光合-荧光基础理论
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②电子传递体的重要成分：如PC中含Cu，Fe-S中心、Cytb 、Cytf和Fd中都含Fe，放氧复合体不可缺少Mn2+和Cl-。
环境因素对植物的影响
ECOTEK
矿质营养
③磷酸基团的重要作用：构成同化力的ATP和NADPH ，光合碳还原循环中所有的中间产物，合成淀粉的前 体ADPG，以及合成蔗糖的前体UDPG，这些化合物 中都含有磷酸基团。
光合色素+酶
光合作用 可分为光反应和碳反应（或暗反应）两个阶段。光合作 用的光反应在囊状体片层进行，暗反应在基质进行。
光合作用的突出特点是：H2O被氧化到O2的水平；CO2被还原到糖 的水平；氧化还原反应所需的能量来自光能，即发生光能的吸 收、转换与贮存。
叶绿体结构
ECOTEK
叶绿体结构之类囊体
光合-荧光基础理论
基因有限公司 农业环境科学部
北京力高泰科技有限公司
ECOTEK
主要内容
ECOTEK
什么是光合作用 光合作用过程 影响光合作用的因素 叶绿素荧光现象 光合-荧光的关系——叶绿素荧光在植物生理学及
生态学上的应用
光合作用
ECOTEK
光合作用（Photosynthesis），即光能合成作用， 是植物、藻类和某些细菌，在可见光的照射下， 利用光合色素，将二氧化碳和水转化为有机物， 并释放出氧气的生化过程。
光合产物积累到一定的水平后会影响光合速率的原因有： ②淀粉粒的影响。叶肉细胞中蔗糖的积累会促进叶绿体基
质中淀粉的合成与淀粉粒的形成，过多的淀粉粒一方面会 压迫与损伤类囊体，另一方面，由于淀粉粒对光有遮挡， 从而直接阻碍光合膜对光的吸收。
植物生理状态现状
ECOTEK
主要因素：光、 CO2、温度、水、矿质营养 长期影响：适应性变化（见植物形态可塑性相关研
环境因素对植物的影响
ECOTEK
CO2 在CO2-光合曲线（或称CO2响应曲线，ACi Curve）的 比例阶段，CO2浓度是光合作用的限制因素，直线的斜 率(CE)受Rubisco活性及活化Rubisco量的限制。
因而CE被称为羧化效率 (carboxylation efficiency)。从CE 的变化可以推测Rubisco的量和活 性，CE大，即在较低的CO2浓度 时就有较高的光合速率，也就是 说Rubisco的羧化效率高。
究） 短期影响：光诱导，水分胁迫，温度胁迫，养分胁
迫
环境因素对植物的影响
ECOTEK
光照 光是光合作用的动力，也是形成叶绿素、叶绿体 以及正常叶片的必要条件，光还显著地调节光合 酶的活性与气孔的开度，因此光直接制约着光合 速率的高低。
光照因素中有光强、光质与光照时间，这些对光 合作用都有深刻的影响。
光合作用是一系列复杂的代谢反应的总和，是生物 界赖以生存的基础，也是地球碳氧循环的重要媒 介。
光合作用过程
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光反应过程
ECOTEK
光反应是一个复杂的过程，包括原初反应、电 子传递和光合磷酸化。
光反应为整个光合作用提供能量
光合作用基本原理
ECOTEK
CO２+2H２O*
光照
(CH２O)＋O*２ +H２O
电子传递
ECOTEK
电子传递
ECOTEK
P680接受能量后，由基态变为激发态（P680*），然后将电 子传递给去镁叶绿素（原初电子受体），P680*带正电荷， 从原初电子供体Z得到电子而还原；Z+再从放氧复合体上获 取电子；氧化态的放氧复合体从水中获取电子，使水光解。
2H 2O→O2 + 4H+ + 4e-
ECOTEK
暗反应主要是碳循环 。
空气中的CO2与1,5-二磷酸核酮糖RuBP反应,给 出两个分子的3-磷酸甘油酸 。在产生葡萄糖与再 生1,5-二磷酸核酮糖的反应(用来吸收更多大气中 的二氧化碳)中，3-磷酸甘油酸被转化为其他糖类 。而实现这些反应所需要的能量是由光反应产生 的NADPH和ATP所提供的。
光合产物积累到一定的水平后会影响光合速率的原因有： ①反馈抑制。例如蔗糖的积累会反馈抑制合成蔗糖的磷酸
蔗糖合成酶(SPS)的活性，使F6P增加。而F6P的积累，又 反馈抑制果糖1,6-二磷酸酯酶活性，使细胞质以及叶绿体中 磷酸丙糖含量增加，从而影响CO2的固定；
植物生理状态现状
ECOTEK
光合产物输出与累积的影响：光合产物(蔗糖)从叶片中输 出的速率会影响叶片的光合速率。
环境因素对植物的影响
CO2
