第2章 植物的矿质营养
植物生理学 第二章
（2）钙泵 又叫Ca+-ATP酶,它催化质膜内侧的 ATP水解，释放出能量，驱动细胞内的 钙离子泵出细胞。
细胞外侧 H+泵将H+泵出 A
K+（或其它阳离子） 经通道蛋白进入 B
C
阴离子与H+ 同向运输进入 细胞内侧
图2-5 质子泵作用机理
A 初级主动运输 ； B, C 次级主动运输
返回
A 外侧
第四节
矿质元素的运输
一、矿质运输形式、途径、速度 1、形式： N：NO3-、NH4+、尿素、氨基酸、酰胺 P：正磷酸、有机磷化合物 S：SO42- 、 蛋氨酸、谷胱甘肽 2、途径：导管（42K 示踪试验） 3、速度：30-100cm/h
木质部 蜡纸 树皮
42K
图2-13 放射性42K向上运输试验
五、植物的缺素症及诊断
◆N 吸收的主要形式 是 NH4+，NO3- 等: ◇ 构成蛋白质的主要 成分(16-18%)； 缺N ◇ 核酸、辅酶、磷脂、 叶绿素、细胞色素、植 物激素(CTK)、维生素 等的成分。 故称为 “生命元素” 缺N：矮小、叶小色黄或发红、分枝少、花少、 籽粒不饱满。
生理功能：
缺磷病症：
① 植株瘦小。分枝、分蘖很少，幼芽幼 叶生长停滞，花果脱落，成熟延迟。 ② 叶呈暗绿色或紫红色（花青素）。 ③ 老叶先表现病症（磷是可移动元素）。
◆ K
以离子状态存在 生理作用（1） 体内60 多种酶的活化剂；（2）促 进蛋白质、糖的合成及糖的 运输；（3）增加原生质的 水合程度，提高细胞的保水 能力和抗 旱能力；（4）影 响着细胞的膨压和溶质势， 参与细胞吸水、气孔运动等。 缺K：叶缺绿、生长缓 慢、易倒伏。
三、影响根系吸收矿质营养的因素
植物生理学第2章
间接影响: 影响养分的溶解和沉淀
N
P K Ca Mg S Fe Mn B Cu Zn Mo
pH
图2-9 pH对植物养分可用性的影响
缺K
缺钾病症：
①抗性下降。植株茎杆柔弱，易倒伏。 ②叶色变黄，叶缘焦枯。叶片失水，叶绿 素破坏；叶子会形成杯状（叶中部生长较 快）。 ③老叶先表现病症（钾是可移动元素）。
◆S：SO42含S氨基酸(Cys,Met)几乎是所的蛋白 质的构成成分; Cys-Cys系统能影响细胞中 的氧化还原过程；是CoA、硫胺素、生物素 的成分，与体内三大类有机物的代谢密切 相关。
缺钙病症：
①顶芽死亡，嫩叶初呈钩状，后从叶尖或叶缘向 内死亡。 ②嫩叶先表现病症。
◆Mg：叶绿素的成分；光合作用和呼吸作 用中一些酶的活化剂；蛋白质合成时氨基 酸的活化需要， 能使核糖体结合成稳定的 结构；DNA和RNA合成酶的活化剂；染色体 的组成成分，在细胞分裂中起作用。
缺镁病症：
①叶脉仍绿而叶脉之间变黄，有时呈红紫色。 ②有坏死褐斑。 ③老叶先表现病症。
高 细胞外侧
电化学 势梯度
低
简单扩散（被动运输） 细胞内侧
图2-2 离子通道运输离子模式图
2、载体运输
质膜上的载体蛋白属于内在蛋白，它 有选择的与膜一侧的分子或离子结合，形 成载体-物质复合物，通过载体蛋白构象的 变化，透过质膜，把分子或离子释放到质 膜的另一侧。 载体运输既可以顺着电化学梯度（被 动运输），也可以逆着电化学梯度进行 （主动运输）。
图2-7 胞饮过程
A、膜被消化，物质留在胞质内 B、透过液泡膜，物质进入液泡
第三节 根系对矿质元素的吸收
• 根系吸收矿质元素的特点 • 根系对矿质元素的吸收过程 • 影响根系吸收矿质营养的因素
第二章 植物的矿质营养
硫不足时，蛋白质含量显著减少，叶色黄绿， 植株矮小。
(7) 铁 ①叶绿素合成所必需；细胞色素和非血红素铁
蛋白的组成成分。 ②Fd的组分。因此，参与光合作用。
