9 第九章 细胞质遗传
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质基因组所决定的，而是由于核基因的产物在卵细胞中积 累所决定的。 短暂的母性影响：仅影响到后代的幼龄时期，对后代 的成体无影响。
持久的母性影响：影响后代的成体。
5.1 短暂的母性影响
欧洲麦蛾（Ephestia kuehniella）色素的遗传:
欧洲麦蛾的一对基因（Aa）控制犬尿素的合成，该物
花斑
花斑
白色、绿色、花斑
紫茉莉花斑的叶绿体遗传模型
这种花斑现象 是细胞中前体质向
叶绿体发育受阻的
结果。 花斑枝条细胞同 时含有正常和突变 cpDNA，在生长发
育中发生了细胞质
分离和重组。
花斑现象
2.1.2 玉米埃型条斑的遗传
1943年，Rhoades报道了玉米的第7染色体上 有一个控制白色条纹的基因iojap（ij），隐性纯 合体（ijij）的植株 表现出茎叶产生白 绿相间的特征性条 纹，或是白化苗。
农业技术专利转让美国。
1997年，杂交稻种植面积为2.60亿亩（1732.5 万ha），约占水稻面积的62.84%，
中国工程院院士、 “杂交水稻之父” 袁隆平先生
总产1.22亿吨，单产468.67kg/亩（7.03吨/ha），比全国
水稻平均产量增11.17%。杂交稻制种156.9万亩（10.46 万ha），制种平均产量为181.33kg/亩（2.72吨/ha）。 目前，常年种植面积约为1500万ha，约占水稻面积的58%， 产量占66%。至2004年，杂交稻累计种植面积为4亿ha，增产粮食
F2 1DD F3 基因型 1DD 表型 比例
1/2DD 2Dd
1dd 1Dd 1/2dd 1dd
右旋
3
左旋
1
椎实螺外壳旋向遗传的原因
右旋
左旋
螺类的受精卵是螺旋式卵裂，成体外壳的旋转方向决定 于受精卵的最初两次分裂中纺锤体的方向。而纺锤体的方向
决定于卵细胞的特性，卵细胞的特性又决定于母体的基因型。
♀光敏核不育系 × 恢复系 （不育） 保种
保种
杂交种生产
杂交水稻之父——袁隆平
1973年实现三系配套 1974年育成第一个杂交
水稻强优组合“南优2号”
1975年研制成功杂交水 稻种植技术，从而为大面 积推广杂交水稻奠定了基 础。
水稻三系杂种优势的利用：
1973年，实现水稻三系配套、大田生产应用。 1981年，获国家第一个特等发明奖，以第一个
细胞质遗传
表型不一致 非Mendel式 细胞质中 后代象母本性状
2 细胞器基因组的遗传
细胞器遗传的半自主性:
叶绿体、线粒体自己的基因组DNA，能进行自我复 制；
具有一套独立的转录和翻译系统，能合成与自身结
构有关的一部分蛋白质；
又依赖于核编码的蛋白质的输入，遗传上具有半自 主性，与核遗传体系相互依存。
恢复系
F1杂交种
S(Rr)
育性要恢复好 产量要高
品质口感好
“三系”法制杂交种
保持系♂
不育系♀
恢复系♂
保持系 不育系
杂交种
恢复系
不育系生产
杂交种生产
“二区三系”制杂交：
保持系
（父本） 不育系
（母本）
不育系繁殖
不育系生产
杂交种生产
“二系”法制杂交种（光敏核不育系）：
短日照 长日照
光敏核不育系 （可育）
P F1 F2 MSMS ↓ MSms ↓ MSMS：MSms：msms msms
4.2 细胞质雄性不育
单纯的细胞质雄性不育：由细胞质遗传因子决定，用 正常父本与其杂交，F1代均为雄性不育，连续回交，
仍保持雄性不育
核质互作雄性不育：由核基因和细胞质遗传因子互作 共同决定花粉育性。细胞质不育需要一个特殊的核基 因来恢复其可育性。
叶绿体和线粒体基因组图谱
绿藻cpDNA
