第2节：细胞内膜泡运输
高中生物 第2节 主动运输与胞吞、胞吐
第2节主动运输与胞吞、胞吐学习目标：1、主动运输的特点及意义2、胞吞、胞吐过程的特点及意义3、物质跨膜运输的方式与细胞膜结构的关系学习重点：主动运输的特点及意义课前自主探究一、主动运输1.概念:物质逆浓度梯度进行跨膜运输，需要的协助，同时还需要消耗细胞内化学反应所释放的，这种方式叫做主动运输。
2特点:运输方向；载体；能量。
3.实例:小肠上皮细胞吸收小肠液中的氨基酸和葡萄糖;多数离子逆浓度跨膜运输。
4.意义:主动运输普遍存在于动植物和微生物细胞中，通过主动运输来选择吸收，排出和。
二．胞吞与胞吐1.过程(1)胞吞:当细胞摄取大分子时，首先是大分子与膜上的结合，从而引起这部分内陷形成小囊，包围着大分子。
然后小囊从细胞膜上分离下来，形成进入细胞内部，这种现象叫胞吞。
(2)胞吐:细胞需要外排的大分子，先在细胞内形成，移动到处，与细胞膜融合，将大分子排出细胞，这种现象叫胞吐。
2.条件(1)需要膜上的参与。
(2)需要消耗细胞呼吸所释放的。
3.与生物膜结构特性的关系：说明生物膜具有。
4.意义：细胞能够摄入和排出特定的。
5.实例：变形虫的胞吞、胞吐；分泌蛋白排出细胞。
课堂合作探究探究一：物质跨膜运输方式一、主动运输1.特点：膜两侧存在浓度差，＿＿＿＿浓度梯度扩散；需要＿＿＿＿和＿＿＿＿＿。
2.示意图【归纳总结】【典例分析】【例1】人体肝细胞内CO2分压和K＋浓度高于细胞外，而O2分压和Na＋浓度低于细胞外，上述四种物质通过主动运输进入细胞的是( )A．CO2 B．O2 C．K＋D．Na＋探究二：影响主动运输速率的因素影响因素：载体蛋白的种类和数量；能量【特别提醒】①载体蛋白具有，一种载体蛋白通常只适合与一种或一类离子或分子结合。
结合后载体蛋白的空间结构发生变化，不同细胞膜上运输物质的载体的种类和数量是不同的。
②凡是能影响能量供应的因素都会影响主动运输的速率，如O2浓度，温度等。
另外，温度可影响生物膜的流动性和酶的活性，因而可影响物质运输速率。
医学细胞生物学(7~12章复习大纲)
《医学细胞生物学》（7~12章复习大纲）第七章细胞膜与物质转运(全部都是重点！！！！！！)⏹分类：一）小分子和离子的穿膜运输，分简单扩散、离子通道扩散、易化扩散、离子泵、伴随运输。
二）大分子和颗粒物质的膜泡运输。
第一节穿膜运输⏹一、简单扩散（simple diffusion）⏹二、离子通道扩散⏹电位依赖性电压闸门通道配体门控离子通道（Ligand-gated channels ）：机械闸门通道三、易化扩散⏹特点：1）与所结合的溶质有专一的结合部位，运输各种有机小分子。
2）细胞膜上特定载体蛋白的数量相对恒定，处于饱和状态时，运输速率最大。
⏹单运输将溶质从膜的一侧转运到膜的另一侧⏹被动运输：物质从浓度高的一侧到浓度低的一侧，不消耗能量⏹简单扩散、离子通道扩散、易化扩散⏹四、离子泵⏹（一）Na –K 泵主动运输⏹（二）Ca 2+泵主动运输(Ca2+ Pump)⏹五、伴随运输⏹共运输（symport）：协同运输中，两种物质运输方向相同。
（小肠上皮细胞从肠腔吸收葡萄糖、氨基酸）⏹对运输(antiport)：协同运输中，两种物质转运方向相反。
（Na -H 交换体在细胞分裂的时候通过转移H ，提高pH值）⏹特点：1）动物细胞协同运输的能量驱动通常来自Na +的电化学梯度。
2）Na+-K +泵间接驱动着协同运输。
第二节膜泡运输⏹一、胞吞作用⏹（一）吞噬作用(phagocytosis)：吞噬细胞通过特异的表面受体识别摄入大的颗粒，形成吞噬泡（phagocytic vesicle）或吞噬体(phagosome)的过程。