缺铁时，由幼叶脉间失绿黄化，但叶脉仍为绿 色；严重时整个新叶变为黄白色。
(8)硼 是细胞壁的成分，与甘露醇、甘露聚糖、 多聚甘露糖醛酸等形成复合物。
一、植物体内的元素
105℃ 植物材料
水分 （10%—95%） 挥发
600 ℃ 干物质
有机物（90%—95%）
（5%—90%）
灰分 （5%—10%）
残留
植物体内的元素包括：
1.矿质元素（mineral element），灰分 元素 （ash element）
2.非矿质元素
1）矿质元素：将植物烘干并充分燃烧后， 余下一些不能挥发的残烬称为灰分，而以 氧化物形式存在于灰分中的元素称为灰分 元素。灰分元素直接或间接来自于土壤矿 质，故亦被称为矿质元素。
研究热点：生物固氮、植物中氨基酸的合成
学习内容
1 植物必需的矿质元素及其生理作 用 2 植物细胞对矿质元素的吸收 3 植物体对矿质元素的吸收 4 矿物质在植物体内运输 5 合理施肥的生理基础
第一节 植物必需的矿质元素
植物对矿物质的吸收、转运和 同化称为矿质营养（mineral nutrition）。
植株缺氮时，植物生长矮小,分枝、分蘖少,叶 片小而薄，株型紧凑，叶片发黄易发生早衰, 且由下部叶片开始逐渐向上。
小麦缺氮
苹果缺氮
(2) 磷
①磷是细胞质（磷脂）和细胞核（核酸）的组成成分。
②磷是核苷酸的组成成分。核苷酸的衍生物(如ATP、 FMN、NAD+、NADP+和CoA等)在新陈代谢中占有 极其重要的地位。
第2章植物矿质营养
载体蛋白与H+结合同时又与其它分子或离 子(如：Na+)结合，两者向相反方向运输
是一种协助扩散
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61
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62
载体运输的特点:
（1）有被动运输（顺电化学势差，
单向载体）、主动运输（逆电化学
势差，同向和反向载体）
（2）载体运输速度：104~105个/S
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63
（四）离子泵运输：
易倒伏。
褐斑部分为 水稻缺硅
微量元素
8铁
（1）吸收形式：氧化态铁（Fe++、Fe+++） （2）存在形式：固定状态，不易移动 （3）生理功能：酶或辅酶的组分；叶绿素合
成所必需；电子传递；与固氮有关（根瘤菌血红 蛋白含铁）。
（4）缺乏症：幼叶叶脉间缺绿，华北果树的
“黄叶病”（碱性土或石灰质土易缺乏）
生物素、铁硫蛋白、谷胱甘肽的组分。
（4）缺乏症：幼叶先开始发黄，不可再利用元素
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22
缺硫柑桔叶黄化
5 钙（占干重0.5%）
（1）吸收形式：Ca++
（2）存在形式：Ca++、难溶盐、结合态
（3）生理功能：酶活化剂、细胞壁形成、解
毒(与草酸形成草酸钙）、稳定膜结构、延缓衰 老、抗病（有助于愈伤组织形成）第二信使作用 （钙调素）。
协助扩散（被动运输）、速度快
K+、Cl-、Ca2+、NO3-离子通道
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55
协助扩散
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56
（三）载体运输
载 • 体运输(Carrier Transport)：质膜上的 载体蛋白(内在蛋白)有选择地与质膜一侧的 分子或离子结合，形成载体-物质复合物， 通过载体蛋白构象变化，透过质膜，把分子 或离子释放到质膜的另一侧。