人（内）和酵母（外）mtDNA
表 20-7 叶绿体基因组编码的各种蛋白 基因 RNA-编码 16s 23s 4.5s 5s tRNA 基因表达 r-蛋白 RNA 聚合酶 其它 类囊体膜 光系统Ⅰ 光系统Ⅱ 细胞色素 b/f + H -ATPase 其它 NADH 脱氢酶 铁氧化还原酶 核酮糖 BP 羧化酶 未鉴定 总计
DNA分子，它能够独立进行复制，是附加体的一 种。大部分质粒独立于细菌染色体而存在，并且 决定细菌的某些性状，其遗传类似细胞质遗传的 特征。大肠杆菌的F因子的遗传最具代表性。
4 植物雄性不育的遗传
雄性不育性(male sterility)：雌雄同株植 物的雄蕊发育不正常，花粉败育，而雌蕊
发育正常，能接受正常花粉而受精结实。
正、反交的遗传表型不一致，F1代只表现母方性状 杂交后代不表现一定比例的分离，非Mendel式遗传 连续回交能完成置换母本核基因，但母本细胞质 的基因及其控制的性状不会消失
具有细胞质异质性与细胞质分离和重组。
核遗传与细胞质遗传有何区别？
核遗传
正、反交 遗传规律 基因位置 回交后代
表型一致 Mendel式 染色体上 后代象轮回亲本性状
第九章 细胞质遗传
孟德尔遗传定律
正交试验 反交试验
由细胞内染色体上的基因控制的遗传，称“核基因遗传” 或“Mendel式遗传”。
非孟德尔遗传现象的发现
紫茉莉(Mirabilis jalapa ) 1909，Carl Correns
细胞遗传体系
线粒体基因组
核基因组
细胞器基因组
遗传物质 细胞质基因组 非细胞器基因组
结 合 时 间 长
细胞核基因和细胞质基因的关系
核基因K 放毒型
KK 或 Kk kk
卡巴粒
有 后代中会消失
无
敏感型
Kk、Kk或KK
卡巴粒是一种存在于草履虫细胞内的内生细菌，学名为Caedobacter
taeniospiralis，其中可能会温和噬菌体。
3.2 质粒的遗传
质 粒 (plasmid) 是 在 细 菌 中 发 现 的 小 型 环 状
草履虫
草履虫的有性生活史1——结合生殖
草履虫的有性生活史2——自体受精
接合生殖过程中，如果结合时间长，超过交 换小核所需的时间，会发生细胞质交换，如 果结合时间短，不发生细胞质交换；
结合生殖可以产生杂合体，而自体受精则只
产生纯合体；
基因型杂合的群体在自体受精生殖时将发生
1:1的基因型分离比。
类型 1 1 1 1 30 19 3 2 2 7 3 6 6 3 1 29 110
拷贝 2 2 2 2 37 22 3 2 2 7 3 6 6 3 1 29 124
参考 B．Lewin: 《GENES》Ⅵ.1997,Table 24。2
2.1 叶绿体的遗传
2.1.1 紫茉莉花斑性状的遗传
1909年，Mendelቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ律的重 新发现者之一，德国植物学家
真核生物受精过程的特点
在真核生物的有性繁殖过程中，卵细胞带有细胞质 及其所含的各种细胞器，精子则基本上不携带细胞质。 在受精过程中，卵细胞 既提供核基因，又提供细胞 质基因，而精子只提供核基 因，而基本不提供细胞质基
因。
细胞质遗传的正、反交差异及形成原因
细胞质遗传在连
续回交中的遗传 表现
1.2 细胞质遗传的特点
4.3 核质互作控制的雄性不育
RF可育的核基因，rf不育的核基因，N可育的 细胞质基因，S不育的细胞质基因。有6种组合：
RfRf N可育 N / RfRf 可育 S / RfRf 可育 Rfrf N / Rfrf 可育 S / Rfrf 可育 rfrf N / rfrf 可育 S / rfrf 不育