在饱和阶段，CO2已不是光合 作用的限制因素，而CO2受体 的量，即RuBP的再生速率则 成为影响光合的因素。由于 RuBP再生受ATP供应的影响 ，所以饱和阶段光合速率反映 了光合电子传递和光合磷酸化 活性，因而Pm被称为光合能力 。
ECOTEK
环境因素对植物的影响
暗/碳反应过程 ——卡尔文循环
ECOTEK
暗/碳反应过 程
——卡尔文循 环
影响光合作用的因素
ECOTEK
植物生理状态现状 环境因素对植物的影响
植物生理状态现状
发育阶段
叶片发育——叶绿体 形成
叶片衰老或伤害—— 叶绿素降解、酶 降解
ECOTEK
植物生理状态现状
ECOTEK
叶的结构：如叶厚度、栅栏组织与海绵组织的比例、叶绿 体和类囊体的数目等都对光合速率有影响。
机制：ATP合成酶，即CF1-F0偶联因子，结构类似 于线粒体ATP合酶。CF1同样由5种亚基组成 α3β3γδε的结构。CF0嵌在膜中，由4种亚基构成， 是质子通过类囊体膜的通道。
光合磷酸化
ECOTEK
叶绿体类囊体膜上进行光合磷酸化
ECOTEK
两 个 光 系 统 的 协 同 作 Nhomakorabea用暗/碳反应过程 ——卡尔文循环
ECOTEK
encephaloid
堆叠区
光系统II
光系统I
ATP合成酶
非堆叠区
细胞色素Cytb6/f
原初反应
ECOTEK
光能被捕光色素分子吸收、传递至反应中心、光化 学反应、电荷分离（光能转变为电能）。
原初反应
ECOTEK
原初反应(primary reaction)是指从光合色素分子被光激发，到 引起第一个光化学反应为止的过程，它包括光能的吸收、传递 与光化学反应。
水分亏缺会使光合速率下降。在水分轻度亏缺时，供水后 尚能使光合能力恢复，倘若水分亏缺严重，供水后叶片水 势虽可恢复至原来水平，但光合速率却难以恢复至原有程 度。
环境因素对植物的影响
ECOTEK
矿质营养
矿质营养在光合作用中的功能极为广泛，归纳起来有以下几 方面： ①叶绿体结构的组成成分：如N、P、S、Mg是叶绿体中构成 叶绿素、蛋白质、核酸以及片层膜不可缺少的成分。
ECOTEK
温度：
光合过程中的暗反应是由酶所催化的化学反应，因 而受温度影响。在强光、高CO2浓度时温度对光合 速率的影响要比弱光、低CO2浓度时影响大，这是 由于在强光和高CO2条件下，温度能成为光合作用 的主要限制因素。
环境因素对植物的影响
ECOTEK
水分
水分对光合作用的影响有直接的也有间接的原因。直接的原 因是水为光合作用的原料，没有水不能进行光合作用。但 是用于光合作用的水不到蒸腾失水的1%，因此缺水影响光 合作用主要是间接的原因。
同时去镁叶绿素将电子传给D2上结合的QA，QA又迅速将 电子传给D1上的QB，还原型的质体醌从光系统Ⅱ复合体上游 离下来，另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的QB。质 体醌将电子传给细胞色素b6/f复合体，同时将质子由基质转 移到类囊体腔。电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋 白质体蓝素(plastocyanin， PC)中的Cu2+，再将电子传递 到光系统Ⅰ 。
C4植物的叶片光合速率通常要大于C3植物，这与C4植物 叶片具有花环结构等特性有关。
同一叶片，不同部位上测得的光合速率往往不一致。例如 ，禾本科作物叶尖的光合速率比叶的中下部低，这是因为 叶尖部较薄，且易早衰的缘故。
植物生理状态现状
ECOTEK
光合产物输出与累积的影响：光合产物(蔗糖)从叶片中输出 的速率会影响叶片的光合速率。
叶绿素荧光现象
ECOTEK
捕光色素复合体（light harvesting complex， LHC）由大约200个叶绿素分子和一些肽链构 成。大部分色素分子起捕获光能的作用，并将 光能以诱导共振方式传递到反应中心色素(小 部分叶绿素a)，因此这些色素被称为天线色素。 叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a都是天 线色素。另外类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕 获光能的作用，并将将吸收的光能传递给叶绿 素a, 叫做辅助色素。
以上电子呈Z形传递的过程称为非循环式光合 磷酸化，当植物在缺乏NADP+时，电子在光系统 内Ⅰ流动，只合成ATP，不产生NADPH，称为 循环式光合磷酸化。
光合磷酸化
ECOTEK