矿质营养
第二章植物的矿质营养一、名词解释：矿质营养、灰分元素、必需元素、溶液培养法、砂基培养法、胞饮作用、离子的主动吸收、离子的被动吸收、转运蛋白、离子通道运输、载体运输、同向运输器、反向运输器、单向运输器、离子泵运输、扩散作用、协助扩散、生理酸性盐、生理碱性盐、生理中性盐、单盐毒害、离子拮抗作用、平衡溶液、根外营养、诱导酶、生物固氮。
二、缩写符号GS 谷氨酰胺合成酶GOGAT 谷氨酸合成酶GDH 谷氨酸脱氢酶NR 硝酸还原酶NiR 亚硝酸还原酶三、本章练习（一）填空题：1．细胞的组成元素在无机界都能找到，这一事实说明。
2．矿质元素中植物必需的大量元素包括；微量元素有。
3．作物缺乏矿质元素的诊断方法有、和。
4．必需元素在植物体内的生理作用可以概括为3方面：、和。
5．可被植物吸收的氮素形态主要是和；磷通常以形式被植物吸收。
6．氮肥施用过多时，抗逆能力，成熟期。
7．植物叶片缺铁黄化和缺氮黄化的区别是，前者症状首先表现在叶，而后者则出现在叶。
8．缺时，花药和花丝萎缩，绒毡层组织破坏，花粉发育不良，会出现“花而不实"的现象。
9．必需元素中可以与CaM结合，形成有活性的复合体，在代谢调节中起“第二信使的作用。
10．植物老叶出现黄化，而叶脉仍保持绿色是典型的缺症。
11．钾在植物体内总是以形式存在。
12．植物体内的离子跨膜运输根据其是否消耗能量可以分为运输和运输两种。
13．简单扩散是离子进出植物细胞的一种方式，其动力为跨膜的差。
14．离子通道是质膜上构成的圆形孔道，横跨膜的两侧，负责离子的跨膜运输。
15．载体蛋白有3种类型，分、和。
16．质子泵又称为酶。
17．研究植物对矿质元素的吸收，不能只用含一种盐分的营养液培养植物，因为当溶液中只有一种盐类时，即使浓度较低，植物也会发生。
18．根部吸收溶液中的矿物质时的交换吸附是由根部呼吸产生的形成的解离出的和离子分别与周围溶液中的阳离子和阴离子进行的交换吸附。
19．根部从土壤胶体中吸收矿质元素是通过交换和交换进行的。
植物的矿质营养
小麦缺Cu叶片失水变白
硼 Boron (B)
1、生理作用：
第二章 植物的矿质营养
第ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ节 第二节 第三节 第四节 第五节 第六节
植物必需的矿质元素 植物细胞对矿质元素的吸收 植物体对矿质元素的吸收 矿物质在植物体内的运输和分布 植物对氮、硫、磷的同化 合理施肥的生理基础
第一节 植物必需的矿质元素
矿质营养(mineral nutrition)： 植物对矿物质的吸收，转运和同化，通称矿质营养。
2、缺锰症状:
缺锰时植物不能形成叶绿素,叶脉间失绿褪色,但叶脉仍 保持绿色,此为缺锰与缺铁的主要区别。 新叶脉间缺绿,有坏死小斑点(褐或黄)。
大麦新叶有褐色小斑点
缺锰黄瓜叶片脉间失绿
苹果树缺锰 新叶脉间失 绿褪色, 有坏死小斑点
葡萄叶脉间失绿，果实成熟不一
图 观察草莓 叶片的缺素症 状：缺 K、P、 Fe、Zn、Ca、 Cu或 Mn ，同 时也显示了矿 物质充足的叶 片作为对照
一、植物体内的元素：
水分 10-95%
植物体：
干物质 5-90%
有机物：90%（可燃）
无机物：10%（灰分）
2 植物中灰分的含量：
水生植物1%；中生植物5～15%；盐生植物可高达 45%。
3 矿质元素的种类及数量：已发现70多种
二. 植物的必需元素（Essential elements)
1.标准： 1) 缺乏该元素，植物的生长发育受到影响，不能完成生活史.