Mendel式遗传
非Mendel式遗传
核基因隐性纯合（ijij）使叶绿体基因突变，质体败育，不 能全部形成叶绿素，表现白色、绿色相间条斑或是白化苗。
2.2 线粒体的遗传
2.2.1 小菌落啤酒酵母的遗传
在培养基上，酵母细胞形成的菌落大小相近，有
1－2％形成小菌落，而且小菌落能稳定的遗传。
酵母细胞
酵母菌落
总面积28.7 ％。
目前，我国油菜种植面积约1亿亩，杂交油菜种植面积约占油菜 总面积的60％以上，杂交油菜的研究和应用均处于国际
先进地位。
中国工程院院士、“玻里马” 细胞质 雄性不育发现者傅廷栋先生
5 母性影响
定义：指子代的表型受母本核基因型的影响，而
和母亲表型相似的现象。
母性影响的表现与细胞质遗传相似，但不是由于细胞
质是形成色素的前体：
幼虫期
野生型： 皮肤有色 突变型： 皮肤无色
成虫期
眼睛褐色 眼睛红色
欧洲麦蛾色素（眼色和皮色）的母性影响
野生型
突变型
这种现象的解释：
当Aa基因型的个体形成卵子时，不论卵细胞带有A
还是a，细胞质中都容纳了足量的犬尿素，它们的
后代中Aa与aa幼虫个体的皮肤都是有色的。
在后代aa个体中，母性影响是暂时的，aa个体中 缺乏A基因，不能自己制造色素，随着个体发育， 色素逐渐消耗，到成虫时犬尿素的浓度已经很低， 所以复眼成为红色。
放毒型草履虫
卡巴粒（Kappa particle） ： 草履虫的一种内共生细菌，能
产生草履虫素（paramecin）
毒杀敏感型的草履虫。
卡巴粒在细胞中稳定繁殖需要 显性核基因（K）的存在。
两个条件共存，表现为放毒型，
其它类型组合均为敏感型。
放毒型
敏感型
草履虫放毒型遗传分析
结 合 时 间 短
S不育
核 质 互 作 不 育 性 的 遗 传
不育系
特点：
不论质或
核，只要有 可育基因， 雄性可育；
恢复系
质、核皆为
不育基因时
雄性不育。
保持系
三系配套
S(rfrf) × N(rfrf)
S(rfrf)
含核不育和质不育基因的雄性不育材料，称为不育系(A) 具有保持母本不育性在世代中稳定遗传的材料，称为保
叶绿体基因组
中心粒基因组 ……..
共生体基因组 质粒基因组 …….
1 细胞质遗传的概念和特点
1.1 细胞质遗传的概念
核遗传（ nuclear inheritance ）：真核细胞核 内染色体与细菌基因组所携带基因的遗传
细胞质遗传（cytoplasmic inheritance）：细 胞质内基因的遗传，又称核外遗传、母系遗 传、非Mendel式遗传
小菌落 类型
产生原因
与野生型杂交后四分体的基因 型及表型比 小菌落:大菌落 = 2:2
分离型
核基因突变
中性型
mtDNA丢失
全为大菌落
抑制型
mtDNA突变
小菌落，比例不等(1～99%)
3 非细胞质组分的遗传
3.1 共生体的遗传
共生体（symbionts）：不
是细胞生存所必需的组成部分 ，仅以某种共生的形式存在于 细胞之中，能够自我复制，或 在核基因组作用下进行复制； 对寄主表现产生影响，类似细 胞质遗传的效应。
正常
核不育：细胞核基因突变 细胞质不育：细胞质基因突变 质核互作雄性不育：不育性受核、质 基因共同控制
雄性不育
4.1 细胞核雄性不育
隐性核不育（ms）：与正常可育株（MS）杂交，得到F2
代中雄性不育的种子无法分辨
显性核不育（MS）：杂种不育，生产上无法应用 光、温敏核不育：雄性不育受光、温条件控 制，但受天气变化的影响
5.1 持久的母性影响
椎实螺，雌雄同体，可异体受精，单独饲养可自体受精。 椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋，受一对基因控制， 右旋（D）对左旋（d）是显性。
