffer collateral fiber)，止于海马CA1和CA2区。虽然穹窿主要由海马结构的传出纤维组成，但其中也古有以内侧

隔核来的胆碱能传入纤维以及从脑干发出的5-羟色胺能神经纤维和去甲肾上腺素能神经纤维。海马结构的主要传出纤维从CAi和CA：区发出，经穹窿达下丘脑乳头体、丘脑前核和外侧隔核。CA1和CA2区的传出纤维也止于下脚。在海马结构的这些联系中，绝大多数突触以氨基酸类物质作为神经递质，特别是谷氨酸和γ-氨基丁酸(GABA)为主。值得特别指出的有两种网路，一个是经典的帕帕兹环路(Papaz circle)，另一个是三突触回路(Trisynaptic circuit)。

这是一例被医生们随访研究达35年之久的病例，曾做了多项神经心理测验，对记忆的脑机制和遗忘症发展变化规律提供了新的科学事实，这在人类心理学研究中是十分难得的病例。

病人H.M，因顽固性癫痫发作，经大量抗癫痫药物治疗不但无效，发作反而更加频繁。为了终止癫痫发作，1953年8月23日为病人手术，切除了大脑两半球的内侧颞叶和海马。术后该人智力测验成绩正常（韦氏智力测验的智商为118分）；对手术前的近事和远事记忆良好；衣着整洁，能与人交谈，虽然说话的语调平淡，但词汇的使用、句子的表达和发音都很正确；对别人的话，甚至笑话都能正确理解。这位病人智能正常，也没有知觉障碍，最突出的问题是难以形成新的长时记忆。对他来说，每天的每件事都与过去无关。例如，让他阅读一段惊险故事，每天重复读一遍，他都感到格外新奇；每天重复做一件游艺活动，也总是兴致勃勃觉得十分好玩，并总说过去从未玩过；对一些重大事情必须经过多次重复，方可形成一种似是而非的记忆。例如，在术后的13年中，母亲形影不离地照料他的生活。1966年母亲因病住院治疗，其父连续多日带他去医院看望母亲。事后问他为什么母亲不照料其生活时，他竟说不清原因，把去医院看望母亲的事忘得一干二净。经再三追问，他才说可能母亲发生了什么事了，否则不会不在自己身边。1967年他的父亲突然去世，当时他很悲哀，但两个月后再问起他父亲，他首先感到奇怪，自言自语地说“是啊！父亲哪去了？好像是病故了吧?!”可见，即使对重大事件也不能形成明确而巩固的长时记忆。这就是海马和内侧颢叶损伤所形成的顺行性遗忘症。

海马对记忆的重要性在于从短时记忆向长时记忆的过渡中发挥重要作用。这是由于海马与其他几个与记忆功能有关的脑结构，存在着直接或间接的神经联系，即接收一些脑结构的传人信息，又将短时记忆的信息传向颞叶内嗅区皮层、间脑、杏仁核和其他前脑基部的结构形成长时记忆。应该指出，海马除了记忆功能之外，在注意、学习、运动和情绪等功能中，

也有一定的作用，所以说海马并不是专管记忆的特异性结构。