植物生理学题库(含答案)第二章-植物的矿质营养
植物生理学题库（含答案）第二章植物的矿质营养一、名词解释：1、矿质营养：亦称无机营养，指植物在生长发育时所需要的各种化学元素。
2、必需元素：指植物正常生长发育所必需的元素，是19种，包括10种大量元素和9种微量元素3、大量元素：亦称常量元素，是植物体需要量最多的一些元素，如碳、氧、氢、氮、磷、钾、硫、钙、镁、硅等。
4、胞饮作用：指物质吸附于质膜上，然后通过膜的内折而将物质转移到细胞内的过程。
5、交换吸附：指根部细胞在吸收离子的过程中，同时进行着离子的吸附与解吸附。
这时，总有一部分离子被其他离子所置换，这种现象就称交换吸附。
6、离子交换：是植物吸收养分的一种方式，主要指根系表面所吸附的离子与土壤中离子进行交换反应而被植物吸收的过程。
7、离子拮抗作用：当在单盐溶液中加入少量其他盐类时，单盐毒害所产生的负面效应就会逐渐消除，这种靠不同离子将单盐毒害消除的现象称离子拮抗作用。
8、被动吸收：亦称非代谢吸收。
是一种不直接消耗能量而使离子进入细胞的过程，离子可以顺着化学势梯度进入细胞。
9、氮素循环：亦称氮素周转。
在自然界中以各种形式存在的氮能够通过化学、生物、物理等过程进行转变，它们相互间即构成了所谓的氮素循环。
10、生物固氮：指微生物自生或与动物、植物共生、通过体内固氮酶的作用，将空气中的氮气转化为含氮化合物的过程。
11、微量元素：是植物体需要量较少的一些元素如铁、锰、铜、锌、硼、钼、镍、氯、钠等，这些元素只占植物体干重的万分之几或百分之几。
12、选择吸收：根系吸收溶液中的溶质要通过载体，而载体对不同的溶质有着不同的反应，从而表现出根系在吸收溶质时的选择性。
这就是所谓的选择性吸收。
13、主动吸收：亦称代谢吸收。
指细胞直接利用能量做功，逆着电化学势梯度吸收离子的过程。
14、诱导酶：指一种植物体内原本没有，但在某些外来物质的诱导下所产生的酶。
15、转运蛋白：指存在于细胞膜系统中具有转运功能的蛋白质，主要包括通道蛋白与载体蛋白两类。
第二章植物的矿质营养
3、起电化学作用。如渗透调节、胶体稳定和电荷中和等。
4、参与物质和能量的代谢过程。如是ATP、ADP、FAD、 FMN、GTP、NADH2、NADPH2、HSCoA组分。 （二）各种必需元素的生理作用
1、氮 根系吸收的氮主要是无机态氮：NH4&脂的主要成分：这三者又是原生 质、细胞核和生物膜的重要组成部分。氮也称生命元素。
缺磷：会影响细胞分裂，使分蘖减少，幼芽、幼叶生长停滞， 根、茎纤细，植株矮小，花果脱落，成熟延迟。缺磷时蛋白 质合成下降，糖的运输受阻，从而使营养器官中糖的含量相 对提高，利于花青素的形成，因而茎、叶会呈不正常的紫红 或暗绿色。磷在体内易移动，病症从老叶开始。
磷过多：叶出现小枯斑，为磷酸钙沉淀所致；磷过多还会阻碍 植物对硅的吸收，水稻得病；与锌结合，减少锌的有效性， 而易引起植物缺锌。
第二节 植物细胞对离子的吸收
一、被动吸收
被动吸收：是指细胞不需要 代谢能，而是依化学势或电化 学势梯度吸收分子或离子的现象。
有两种方式：
（一）简单扩散：是指疏水性分子或离子沿着化学势或电化学 势梯度向细胞内转移的过程。 扩散动力：
1）亲脂性物质：为膜两侧的化学势梯度。其扩散速度除与化 学势梯度有关外，还与扩散分子颗粒的大小及脂溶性程度有 关。自然颗粒小、脂溶性大的分子易透过膜。
2、时当磷磷，进吸主入收要根H以P部OH，422P-磷居O大4多-和部，H分当P会O土4转2壤-形变P为式H<有被7时机植，磷物吸化吸收合收H物。2P如土O磷壤4-较脂PH多、〉。核7 苷酸、核酸等。
第2章矿质营养
氮肥过多时，营养体徒长，抗性下降，易倒伏，成 熟期延迟。然而对叶菜类作物多施一些氮肥，还是有好 处的。
植株缺氮时，植物生长矮小,分枝、分蘖少,叶片小而 薄；叶片发黄发生早衰,且由下部叶片开始逐渐向上。
小麦 缺氮
马铃薯 缺氮
苹果 缺氮
菜豆 缺氮
◆磷 生理作用：① 磷脂和核酸的组分，参与生物膜、
细胞质和细胞核的构成。所以磷是细胞质和细胞核 的组成成分；② 能量代谢的重要组分。核苷酸的衍 生物(如ATP、FMN、NAD+、NADP+和CoA等)在 新陈代谢中占有极其重要的地位；③ 糖类代谢、蛋 白质代谢和脂肪代谢中起着重要作用。