椎实螺外壳的螺旋方向受 母体基因型控制，终生不 变，看起来更像细胞质遗
传，其实还是受母性影响。
椎实螺外壳旋向的遗传
P
F1
F2
F3
椎实螺外壳旋向的表型在F3代发生分离：
Carl Correns，发现紫茉莉中
有一种花斑植株，有绿色、白 色和花斑三种枝条，而这种色 斑的遗传是不符合Mendel定律 的。
紫茉莉花斑品系杂交试验
♀枝条表型 白色 ♂枝条表型 白色 绿色 花斑 白色 绿色 绿色 花斑 白色 绿色 子代 白色 白色 白色 绿色 绿色 绿色 白色、绿色、花斑 白色、绿色、花斑
母性影响与细胞质遗传的异、同点：
相同点：母本的性状都能影响子代的性状 不同点： （1）“母性影响”是母体核基因的代谢产物影响子代 的表型，是核遗传；“细胞质遗传”是由细胞质基因组 所决定的遗传现象，是核外遗传。
6亿吨，可多养活6000多万人口，社会和经济效益十分显著。
油菜三系杂种优势的利用：
1972年，傅廷栋等发现“波里马”油菜细胞质雄性不育； 1976年，湖南农科院首先实现“玻里马”雄性不育的三系配套。
1980年，李殿荣等发现“陕2A”油菜细胞质雄性不育；
1983年，实现“陕2A”油菜雄性不育的三系配套； 1998年，我国杂种油菜种植面积为191.5万公顷 ，约占油菜
持系(B)
S(rfrf) × N(RfRf)
S(Rfrf)
把具有恢复不育系后代育性能力的材料，称为恢复系(R)
4.4 质核互作型雄性不育的应用
不育系和保持系的选育：
不育系
甲材料N(r1r1)
不育系
保持系
S(rr)
N(rr)
不育系 S(rr)
新不育系
S(r1r1)
恢复系的选育：
不育系
S(rr) 可育水稻 N(RR)
持久的母性影响：影响后代的成体。
5.1 短暂的母性影响
欧洲麦蛾（Ephestia kuehniella）色素的遗传:
欧洲麦蛾的一对基因（Aa）控制犬尿素的合成，该物
花斑
花斑
白色、绿色、花斑
紫茉莉花斑的叶绿体遗传模型
这种花斑现象 是细胞中前体质向
叶绿体发育受阻的
结果。 花斑枝条细胞同 时含有正常和突变 cpDNA，在生长发
育中发生了细胞质
分离和重组。
花斑现象
2.1.2 玉米埃型条斑的遗传
1943年，Rhoades报道了玉米的第7染色体上 有一个控制白色条纹的基因iojap（ij），隐性纯 合体（ijij）的植株 表现出茎叶产生白 绿相间的特征性条 纹，或是白化苗。
农业技术专利转让美国。
1997年，杂交稻种植面积为2.60亿亩（1732.5 万ha），约占水稻面积的62.84%，
中国工程院院士、 “杂交水稻之父” 袁隆平先生
总产1.22亿吨，单产468.67kg/亩（7.03吨/ha），比全国
水稻平均产量增11.17%。杂交稻制种156.9万亩（10.46 万ha），制种平均产量为181.33kg/亩（2.72吨/ha）。 目前，常年种植面积约为1500万ha，约占水稻面积的58%， 产量占66%。至2004年，杂交稻累计种植面积为4亿ha，增产粮食
F2 1DD F3 基因型 1DD 表型 比例
1/2DD 2Dd
1dd 1Dd 1/2dd 1dd
右旋
3
左旋
1
椎实螺外壳旋向遗传的原因
右旋
左旋
螺类的受精卵是螺旋式卵裂，成体外壳的旋转方向决定 于受精卵的最初两次分裂中纺锤体的方向。而纺锤体的方向
决定于卵细胞的特性，卵细胞的特性又决定于母体的基因型。
♀光敏核不育系 × 恢复系 （不育） 保种
保种
杂交种生产
杂交水稻之父——袁隆平
1973年实现三系配套 1974年育成第一个杂交