⏹二）胞饮作用(pinocytosis) ：指细胞摄取液体和溶质的过程。
由细胞膜包裹的液体内陷而形成的小泡，称为胞饮小泡或胞饮体（三）受体介导的胞吞作用特定大分子与聚集于细胞表面受体互补结合，形成受体大分子复合物，通过细胞膜凹陷，该区域形成有被小窝(coated pit)，有被小窝从质膜上脱落成为有被小泡（coated vesicle），进入细胞内。
膜泡运输—《细胞生物学》笔记
膜泡运输—《细胞生物学》笔记●第一节细胞内膜泡运输●(一)膜泡运输概述●1.基本涵义●膜泡运输(Vesicle trafficking)是蛋白质分选、运输的一种特有的方式，普遍存在于真核细胞中。
在转运过程中不仅涉及蛋白本身的修饰、加工和组装，还涉及到多种不同膜泡定向运输及其复杂的调控过程。
●2.相关细胞器和细胞结构●糙面内质网——“物资供应站”;●高尔基体——“转运中枢”;●蛋白包被膜泡——“转运工具”。
●(二)COPⅡ包被膜泡的装配及运输●1.组成●COPII包被由多种蛋白亚基组成：小分子GTP蛋白Sar1、Sec23/Sec24complex、Sec13/Sec31 complex以及大的纤维蛋白Sec16等结构。
●2.装配和去装配●(1)分子开关调控蛋白:Sar1●COPII包被蛋白中，Sar1蛋白是一种小G蛋白，作为分子开关而起调控作用,主要调节膜泡的装配和去装配。
●(2)GTPase开关蛋白●①生物发生●GTPase开关的开启和关闭由信号和鸟苷酸转换因子(guaninenucleotide-exchange factor, GEF)所介导:GEF引起GDP从开关蛋白释放，继而结合GTP并引发G蛋白的构象改变使其活化;随着结合GTP水解形成GDP和Pi，开关又恢复成失活的关闭状态。
●②促进和抑制因素●GTP的水解速率被GTPase促进蛋白和G蛋白信号调节子所促进，被鸟苷酸解离抑制物所抑制。
●(3)过程●①Sar1与膜结合，GTP交换●Sar1-GDP与ER膜蛋白Sec12(鸟苷酸交换因子)相互作用，催化GTP置换GDP形成Sar1-GTP。
●②COPⅡ包被装配●在ER膜出芽区形成三重复合物Sar1-GTP/Sec23/Sec24。
●③GTP水解●Sec13/Sec31 complex与三重复合物结合(Sec13增加包被蛋白的聚合效率;Sec31促进GDP被Sar1水解)●④COPⅡ包被去装配●Sar1-GDP从膜泡上释放。
细胞生物学翟中和编第8章蛋白质分选与膜泡运输
不同类型的膜泡运输
在内质网与高尔基体之间，分别由COPⅡ和COPⅠ膜泡介导蛋白质顺向和逆向转运
不同类型的膜泡运输
KDEL 受体在从高尔基体回收内质网腔驻留蛋白中的作用
• 细胞器中保留及回收蛋白质的两种机制： – 转运泡将驻留蛋白排斥在外，防止出芽转运； – 通过识别驻留蛋白C-端的回收信号(lys-asp-gluleu，KDEL)的特异性受体，以COPI包被膜泡 的形式捕获逃逸蛋白。
1. Sar1与膜结合GTP交换 2. COPⅡ包被装配 3. GTP水解 4. COPⅡ包被去装配
三、 COPⅠ包被膜泡的装配与运输
• 运输方向：高尔基体TGN面→CGN面，高尔基体 CGN面→ER
• 运输对象：负责回收、转运ER逃逸蛋白(escaped proteins），膜脂双层
• COPⅠ包被蛋白的组成：7种蛋白质亚基，ARF