3）存在于植物组织中，以自由离子形式存在或与 底物结合，主要作用为调节渗透势和作为辅酶因 子调节酶活性；K、Na、Mg、Mn、Cl
4）参与电子传递反应，电子反应中许多酶的组成 成分；Fe、Cu、Zn、Mo、Ni
（二）各元素的生理作用及缺素症
◆氮
大量元素
吸收方式：NH4+或NO3- ；尿素、氨基酸。 生理作用：构成蛋白质的主要成分，核酸、叶绿素 、某些植物激素、维生素等也含有氮。在植物生命活动 中占有首要的地位，被称为生命元素。
植物材料
干物质
105℃
有机物90％ 无机物10％
CO2 NO SO2
灰白色残渣
600 ℃
(灰分)
种类：对植物进行灰分分析，发现存在70种元素
灰分（ash）：各种金属的氧化物、磷酸盐、硫酸盐和氯化物 灰分元素或矿质元素（mineral element）：构成灰分的元素 矿质元素主要存在于土壤中，被根吸收进入植物体内
积累的程度可用积累率 (accumulation ratio)即某 离子在细胞内的浓度(Ci)与其胞外浓度(Co)的比值即 [Ci/Co]来表示。
第二章 植物的矿质营养
第二章植物的矿质营养Plant mineral nutrition[参考答案]一、名词解释：1.矿质营养（mineral nutrition）：植物对矿质元素的吸收、运输和同化过程。
2．矿质元素（mineral element）亦称灰分元素（ash element），将干燥植物材料燃烧后，留在灰分中的元素。
3．大量元素(macroelement)：在植物体内含量较多，占植物体干重0.01% 以上的元素。
包括：C、H、O、N、P、S、K、Ca、Mg、Si。
4．微量元素(microelement)：占植物体干重的0.01%以下，含量较微，稍多即会发生毒害的元素，包括Cu、Zn、Mn、Fe、Mo、B、Cl、Ni、Na。
5.有益元素（beneficial element）亦称有利元素，是指对植物生长表现出有利的促进作用，并在某一必需元素缺乏时，能部分代替该必需元素的作用而减缓缺素症状的元素。
如钠、钴、硒、镓、硅等。
6.溶液培养法(简称水培法, Water culture, solution culture, hydroponics)：把植物所需各种元素按一定比例、适宜的pH值配成水溶液，用以栽培植物的方法。
7.砂基培养法(sand culture)：在洗净的石英砂或玻璃球等中，加入含有全部或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法。
8.单盐毒害（toxicity of single salt ）：植物被培养在某种单一的盐溶液中，即使是植物必需的营养元素，不久即呈现不正常状态，最后死亡，这种现象称单盐毒害。
9.离子拮抗（ion antagonism）：在单盐溶液中若加入少量含其它价数不同的金属离子的盐类，单盐毒害现象就会减轻或消失。
离子间的这种作用叫离子拮抗。
10．离子协同作用ion synergistic action：是指一种离子的存在促进对另一种离子吸收利用的作用。
11．平衡溶液（balanced solution）：在含有适当比例的多种盐溶液中，各种离子的毒害作用被消除，用以培养植物可以正常生长发育，这种溶液称为平衡溶液。
植物生理学2 矿质营养
植物对矿质元素的吸收、转运和同化，称为植 物的矿质营养（mineral nutrition）。
矿质元素（mineral element）：植物燃烧后以氧化物形态 存在于灰分中的元素，又称灰分元素。 氮不是矿质元素，但由于也是植物从土壤中吸收的所以也归 入矿质元素来讨论。 植物体内各种矿质元素的含量因植物种类、器官、年龄、 生境条件而有很大差异。 老龄植株和细胞比幼龄的灰分含量高。 干燥、通气、盐分含量高的土壤中长的植物灰分含量高。 植物种类：禾本科植物：硅较多；十字花科：硫较多；豆 科：钙和硫较多；马铃薯：钾多；海藻：碘和溴多。
逆着浓 度梯度
②载体蛋白（carrier protein）
又称为载体（carrier）、传递体（transport）、透过酶 （permease，penetrase）、运输酶（transport enzyme）。载体蛋白通过构象变化，将被运物质转至膜的 另一侧.