一对电子从P680经P700传至NADP+，在类囊体腔 中增加4个H+，2个来源于H2O光解，2个由PQ从基 质转移而来，在基质外一个H+又被用于还原NADP+， 所以类囊体腔内有较高的H+（pH≈5，基质pH≈8）， 形成质子动力势，H+经ATP合成酶，渗入基质、推 动ADP和Pi结合形成ATP。
叶绿素荧光现象
ECOTEK
通常色素分子是处于能量的最低状态--基态 (ground state)。色素分子吸收了一个光子后， 会引起原子结构内电子的重新排列。其中一个低 能的电子获得能量后就可克服原子核正电荷对其 的吸引力而被推进到不稳定的高能的激发态 (excited state)。
由于天线色素(全部叶绿素b和大部分叶绿素a) 起 主要作用，因此只讨论叶绿素。
电子传递
ECOTEK
P700被光能激发后释放出来的高能电子沿着A0→ A1 →4Fe-4S的方向依次传递，由类囊体腔一侧传 向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白（ferredoxin， FD）。最后在铁氧还蛋白-NADP还原酶的作用下， 将电子传给NADP+，形成NADPH。失去电子的 P700从PC处获取电子而还原。
反应中心 (reaction center)原初反应的光化学反应是在光系统 的反应中心进行的。反应中心是发生原初反应的最小单位，它 是由反应中心色素分子、原初电子受体、次级电子受体与供体 等电子传递体，以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋 白质等成分组成的。
光化学反应 原初反应的光化学反应实际就是由光引起的反应中 心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应。原初电子供体， 即反应中心色素吸收光能后成为激发态，其中被激发的电子移 交给原初电子受体，使其被还原带负电荷，而原初电子供体则 被氧化带正电荷。这样，反应中心出现了电荷分离，到这里原 初反应也就完成了。
④活化或调节因子：如Rubisco，FBPase等酶的活 化需要Mg2+；Fe、Cu、Mn、Zn参与叶绿素的合成； K+和Ca2+调节气孔开闭；K和P促进光合产物的转化 与运输等。
其他因素……
主要内容
什么是光合作用 光合作用过程 影响光合作用的因素 叶绿素荧光现象及产生原理 光合-荧光的关系——叶绿素荧光在植物生理学及
叶绿素荧光现象
ECOTEK
叶绿素a和叶绿素b的吸收光谱很相似，但也稍有不 同：叶绿素a在红光区的吸收峰比叶绿素b的高，而 蓝紫光区的吸收峰则比叶绿素b的低，也就是说， 叶绿素b吸收短波长蓝紫光的能力比叶绿素a强。
叶绿素荧光现象
ECOTEK
叶绿素在可见光部分有二个吸收区：红光区与蓝 光区。如果叶绿素分子被蓝光激发，电子就跃迁 到能量较高的第二单线态；如果被红光激发，电 子则跃迁到能量较低的第一单线态。处于单线态 的电子，其自旋方向保持原有状态，即配对电子 的自旋方向相反。如果电子在激发或退激过程中， 其自旋方向发生了变化，使原配对的电子自旋方 向相同，那么该电子就进入了能级较单线态低的 三线态。
生态学上的应用
叶绿素荧光现象
ECOTEK
荧光现象 (fluorescence phenomenon) 叶绿素溶液在透射光(光源光穿过透明或半 透明物体后再进入视觉的光线，称为透射 光)下呈绿色，在反射光下呈红色，这种现 象称为叶绿素的荧光现象。
叶绿素荧光现象
ECOTEK
叶绿体吸收光后，激发了捕光色素蛋白复合体（LHC）， LHC将其能量传递到光系统2或光系统1。其间所吸收的光能 有所损失，大约3%-9%的所吸收的光能被重新发射出来，其 波长较长,也即叶绿素荧光 。
环境因素对植物的影响
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矿质营养
③磷酸基团的重要作用：构成同化力的ATP和NADPH ，光合碳还原循环中所有的中间产物，合成淀粉的前 体ADPG，以及合成蔗糖的前体UDPG，这些化合物 中都含有磷酸基团。
光合色素+酶
光合作用 可分为光反应和碳反应（或暗反应）两个阶段。光合作 用的光反应在囊状体片层进行，暗反应在基质进行。
光合作用的突出特点是：H2O被氧化到O2的水平；CO2被还原到糖 的水平；氧化还原反应所需的能量来自光能，即发生光能的吸 收、转换与贮存。
叶绿体结构
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叶绿体结构之类囊体
光合-荧光基础理论
基因有限公司 农业环境科学部