翟中和王喜忠丁明孝主编细胞生物学proteinsortingmembranetrafficking转运膜泡与靶膜的锚定和融合proteinsorting一信号假说与蛋白质分选信号第一节细胞内蛋白质的分选信号假说signalhypothesis位于蛋白质的n端一般由1626个残基组成包括疏水核心区c端和n端3部分signalpeptides信号肽似乎没有严格的专一性信号识别颗粒srp分泌性蛋白向rer腔内的转运是同蛋白质翻译过程偶联进行的这种分泌性蛋白在信号肽的引导下边翻译边跨膜转运的过程称为共翻译转运cotranslationaltranslocation
受体(DP)结合→SRP脱离信号肽→肽链在内质网 上继续合成，同时信号肽引导新生肽链进入内质 网腔→信号肽被切除→肽链延伸至终止→翻译体 系解散。
后翻译转运
– 蛋白质在细Biblioteka 质基质中合成以后再在某种信号 序列（导肽）的指导下进入某些细胞器中，称 后翻译转运（post translocation）。
2023届高中生物新教材同步必修第一册 第4章 第2节 主动运输与胞吞、胞吐
第2节主动运输与胞吞、胞吐[学习目标] 1.说出主动运输的特点及其与被动运输的区别。
2.说出胞吞、胞吐的过程和特点。
3.阐明各种物质跨膜运输方式与细胞结构的关系。
一、主动运输1．概念：物质逆浓度梯度进行跨膜运输，需要载体蛋白的协助，同时还需要消耗细胞内化学反应所释放的能量，这种方式叫作主动运输。
2．过程：离子或分子与载体蛋白结合后，在细胞内化学反应释放的能量推动下，载体蛋白的空间结构发生变化，就将它所结合的离子或分子从细胞膜的一侧转运到另一侧并释放出来，载体蛋白随后又恢复原状，又可以去转运同种物质的其他离子或分子。
3．实例：K＋、Ca2＋、Na＋等离子通过细胞膜；氨基酸、葡萄糖进入小肠上皮细胞。
4．意义：主动选择吸收所需要的物质，排出代谢废物和对细胞有害的物质，从而保证细胞和个体生命活动的需要。
判断正误(1)相对分子质量小的物质或离子都可以通过自由扩散进入细胞内()(2)葡萄糖都以协助扩散的方式进入细胞()(3)细胞主动运输物质的结果是使物质在细胞膜内外的浓度趋于相等()答案(1)×(2)×(3)×主动运输发生条件及影响因素事实1：肾小球滤过量180 L/d，尿量1.5 L/d。
其中原尿中的水分子通过自由扩散或协助扩散进、出肾小管上皮细胞。
事实2：肾小球每天滤过钠约500 g，每天尿液中排出3～5 g。
1．探究Na＋进、出肾小管上皮细胞的方式肾小管上皮细胞内Na＋浓度仅为10 mmol·L－1，远低于细胞外。
ATP为一种能源物质。
(1)肾小管腔中原尿里大量的Na＋以何种方式进入肾小管上皮细胞？请说出判断依据。
提示协助扩散，Na＋顺浓度梯度且借助于通道蛋白进入肾小管上皮细胞。
(2) Na＋以何种方式运出肾小管上皮细胞？请说出判断依据。
提示逆浓度梯度进行，需要载体蛋白协助，且消耗能量，是主动运输。
事实3：原尿中的葡萄糖在肾小管几乎全部被重吸收。
2．探究葡萄糖进、出肾小管上皮细胞的方式肾小管上皮细胞逆浓度吸收葡萄糖时，没有直接消耗ATP，而是利用Na＋浓度差的能量。
细胞的内膜系统与囊泡转运-PPT
内含外输性蛋白的膜泡
含驻留蛋白 的膜泡
含跨膜蛋白的膜泡
形成大浓缩泡
高尔基复合体加工
酶原颗粒
分泌颗粒
与细胞膜或其他 细胞器膜融合
分泌至细胞外
返回内质网
2、滑面内质网得功能: (1)参与脂质合成与转运
脂蛋白
粗面内 质网
蛋白
甘油 甘油一酯
脂肪酸
滑面内 质网
细胞质
脂质合成 酶系
(2)多次跨膜蛋白得形成:
与单次跨膜得基本原理相同,内信号肽与停止转 移信号肽在多肽链中多次出现,导致多肽链多次 穿过内质网膜,形成多次跨膜蛋白。
❖ Q4:新生肽链在内质网腔中怎样被加工修饰？ ❖ A:(1)蛋白质得糖基化(N-连接糖基化)