载体被动传递模型 离子通道模型
如何区分溶质是经离子通道还是经
一、生物膜（biomembrane）
或叫细胞膜（cell membrane） ： 指由脂类和 蛋白质组成的具有一定结构 和生理功能的胞内所有被膜 的总称。 质膜（plasma membrane）： 原生质的外膜 内膜（endomembrane）：细 胞器的膜。 （一） 膜的特性和化学成分 选择性透过膜。对水的透 性最大，可以自由通过；越 易溶解于脂质的物质，透性 越大。所以膜一定是由亲水 性物质和脂类物质组成。
子层和镶嵌的蛋白质组成，磷脂分子的亲水性头部 位于膜的表面，疏水性尾部在膜的内部。
内在蛋白 细胞骨架的单纤维
外在蛋白
膜蛋白包括两种： 膜外在蛋白（extrinsic protein）：与膜的外表 面相连的蛋白质，称为亦 称周围蛋白（peripheral protein）； 膜内在蛋白（intrinsic protein）：镶嵌在磷脂 之间，甚至穿透膜的内在 表面，也称螯合蛋白 （integral protein）。
植物生理学第二章：矿质营养
运输速度：30～100cm/h。
3.矿物质在植物体内的利用（掌握） 是否可再利用： 1）参与循环的元素：呈离子状态、形成不
稳定化合物，可以转移到其他需要的器 官。 如： N 、K、P等，是可再利用元素。
2）不能参与循环的元素：在细胞中呈难溶 的稳定化合物，不能转移。
马铃薯 (缺镁)
（5）钙(Ca) A.吸收形式： B.存在形式： C.作用 D.供应 a.充足 b.不足：幼叶
马铃薯 (缺钙)
微量元素 （1）铁(Fe) A.吸收形式： B.存在形式： C.作用 D.供应 a.充足 b.不足
华北果树的“黄叶病”
（2）硼(B) A.作用:生殖生长 B.供应 a.充足 b.不足 花药、花粉发育不良 酚类，顶芽坏死
3.生物固氮 空气中的氮气：79％ 植物利用的限制：硝酸盐和铵盐
1）化肥生产： 条件：T:400~500℃,P:20MPa(200个大气压) 原料：氮、氢 年产量：2500万吨
2）生物固氮 年产量：9000万吨 定义：某些微生物将空气中的游离氮固定
转化为含氮化合物的过程。 （Biological nitrogen fixation）
1）简单扩散：高浓度至低浓度，跨膜 2）协助扩散：蛋白 参与，不耗能，也 称协助扩散 通道蛋白和载体蛋白
离子通道（ion channel ）
质膜上蛋白质构成的圆形孔道； 可由化学方式或电化学方式激活；选择性
已知的离子通道有：K+,Cl-,Ca2+,NO3运输速度：107～108个/sec 密度：1个/15㎛2,
Models of K+ channel
载体 (carrier)与载体运输
植物生理学第二章植物的矿质营养
第二章植物的矿质营养一、 名词解释1. 矿质营养 4•微量元素 7. 可再利用元素 10.载体蛋白 13.反向运输器二、 填空题2. 必需元素5.水培法 8. 易化扩散 11.转运蛋白 14.同向运输器1 .植物细胞中钙主要分布在 ______ 中。
2 .土壤溶液的pH 对于植物根系吸收盐分有显著影响。
一般来说,降低易于吸收 ______ 。
3 .生产上所谓肥料三要素是指 _____ 、 ____ 和 _____ 三种营养兀素。
4 .参与光合作用水光解反应的矿质元素是—、—和 _____________5. _____________________________________ 在植物体内促进糖运输的矿质元素是 、 和 6 .离子跨膜转移是由膜两侧的 _____ 梯度和 _____ 梯度共同决定的。
7 .促进植物授粉、受精作用的矿质兀素是 ________ 。
8.驱动离子跨膜主动转运的能量形式是 __________ 和 _________ 。