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主要内容
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什么是光合作用 光合作用过程 影响光合作用的因素 叶绿素荧光现象 光合-荧光的关系——叶绿素荧光在植物生理学及
生态学上的应用
光合作用
ECOTEK
光合作用（Photosynthesis），即光能合成作用， 是植物、藻类和某些细菌，在可见光的照射下， 利用光合色素，将二氧化碳和水转化为有机物， 并释放出氧气的生化过程。
光合产物积累到一定的水平后会影响光合速率的原因有： ②淀粉粒的影响。叶肉细胞中蔗糖的积累会促进叶绿体基
质中淀粉的合成与淀粉粒的形成，过多的淀粉粒一方面会 压迫与损伤类囊体，另一方面，由于淀粉粒对光有遮挡， 从而直接阻碍光合膜对光的吸收。
植物生理状态现状
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主要因素：光、 CO2、温度、水、矿质营养 长期影响：适应性变化（见植物形态可塑性相关研
环境因素对植物的影响
ECOTEK
CO2 在CO2-光合曲线（或称CO2响应曲线，ACi Curve）的 比例阶段，CO2浓度是光合作用的限制因素，直线的斜 率(CE)受Rubisco活性及活化Rubisco量的限制。
因而CE被称为羧化效率 (carboxylation efficiency)。从CE 的变化可以推测Rubisco的量和活 性，CE大，即在较低的CO2浓度 时就有较高的光合速率，也就是 说Rubisco的羧化效率高。
究） 短期影响：光诱导，水分胁迫，温度胁迫，养分胁
迫
环境因素对植物的影响
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光照 光是光合作用的动力，也是形成叶绿素、叶绿体 以及正常叶片的必要条件，光还显著地调节光合 酶的活性与气孔的开度，因此光直接制约着光合 速率的高低。
光照因素中有光强、光质与光照时间，这些对光 合作用都有深刻的影响。
光合作用是一系列复杂的代谢反应的总和，是生物 界赖以生存的基础，也是地球碳氧循环的重要媒 介。
光合作用过程
ECOTEK
光反应过程
ECOTEK
光反应是一个复杂的过程，包括原初反应、电 子传递和光合磷酸化。
光反应为整个光合作用提供能量
光合作用基本原理
ECOTEK
CO２+2H２O*
光照
(CH２O)＋O*２ +H２O
电子传递
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电子传递
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P680接受能量后，由基态变为激发态（P680*），然后将电 子传递给去镁叶绿素（原初电子受体），P680*带正电荷， 从原初电子供体Z得到电子而还原；Z+再从放氧复合体上获 取电子；氧化态的放氧复合体从水中获取电子，使水光解。
2H 2O→O2 + 4H+ + 4e-
ECOTEK
暗反应主要是碳循环 。
空气中的CO2与1,5-二磷酸核酮糖RuBP反应,给 出两个分子的3-磷酸甘油酸 。在产生葡萄糖与再 生1,5-二磷酸核酮糖的反应(用来吸收更多大气中 的二氧化碳)中，3-磷酸甘油酸被转化为其他糖类 。而实现这些反应所需要的能量是由光反应产生 的NADPH和ATP所提供的。
光合产物积累到一定的水平后会影响光合速率的原因有： ①反馈抑制。例如蔗糖的积累会反馈抑制合成蔗糖的磷酸
蔗糖合成酶(SPS)的活性，使F6P增加。而F6P的积累，又 反馈抑制果糖1,6-二磷酸酯酶活性，使细胞质以及叶绿体中 磷酸丙糖含量增加，从而影响CO2的固定；
植物生理状态现状
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光合产物输出与累积的影响：光合产物(蔗糖)从叶片中输 出的速率会影响叶片的光合速率。
环境因素对植物的影响
CO2
在饱和阶段，CO2已不是光合 作用的限制因素，而CO2受体 的量，即RuBP的再生速率则 成为影响光合的因素。由于 RuBP再生受ATP供应的影响 ，所以饱和阶段光合速率反映 了光合电子传递和光合磷酸化 活性，因而Pm被称为光合能力 。
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环境因素对植物的影响
暗/碳反应过程 ——卡尔文循环