Asn=天冬氨酸 糖基：14寡糖 连接位点： Asn-X-Ser 或 Asn-X-Thr序列中的Asn 的-NH2基团 （X代表除Pro以外的所 有氨基酸） Ser=丝氨酸，Thr=苏氨酸，Pro=脯氨酸
变态发育、骨组织发生与重建等。
六、溶酶体与疾病
1. 先天性溶酶体疾病
多由于溶酶体内某种酶缺乏,导致相应底 物蓄积或代谢障碍。 如:Ⅱ型糖原累积病、Gaucher病、神经 鞘磷脂沉积病、Tay-Sachs病、黏多糖沉 积病等。
2、溶酶体膜异常与疾病: 各种因素导致得溶酶体膜破裂,水解酶溢出,导 致细胞、组织损伤及炎症。
四、过氧化物酶体
又称微体,就是由一 层单位膜包裹形成得 圆形或卵圆形小体, 直径约0、5μm,内含 氧化酶类、过氧化氢 酶类(标志酶)及过氧 化物酶类。
类核体
尿酸氧化酶结晶,类核体实为 过氧化物酶体中电子密度较 高、规则得结晶状结构,由尿 酸氧化酶所形成。
新教材高中生物第4章细胞的物质输入和输出第2节主动运输与胞吞胞吐课件新人教版必修1
白质不止一种, ③错误;细胞膜主要由磷脂分子和蛋白质分子组成,磷
脂分子具有亲水的头部和疏水的尾部,具有流动性,组成膜的蛋白质分
子大都可以运动,使得细胞膜在结构上具有流动性,这种流动性是膜的
选择透过性的基础,因此,膜的选择透过性既与其中磷脂分子和水的亲
响,而对曲线a表示的运输方式的转运速率无影响。
归纳总结 物质出入细胞方式的判断技巧
(1)根据分子的大小、是否需要能量和载体蛋白进行判断。
(2)根据运输方向判断:顺浓度梯度的跨膜运输方式可能是
自由扩散或协助扩散,逆浓度梯度的跨膜运输方式一定是主
动运输。(不考虑胞吞、胞吐)
(3)根据达到平衡时的浓度判断:若达到平衡时细胞内外仍
答案:C
解析:细胞膜的组成成分、结构特点是与功能相适应的,因
此关于细胞膜的组成、结构、功能之间的关系逻辑顺序是①
④②③⑤。
特别提醒 (1)只有活细胞的细胞膜才具有流动性和选择透
过性。
(2)流动性是细胞膜结构的固有属性,无论细胞是否与外界
发生物质交换,流动性总是存在的;选择透过性只有在进行物
质的跨膜运输时才能体现出来。
噬病菌等
功能特点——选择透过性
细胞膜上转运蛋白的种类和数
量,或转运蛋白空间结构的变化
控制物质进出
有些物质可进入细胞,有些物质
不能进入细胞
2.细胞膜结构特点和功能特性的关系
3.影响细胞膜的流动性的因素:主要包括温度、pH、重金
属等。
特别提醒 (1)分析实例体现的特点时,一定要看清要求是体
现出“功能特点”还是“结构特点”。
有关叙述错误的是(
细胞膜泡运输
哺乳动物只有少数特化细胞具有吞噬功能，如巨噬 细胞等，它们的主要作用是防御微生物的侵入；清 除衰老、死亡的细胞等。
2、胞饮作用(pinocytosis)
是指细胞吞入大分子溶液物质或极微小颗粒物 质的过程 。
胞饮作用形成的囊泡较小，称为胞饮体或胞饮 小泡(pinocytic vesicle) 。
✓ 肾性糖尿病：正常情况下血浆葡萄糖可由肾小 球完全滤过，但绝大部分经Na+驱动葡萄糖载 体被重吸收。
二、离子通道异常与疾病
✓ 囊性纤维化(CF) ：（cAMP调节的氯离子通道 ）异常导致向胞外转运的氯离子和水减少，分 泌的黏液粘度增大引起导管赌塞。
三、膜受体异常与疾病
✓ LDL受体异常与家族性高胆固醇血症。患者血 中的胆固醇比正常人高6倍。
作用过程：
3、受体介导的胞吞作用 （receptor mediated endocytosis）
通过细胞膜上特异性受体—配体结合而引发的胞吞作 用，称为受体介导的胞吞作用。
是一种特异性强、高效的摄取细胞外大分子物质的方 式。
胞吞的部位：有被小窝。 作用过程： 以组织细胞对胆固醇的摄取为例
是细胞以小泡方式向外界环境排出物质的过程， 这是一种与胞吞作用方向相反的外排过程 。