9 .植物必需元素的确定是通过 ________ 法才得以解决的。
10. _______________________________ 华北地区果树的小叶病是因为缺 元素的缘故。
11. _______________________________ 缺氮的生理病症首先出现在 叶上。
12. _______________________________ 缺钙的生理病症首先出现在 叶上。
13. _______________________________ 根部吸收的矿质元素主要通过 向上运输的。
14. __________________________________ 一般作物的营养最大效率期是 时期。
15 .植物地上部分对矿质元素吸收的主要器官是 __________16. _______________________________ 植物体内可再利用的元素中以 ________________ 和 最典型；不可再利用的元素中以 ______________ 最典型。
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钼
Mo
MoO42-
0.000 1
0.001
硅
Si
Si（OH）4
0.1
30
4 植物必需矿质元素的生理作用
1）细胞结构物质的组分，如：磷存在于磷脂、 核酸和核蛋白中，钙是细胞壁的重要元素。
2）生命活动的调节者，参与酶活性的调节， 如：钾是40多种酶的辅助因子，还可促进 糖类的合成和运输。
3）起电化学作用及渗透调节作用，如：铁在 呼吸、光合和氮代谢等方面的氧化还原过 程中起着重要作用。
§1 植物必需元素及其功能
一 植物体内的元素(essential element)
灰分元素或矿质元素
即构成植物灰分的各种元素，它们直接或间接 来自于土壤矿质，故称为灰分元素或矿质元素。
105°C 植物材料
水分 干物质
（10%—95%） 挥发 600°C 有机物（90%—95%）
（5%—95%）
灰分 （5%—10%）
含量>0.1% 碳、氧、氢、氮、钾、钙、镁、
磷、硫、硅
生命元素：氮（N）
2）微量元素(trace element) （9种)： 含量<0.01%
氯、铁、硼、锰、钠、锌、铜、镍、钼
表2-1 陆生高等植物的必需元素
大量 元素
符号
植物的利 用形式
干重/%
含 量
μmol•g-1 干重
微量 元素
符号
植物的利 用形式
5 植物必需元素 的缺乏病症
病 症
课件2
缺硫柑桔叶黄化
花椰菜缺钙 叶缘干枯
花椰菜缺镁 下位叶失绿
褐斑部分为 水稻缺硅
缺 硼 心 叶 扭 曲 畸 形
柑桔缺铜果面产 生很多褐斑点
梨缺锰叶 黄绿脉仍
绿
草 莓 叶 片 的 缺 素 症 状
完全
缺N
缺P
缺K
缺Mg
缺Ca
缺B
缺Fe
干重/%
含
量
μmol·g-1干
重
取自水分和二氧化碳
取自土壤的微量元素
碳
C
CO2
45
40 000
氯
Cl
Cl-
0.01
3.0
氧
O
O2、H2O、CO2
45
30 000
铁
Fe Fe3+、Fe2+
0.01
2.0
氢
H
H2O
取自土壤的大量元素
氮
N
NO3- 、NH4+
钾
K
K+
钙
Ca
Ca2+
6
60 000
1.5
1 000
离子泵运输：主动 胞饮作用
（一）离子通道运输---被动吸收
1 理论内容：细胞质膜上有内在蛋白构 成的圆形孔道横跨膜两侧，离子通道 (ion channel)可由化学方式及电化学 方式激活，控制离子顺着浓度梯度或 电化学势梯度，被动地和单方向地跨 质膜运输。
2 特点：通道具有离子选择性，转运速率高;
1.0
250
0.5
125
锰
Mn
Mn2+
0.005
1.0
硼
B
H3BO3
0.002
2.0
钠
Na
Na+