水稻强优组合“南优2号”
1975年研制成功杂交水 稻种植技术，从而为大面 积推广杂交水稻奠定了基 础。
水稻三系杂种优势的利用：
1973年，实现水稻三系配套、大田生产应用。 1981年，获国家第一个特等发明奖，以第一个
细胞质遗传
表型不一致 非Mendel式 细胞质中 后代象母本性状
2 细胞器基因组的遗传
细胞器遗传的半自主性:
叶绿体、线粒体自己的基因组DNA，能进行自我复 制；
具有一套独立的转录和翻译系统，能合成与自身结
构有关的一部分蛋白质；
又依赖于核编码的蛋白质的输入，遗传上具有半自 主性，与核遗传体系相互依存。
恢复系
F1杂交种
S(Rr)
育性要恢复好 产量要高
品质口感好
“三系”法制杂交种
保持系♂
不育系♀
恢复系♂
保持系 不育系
杂交种
恢复系
不育系生产
杂交种生产
“二区三系”制杂交：
保持系
（父本） 不育系
（母本）
不育系繁殖
不育系生产
杂交种生产
“二系”法制杂交种（光敏核不育系）：
短日照 长日照
光敏核不育系 （可育）
P F1 F2 MSMS ↓ MSms ↓ MSMS：MSms：msms msms
4.2 细胞质雄性不育
单纯的细胞质雄性不育：由细胞质遗传因子决定，用 正常父本与其杂交，F1代均为雄性不育，连续回交，
仍保持雄性不育
核质互作雄性不育：由核基因和细胞质遗传因子互作 共同决定花粉育性。细胞质不育需要一个特殊的核基 因来恢复其可育性。
叶绿体和线粒体基因组图谱
绿藻cpDNA
人（内）和酵母（外）mtDNA
表 20-7 叶绿体基因组编码的各种蛋白 基因 RNA-编码 16s 23s 4.5s 5s tRNA 基因表达 r-蛋白 RNA 聚合酶 其它 类囊体膜 光系统Ⅰ 光系统Ⅱ 细胞色素 b/f + H -ATPase 其它 NADH 脱氢酶 铁氧化还原酶 核酮糖 BP 羧化酶 未鉴定 总计
DNA分子，它能够独立进行复制，是附加体的一 种。大部分质粒独立于细菌染色体而存在，并且 决定细菌的某些性状，其遗传类似细胞质遗传的 特征。大肠杆菌的F因子的遗传最具代表性。
4 植物雄性不育的遗传
雄性不育性(male sterility)：雌雄同株植 物的雄蕊发育不正常，花粉败育，而雌蕊
发育正常，能接受正常花粉而受精结实。
正、反交的遗传表型不一致，F1代只表现母方性状 杂交后代不表现一定比例的分离，非Mendel式遗传 连续回交能完成置换母本核基因，但母本细胞质 的基因及其控制的性状不会消失
具有细胞质异质性与细胞质分离和重组。
核遗传与细胞质遗传有何区别？
核遗传
正、反交 遗传规律 基因位置 回交后代
表型一致 Mendel式 染色体上 后代象轮回亲本性状
第九章 细胞质遗传
孟德尔遗传定律
正交试验 反交试验
由细胞内染色体上的基因控制的遗传，称“核基因遗传” 或“Mendel式遗传”。
非孟德尔遗传现象的发现
紫茉莉(Mirabilis jalapa ) 1909，Carl Correns
细胞遗传体系
线粒体基因组
核基因组
细胞器基因组
遗传物质 细胞质基因组 非细胞器基因组
结 合 时 间 长
细胞核基因和细胞质基因的关系
核基因K 放毒型
KK 或 Kk kk
卡巴粒
有 后代中会消失
无
敏感型
Kk、Kk或KK
卡巴粒是一种存在于草履虫细胞内的内生细菌，学名为Caedobacter
taeniospiralis，其中可能会温和噬菌体。
3.2 质粒的遗传
质 粒 (plasmid) 是 在 细 菌 中 发 现 的 小 型 环 状
草履虫
草履虫的有性生活史1——结合生殖
草履虫的有性生活史2——自体受精