运输物质：细胞分泌产生的激素、酶类及未消性分泌 调节性分泌
第三节 膜转运系统异常与疾病
一、载体蛋白异常与疾病 ✓ 胱氨酸尿症
肾小管上皮细胞转运胱氨酸及赖氨酸、精 氨酸和鸟氨酸的载体蛋白先天性缺陷，导致该 四种氨基酸重吸收障碍，尿液中含有的大量胱 氨酸在pH下降时形成尿路结石，引起肾损伤。
低密度脂蛋白（low density lipoprotein,LDL）：
2015细胞生物学(翟中和第四版第8章 蛋白质分选(李绍军)
蛋白分选（蛋白质寻靶）: 蛋白分子在蛋白内部的分选 信号指导下从细胞质运往各种目标细胞器或细胞表面。
• 细胞内合成的蛋白质、脂类等物质之所以能够定向的转运到特定的细胞器 取决于两个方面： – 其一是蛋白质中包含特殊的信号序列（signal sequence）。 – 其二是细胞器上具特定的信号识别装置（分选受体，sorting receptor）。
进入内质网腔的可溶性蛋白没有停止转移序列
含内在停止转移锚定序列（STA）和内在信号锚定序列（SA）的 蛋白在内质网膜上的拓扑特征
蛋定 膜 白序 整 膜列 合 定） 蛋 位和 白 中开 的 的始 内 作转 部 用移 停 序止 列转 （移 内序 部列 信（ 号内 锚部 定停 序止 列转 ）移 在锚
葡萄糖转运蛋白1等多跨膜α螺旋蛋白的合成和转运：多个开始转移序列（内部信号锚定序列，不切除的信号 肽）和停止转移序列（内部停止转移锚定序列）形成多次跨膜。
高尔基体在细胞分裂中的解体和分裂后重新组装Golgi assembly occurs in 2 stages upon mitotic exit: (a) Video frames illustrating post-mitotic Golgi assembly in mCherry（一种红色荧光蛋白）-Rab6（定位于高尔基体或后高尔基体区室上的GTP结合蛋白，调节膜 泡运输、融合） expressing RPE1（一种视网膜上皮细胞株） cells. Time zero marks approximate onset of telophase（末期开始）. Boxed area is enlarged below. (b) Postmitotic Golgi particle size based on live imaging experiments in NT-control cells. Average fold increase of Golgi particles relative to time zero is shown. (c) Enlarged box from (a) showing Golgi mini-stack (red) clustering (6–9', blue and yellow arrows indicate two separate clusters) prior to re-location toward the centrosome (10'). Miller et al. Golgi-derived microtubules cluster and organize Golgi ministacks (G-stage of Golgi assembly). At the same time, centrosomal microtubules collect Golgi stacks in the cell center (C-stage of Golgi assembly). In CLASP高尔基 体膜上组织微管组装的一种蛋白）depleted cells that have no 细胞分裂末期高尔基体重新组装由两套微管体系完成——中心体微管体系（CGolgi-derived microtubules, G-