0.001
0.4
锌
Zn
Zn2+
0.002
ห้องสมุดไป่ตู้
0.3
铜
Cu
Cu2+
0.000 1
0.1
镁
Mg
Mg2+
0.2
80
镍
Ni
Ni2+
0.000 1
0.002
磷
P
H2PO4-、HPO42-
0.2
60
硫
S
SO42-
0.1
30
疏水性尾部 易溶于脂肪 性溶剂
二 植物细胞吸收矿质元素的方式
1 被动吸收：指由于扩散作用或其他物理过程而进行的吸 收，是不消耗代谢能量的吸收过程，亦称非代谢吸收。
2 主动吸收（active absorption） ：指细胞利用呼吸释 放的能量作功而逆着电化学势梯度吸收离子的过程。
具体分为
离子通道运输：被动 载体运输：被动、主动
植株矮小
重要化合物组分（ATP、CoA、 叶深绿或发红
NAD等）
成熟期延迟
参与糖代谢 光合呼吸糖运输 产量下降
参与N代谢 硝酸还原
抗性减弱
参与脂代谢 脂肪分解
（老叶症）
§2 植物细胞对矿质元素的吸收※
一 生物膜
（一） 膜的特性和化学成分
选择透性
蛋白质 化学成分
脂类
（二） 膜的结构： 流动镶嵌模型
亲水性 头部
有收无收在于水
? 收多收少在于肥
第二章 植物的矿质营养
【重、难点提示】5学时讲授
必需元素的种类、生理作用； 植物细胞及根系吸收、利用矿质元素的原
理、过程与特点； 氮素同化尤其是硝酸盐的还原过程。
矿质营养（mineral nutration ）：植 物对矿物质（包括氮）的吸收、运转和 同化通称为矿质营养。
离子通道是门控的。
现已知离子通道有 K+、CL-、Ca2+ 、NO3等
离子通道运输 每秒可运输107-108个离子, 比载体运输快1000倍
（二）载体运输---被动吸收或主动吸收
1 理论内容：质膜上的载体蛋白(carrier protein)选择性地与质膜一侧的物质结 合，形成载体-物质复合物，通过载体蛋 白构象的变化透过质膜，把物质释放到 质膜的另一侧。
小麦缺素症状图集
缺钙顶端生长受阻， 新叶枯萎弯曲
缺氮植株细弱， 下部叶黄化
小麦缺素症状图集
缺锰 新叶黄化软弱
缺镁叶色褪淡叶 脉间失绿黄化，
叶片披散
小麦缺素症状图集
缺硼穗发育差，不易抽头， 穗常呈畸形
缺磷叶色暗绿，下部 叶呈紫红色
小麦缺素症状图集
缺硫上位叶均匀黄 化，生长迟缓
缺钼上位叶黄化， 叶尖干枯
（直接功能性）
2 植物必需元素的确定方法-人工培养法 （溶液培养法、气培法、砂培法等）
注意事项： （1）选择合适的培养液；（2）定期更换培养液,调节pH； （3）通气； (4) 根系遮光。
应用：功能和吸收机制研究，大棚蔬菜、花卉甚至粮食生产。
3 植物的必需元素
迄今确认的植物必需元素有19种
1）大量元素(major element)（10种）：
残留
目前发现有70多种灰分元素
二 植物必需的元素
必需元素（essential element）： 维持植物正常生长发育必不可少的元素。
1 植物必需元素的条件（Arnon和Stout)
1. ）完全缺乏某种元素，植物不能正常
的生长发育 (不可缺少性 ) 2. ）完全缺乏某种元素，植物出现专一
的缺素症状 (不可替代性） 3. ）该元素对植物的功能必须是直接的
小麦缺铜上位 新叶下卷呈纸
捻状
矿质元素的主要作用及缺素症状（其他同学课下完成）
元素 N
吸收状态
无机：铵态、硝态 有机：尿素
主要作用
缺素症
结构组分（蛋白、核酸）
植株矮小
酶组分，催化
叶绿素少，黄白
重要化合物组分（叶绿素、 根系细、分枝少
激素、ATP、NAD等） 花少，子粒不饱满
（老叶症）
P
正磷酸盐
结构组分（蛋白、核酸）
2 过程简示：Me+ R → MR → Me+ R
3 载体蛋白有三种类型：
单向运输载体：（Fe2+、Zn2+、Mn2+、Cu2+ ）