接合生殖过程中，如果结合时间长，超过交 换小核所需的时间，会发生细胞质交换，如 果结合时间短，不发生细胞质交换；
结合生殖可以产生杂合体，而自体受精则只
产生纯合体；
基因型杂合的群体在自体受精生殖时将发生
1:1的基因型分离比。
类型 1 1 1 1 30 19 3 2 2 7 3 6 6 3 1 29 110
拷贝 2 2 2 2 37 22 3 2 2 7 3 6 6 3 1 29 124
参考 B．Lewin: 《GENES》Ⅵ.1997,Table 24。2
2.1 叶绿体的遗传
2.1.1 紫茉莉花斑性状的遗传
1909年，Mendelቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ律的重 新发现者之一，德国植物学家
真核生物受精过程的特点
在真核生物的有性繁殖过程中，卵细胞带有细胞质 及其所含的各种细胞器，精子则基本上不携带细胞质。 在受精过程中，卵细胞 既提供核基因，又提供细胞 质基因，而精子只提供核基 因，而基本不提供细胞质基
因。
细胞质遗传的正、反交差异及形成原因
细胞质遗传在连
续回交中的遗传 表现
1.2 细胞质遗传的特点
4.3 核质互作控制的雄性不育
RF可育的核基因，rf不育的核基因，N可育的 细胞质基因，S不育的细胞质基因。有6种组合：
RfRf N可育 N / RfRf 可育 S / RfRf 可育 Rfrf N / Rfrf 可育 S / Rfrf 可育 rfrf N / rfrf 可育 S / rfrf 不育
Mendel式遗传
非Mendel式遗传
核基因隐性纯合（ijij）使叶绿体基因突变，质体败育，不 能全部形成叶绿素，表现白色、绿色相间条斑或是白化苗。
2.2 线粒体的遗传
2.2.1 小菌落啤酒酵母的遗传
在培养基上，酵母细胞形成的菌落大小相近，有
1－2％形成小菌落，而且小菌落能稳定的遗传。
酵母细胞
酵母菌落
总面积28.7 ％。
目前，我国油菜种植面积约1亿亩，杂交油菜种植面积约占油菜 总面积的60％以上，杂交油菜的研究和应用均处于国际
先进地位。
中国工程院院士、“玻里马” 细胞质 雄性不育发现者傅廷栋先生
5 母性影响
定义：指子代的表型受母本核基因型的影响，而
和母亲表型相似的现象。
母性影响的表现与细胞质遗传相似，但不是由于细胞
质是形成色素的前体：
幼虫期
野生型： 皮肤有色 突变型： 皮肤无色
成虫期
眼睛褐色 眼睛红色
欧洲麦蛾色素（眼色和皮色）的母性影响
野生型
突变型
这种现象的解释：
当Aa基因型的个体形成卵子时，不论卵细胞带有A
还是a，细胞质中都容纳了足量的犬尿素，它们的
后代中Aa与aa幼虫个体的皮肤都是有色的。
在后代aa个体中，母性影响是暂时的，aa个体中 缺乏A基因，不能自己制造色素，随着个体发育， 色素逐渐消耗，到成虫时犬尿素的浓度已经很低， 所以复眼成为红色。
放毒型草履虫
卡巴粒（Kappa particle） ： 草履虫的一种内共生细菌，能
产生草履虫素（paramecin）
毒杀敏感型的草履虫。
卡巴粒在细胞中稳定繁殖需要 显性核基因（K）的存在。
两个条件共存，表现为放毒型，
其它类型组合均为敏感型。
放毒型
敏感型
草履虫放毒型遗传分析
结 合 时 间 短
S不育
核 质 互 作 不 育 性 的 遗 传
不育系
特点：
不论质或
核，只要有 可育基因， 雄性可育；
恢复系
质、核皆为
不育基因时
雄性不育。
保持系
三系配套
S(rfrf) × N(rfrf)
S(rfrf)
含核不育和质不育基因的雄性不育材料，称为不育系(A) 具有保持母本不育性在世代中稳定遗传的材料，称为保
叶绿体基因组
中心粒基因组 ……..