第08章 蛋白质分选与膜泡运输
B. 核基因编码的线粒体内膜蛋白的转运
途径A和B输入的线粒体蛋白 其N端具有基质靶向序列； 而途径C输入的线粒体蛋白N 端无基质靶向序列，但含有 被Tom70/Tom22输入受体识 别的多个内在靶向序列。
38
C. 核基因编码的线粒体膜间隙蛋白的转运
细胞色素b2
39
2. 叶绿体基质与类囊体蛋白的靶向输入
由核基因编码，在细胞质中合成的线粒体、叶绿 体和过氧化物酶体蛋白，需通过跨膜转运到指定 的细胞器。
细胞质中合成的线粒体、叶绿体和过氧化物酶体 蛋白以前体形式存在，具靶向序列(targeting sequence)序列，如线粒体蛋白N端的导肽、叶绿 体蛋白N端的转运肽和过氧化物酶体C端的内在 靶向序列。
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指导蛋白质从细胞质基质转运到细胞器的靶向序列的主要特征*
35
1. 核基因编码的线粒体蛋白的转运
A. 蛋白质从细胞质基质 输入到线粒体基质
B. 线粒体蛋白通过3 种 途径从细胞质基质输 入到线粒体内膜
C. 线粒体蛋白通过2种 途径从细 胞质基质输 入到线粒体膜间隙
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A. 核基因编码的线粒体基质蛋白的转运
• rER →高尔基体顺面网状结构 • 高尔基体顺面网状结构→ rER的逆向运输 • 高尔基体膜囊顺面→反面成熟递进 • 高尔基体反面膜囊→顺面膜囊的逆向运输 • 高尔基体→细胞膜的分泌（组成型和调节型分泌） • 高尔基体分选到溶酶体 • 细胞膜→细胞内的胞吞和胞饮途径
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三种包被的膜泡：
• COPⅡ (coat proteinⅡ) 包 被膜泡
实验 含编码信号 SRP DP 微粒体 组别 序列的mRNA
1
＋
－－ －
结
果
第八章蛋白质分选与膜泡运输
得到的免疫球蛋白分子的 N 端要比分泌到细胞外的免疫球
蛋白的N端多出一截。
第八章 蛋白质分选与 膜泡运输
本章主要内容
• 第一节 • 第二节 细胞内蛋白质的分选 细胞内膜泡运输
第一节 细胞内蛋白质的分选
细胞质中合成的上万种蛋 白质被分别运送到各自的 特定部位，说明细胞中必 定存在确保蛋白质准确分 选、转运的机制。这是通 过一定的结构和一系列复
杂的过程来完成的。
一、信号假说与蛋白于内质网膜上，直径约 8.5 nm 的通道蛋白，是中心有一直径为2 nm 通道的蛋 白复合体，参与新生蛋白的转运。
分泌蛋白等在内质网膜上的合成与转运
共转移 (cotranslocation)：肽链边合成边转移 至内质网腔中的转运方式，也叫翻译同步转运。
跨膜疏水区
开始转移序列(Starttransfer Sequence)，引 导肽链穿过内质网膜的 信号肽序列；停止转移 序列(Stop-transfer Sequence)，与内质网膜 有很强的亲和力而结合 在脂双层之中，这段序 列不再转入内质网腔中 。
输入质体
输入过氧物酶体
Ser-Ser-Met-Ser-Ser-Leu-Ser-Leu-Ser-Ser-AsnSer-Phe-Leu- Gly-Gln-Pro-Leu-Ser-Pro-Ile-ThrLeu-Ser-Pro-Phe-Leu- Gln-Gly-
-Ser-Lys-Leu-COO+H 3N-Met-Met-Ser-Phe-Val-Ser-Leu-Leu-Leu-Val-