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暗/碳反应过 程
——卡尔文循 环
影响光合作用的因素
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植物生理状态现状 环境因素对植物的影响
植物生理状态现状
发育阶段
叶片发育——叶绿体 形成
叶片衰老或伤害—— 叶绿素降解、酶 降解
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植物生理状态现状
ECOTEK
叶的结构：如叶厚度、栅栏组织与海绵组织的比例、叶绿 体和类囊体的数目等都对光合速率有影响。
机制：ATP合成酶，即CF1-F0偶联因子，结构类似 于线粒体ATP合酶。CF1同样由5种亚基组成 α3β3γδε的结构。CF0嵌在膜中，由4种亚基构成， 是质子通过类囊体膜的通道。
光合磷酸化
ECOTEK
叶绿体类囊体膜上进行光合磷酸化
ECOTEK
两 个 光 系 统 的 协 同 作 Nhomakorabea用暗/碳反应过程 ——卡尔文循环
ECOTEK
encephaloid
堆叠区
光系统II
光系统I
ATP合成酶
非堆叠区
细胞色素Cytb6/f
原初反应
ECOTEK
光能被捕光色素分子吸收、传递至反应中心、光化 学反应、电荷分离（光能转变为电能）。
原初反应
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原初反应(primary reaction)是指从光合色素分子被光激发，到 引起第一个光化学反应为止的过程，它包括光能的吸收、传递 与光化学反应。
水分亏缺会使光合速率下降。在水分轻度亏缺时，供水后 尚能使光合能力恢复，倘若水分亏缺严重，供水后叶片水 势虽可恢复至原来水平，但光合速率却难以恢复至原有程 度。
环境因素对植物的影响
ECOTEK
矿质营养
矿质营养在光合作用中的功能极为广泛，归纳起来有以下几 方面： ①叶绿体结构的组成成分：如N、P、S、Mg是叶绿体中构成 叶绿素、蛋白质、核酸以及片层膜不可缺少的成分。
ECOTEK
温度：
光合过程中的暗反应是由酶所催化的化学反应，因 而受温度影响。在强光、高CO2浓度时温度对光合 速率的影响要比弱光、低CO2浓度时影响大，这是 由于在强光和高CO2条件下，温度能成为光合作用 的主要限制因素。
环境因素对植物的影响
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水分
水分对光合作用的影响有直接的也有间接的原因。直接的原 因是水为光合作用的原料，没有水不能进行光合作用。但 是用于光合作用的水不到蒸腾失水的1%，因此缺水影响光 合作用主要是间接的原因。
同时去镁叶绿素将电子传给D2上结合的QA，QA又迅速将 电子传给D1上的QB，还原型的质体醌从光系统Ⅱ复合体上游 离下来，另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的QB。质 体醌将电子传给细胞色素b6/f复合体，同时将质子由基质转 移到类囊体腔。电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋 白质体蓝素(plastocyanin， PC)中的Cu2+，再将电子传递 到光系统Ⅰ 。
C4植物的叶片光合速率通常要大于C3植物，这与C4植物 叶片具有花环结构等特性有关。
同一叶片，不同部位上测得的光合速率往往不一致。例如 ，禾本科作物叶尖的光合速率比叶的中下部低，这是因为 叶尖部较薄，且易早衰的缘故。
植物生理状态现状
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光合产物输出与累积的影响：光合产物(蔗糖)从叶片中输出 的速率会影响叶片的光合速率。
叶绿素荧光现象
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捕光色素复合体（light harvesting complex， LHC）由大约200个叶绿素分子和一些肽链构 成。大部分色素分子起捕获光能的作用，并将 光能以诱导共振方式传递到反应中心色素(小 部分叶绿素a)，因此这些色素被称为天线色素。 叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a都是天 线色素。另外类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕 获光能的作用，并将将吸收的光能传递给叶绿 素a, 叫做辅助色素。