共生体基因组 质粒基因组 …….
1 细胞质遗传的概念和特点
1.1 细胞质遗传的概念
核遗传（ nuclear inheritance ）：真核细胞核 内染色体与细菌基因组所携带基因的遗传
细胞质遗传（cytoplasmic inheritance）：细 胞质内基因的遗传，又称核外遗传、母系遗 传、非Mendel式遗传
小菌落 类型
产生原因
与野生型杂交后四分体的基因 型及表型比 小菌落:大菌落 = 2:2
分离型
核基因突变
中性型
mtDNA丢失
全为大菌落
抑制型
mtDNA突变
小菌落，比例不等(1～99%)
3 非细胞质组分的遗传
3.1 共生体的遗传
共生体（symbionts）：不
是细胞生存所必需的组成部分 ，仅以某种共生的形式存在于 细胞之中，能够自我复制，或 在核基因组作用下进行复制； 对寄主表现产生影响，类似细 胞质遗传的效应。
正常
核不育：细胞核基因突变 细胞质不育：细胞质基因突变 质核互作雄性不育：不育性受核、质 基因共同控制
雄性不育
4.1 细胞核雄性不育
隐性核不育（ms）：与正常可育株（MS）杂交，得到F2
代中雄性不育的种子无法分辨
显性核不育（MS）：杂种不育，生产上无法应用 光、温敏核不育：雄性不育受光、温条件控 制，但受天气变化的影响
5.1 持久的母性影响
椎实螺，雌雄同体，可异体受精，单独饲养可自体受精。 椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋，受一对基因控制， 右旋（D）对左旋（d）是显性。
椎实螺外壳的螺旋方向受 母体基因型控制，终生不 变，看起来更像细胞质遗
传，其实还是受母性影响。
椎实螺外壳旋向的遗传
P
F1
F2
F3
椎实螺外壳旋向的表型在F3代发生分离：
Carl Correns，发现紫茉莉中
有一种花斑植株，有绿色、白 色和花斑三种枝条，而这种色 斑的遗传是不符合Mendel定律 的。
紫茉莉花斑品系杂交试验
♀枝条表型 白色 ♂枝条表型 白色 绿色 花斑 白色 绿色 绿色 花斑 白色 绿色 子代 白色 白色 白色 绿色 绿色 绿色 白色、绿色、花斑 白色、绿色、花斑
母性影响与细胞质遗传的异、同点：
相同点：母本的性状都能影响子代的性状 不同点： （1）“母性影响”是母体核基因的代谢产物影响子代 的表型，是核遗传；“细胞质遗传”是由细胞质基因组 所决定的遗传现象，是核外遗传。
6亿吨，可多养活6000多万人口，社会和经济效益十分显著。
油菜三系杂种优势的利用：
1972年，傅廷栋等发现“波里马”油菜细胞质雄性不育； 1976年，湖南农科院首先实现“玻里马”雄性不育的三系配套。
1980年，李殿荣等发现“陕2A”油菜细胞质雄性不育；
1983年，实现“陕2A”油菜雄性不育的三系配套； 1998年，我国杂种油菜种植面积为191.5万公顷 ，约占油菜
持系(B)
S(rfrf) × N(RfRf)
S(Rfrf)
把具有恢复不育系后代育性能力的材料，称为恢复系(R)
4.4 质核互作型雄性不育的应用
不育系和保持系的选育：
不育系
甲材料N(r1r1)
不育系
保持系
S(rr)
N(rr)
不育系 S(rr)
新不育系
S(r1r1)
恢复系的选育：
不育系
S(rr) 可育水稻 N(RR)