以上电子呈Z形传递的过程称为非循环式光合 磷酸化，当植物在缺乏NADP+时，电子在光系统 内Ⅰ流动，只合成ATP，不产生NADPH，称为 循环式光合磷酸化。
光合磷酸化
ECOTEK
一对电子从P680经P700传至NADP+，在类囊体腔 中增加4个H+，2个来源于H2O光解，2个由PQ从基 质转移而来，在基质外一个H+又被用于还原NADP+， 所以类囊体腔内有较高的H+（pH≈5，基质pH≈8）， 形成质子动力势，H+经ATP合成酶，渗入基质、推 动ADP和Pi结合形成ATP。
叶绿素荧光现象
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通常色素分子是处于能量的最低状态--基态 (ground state)。色素分子吸收了一个光子后， 会引起原子结构内电子的重新排列。其中一个低 能的电子获得能量后就可克服原子核正电荷对其 的吸引力而被推进到不稳定的高能的激发态 (excited state)。
由于天线色素(全部叶绿素b和大部分叶绿素a) 起 主要作用，因此只讨论叶绿素。
电子传递
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P700被光能激发后释放出来的高能电子沿着A0→ A1 →4Fe-4S的方向依次传递，由类囊体腔一侧传 向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白（ferredoxin， FD）。最后在铁氧还蛋白-NADP还原酶的作用下， 将电子传给NADP+，形成NADPH。失去电子的 P700从PC处获取电子而还原。
反应中心 (reaction center)原初反应的光化学反应是在光系统 的反应中心进行的。反应中心是发生原初反应的最小单位，它 是由反应中心色素分子、原初电子受体、次级电子受体与供体 等电子传递体，以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋 白质等成分组成的。
光化学反应 原初反应的光化学反应实际就是由光引起的反应中 心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应。原初电子供体， 即反应中心色素吸收光能后成为激发态，其中被激发的电子移 交给原初电子受体，使其被还原带负电荷，而原初电子供体则 被氧化带正电荷。这样，反应中心出现了电荷分离，到这里原 初反应也就完成了。
④活化或调节因子：如Rubisco，FBPase等酶的活 化需要Mg2+；Fe、Cu、Mn、Zn参与叶绿素的合成； K+和Ca2+调节气孔开闭；K和P促进光合产物的转化 与运输等。
其他因素……
主要内容
什么是光合作用 光合作用过程 影响光合作用的因素 叶绿素荧光现象及产生原理 光合-荧光的关系——叶绿素荧光在植物生理学及
叶绿素荧光现象
ECOTEK
叶绿素a和叶绿素b的吸收光谱很相似，但也稍有不 同：叶绿素a在红光区的吸收峰比叶绿素b的高，而 蓝紫光区的吸收峰则比叶绿素b的低，也就是说， 叶绿素b吸收短波长蓝紫光的能力比叶绿素a强。
叶绿素荧光现象
ECOTEK
叶绿素在可见光部分有二个吸收区：红光区与蓝 光区。如果叶绿素分子被蓝光激发，电子就跃迁 到能量较高的第二单线态；如果被红光激发，电 子则跃迁到能量较低的第一单线态。处于单线态 的电子，其自旋方向保持原有状态，即配对电子 的自旋方向相反。如果电子在激发或退激过程中， 其自旋方向发生了变化，使原配对的电子自旋方 向相同，那么该电子就进入了能级较单线态低的 三线态。
生态学上的应用
叶绿素荧光现象
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荧光现象 (fluorescence phenomenon) 叶绿素溶液在透射光(光源光穿过透明或半 透明物体后再进入视觉的光线，称为透射 光)下呈绿色，在反射光下呈红色，这种现 象称为叶绿素的荧光现象。
叶绿素荧光现象
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叶绿体吸收光后，激发了捕光色素蛋白复合体（LHC）， LHC将其能量传递到光系统2或光系统1。其间所吸收的光能 有所损失，大约3%-9%的所吸收的光能被重新发射出来，其 波长较长,也即叶绿素荧光 。