细胞生物学之笔记--第4章-细胞膜与物质的穿膜运输
第四章细胞膜与物质的穿膜运输第一节细胞膜的化学组成与生物特性一、细胞膜的化学组成细胞膜上的脂类=膜脂〔membrane lipid〕,约占膜成分的50%,主要有磷脂〔phospholipid〕、胆固醇〔cholesterol〕、和糖脂〔glycolipid〕（一）膜脂构成细胞膜的结构骨架1．磷脂是膜脂的主要成分➢甘油磷酸的共同特征：以甘油为骨架,甘油分子的1、2位羟基分别于脂肪酸形成酯键,3位羟基与磷酸基团形成酯键.磷酸基团结合胆碱/乙醇胺/丝氨酸/肌醇.脂肪酸链长短不一,通常14~24个碳原子,一条脂肪酸链不含双键,另一条含有一个或几个双键,形成30°弯曲.➢鞘磷脂以鞘氨醇代替甘油,鞘氨醇的氨基结合长链的不饱和脂肪酸,分子末端的一个羟基与胆碱磷酸结合,另一个游离羟基可与相邻分子的极性头部、水分子或膜蛋白形成氢键.鞘磷脂与其代谢产物神经酰胺、鞘氨醇、1-磷酸鞘氨醇参与各种细胞活动.神经酰胺是第二信使；1-磷酸鞘氨醇在细胞外通过G蛋白偶联受体起作用,在细胞内与靶蛋白作用2．胆固醇能够稳定细胞膜和调节膜的流动性✧胆固醇为两性极性分子.✧极性头部为连接于固醇环〔甾环〕上的羟基,靠近相邻的磷脂分子.✧固醇环疏水,富有刚性,固定在磷脂分子临近头部的烃链上,对林芝的脂肪酸尾部的运动具有干扰作用.✧尾部为疏水性烃链.埋在磷脂的疏水尾部中.✧胆固醇分子调节膜的流动性和加强膜的稳定性.没有胆固醇,细胞膜会解体.PS.不同生物膜有各自特殊的脂类组成.哺乳动物细胞膜上富含胆固醇和糖脂,线粒体膜内富含心磷脂；大肠杆菌质膜则不含胆固醇.3．糖脂主要位于质膜的非胞质面糖脂含量占膜脂总量5%以下,遍布原核、真核细胞表面细菌和植物的糖脂均是甘油磷脂衍生物,一般是磷脂酰胆碱PC 衍生来动物糖脂都是鞘氨醇衍生物,称为鞘糖脂,糖基取代磷脂酰胆碱,成为极性头部已发现40多种糖脂,区别在于极性头部不同,由1至几个糖残基构成✧最简单的糖脂是脑苷脂,极性头部只是一个半乳糖/葡萄糖残基✧最复杂的糖脂是神经节苷脂,极性头部有七个糖残基；在神经细胞膜中最丰富,占总膜脂5%~10%✧脂质体〔lipidsome〕可以作运载体（二）膜蛋白以多种方式与脂双分子层结合又称含量作用力特点膜内在蛋白穿膜蛋白70%~80% X德华力α-螺旋构象/β-筒孔蛋白1.内在膜蛋白✧又称跨膜蛋白,占膜蛋白总量70%~80%；分单次跨膜、多次跨膜、多亚基跨膜三种类型✧跨膜区域20~30个疏水氨基酸残基,通常N端在细胞外侧✧内在膜蛋白跨膜结构域与膜脂结合区域,作用方式：①疏水氨基酸形成α-螺旋,跨膜并与脂双层脂肪酸链通过X德华力相互作用②某些α-螺旋外侧非极性,内侧是极性链,形成特异性畸形分子的跨膜通道✧多数跨膜区域是α-螺旋,也有以β-折叠片多次穿膜形成筒状结构,称β-筒,如孔蛋白<porin>2.外在膜蛋白➢又称外周蛋白,占膜蛋白总量20%~30%；完全在脂双层之外,胞质侧或胞外侧,通过非共价键附着膜脂或膜蛋白➢胞质侧的外周蛋白形成纤维网络,为膜提供机械支持,也连接整合蛋白,如红细胞的血影蛋白和锚蛋白➢外周蛋白为水溶性蛋白,与膜结合较弱,改变溶液离子浓度或pH,可分离它们而不破坏膜结构3.脂锚定蛋白①一种位于膜的两侧,蛋白质直接以共价键结合于脂类分子；此种锚定方式与细胞恶变有关②还有糖基磷脂酰肌醇锚定蛋白<GPI>,通过蛋白质C端与磷脂酰肌醇连接的糖链共价结合脂锚定蛋白在膜上运动性增大〔侧向运动〕,有利于结合更多蛋白,有利于更快地与胞外蛋白结合、反应GPI-锚定蛋白分布极广,100种以上,如多种水解酶、免疫球蛋白、细胞黏附分子、膜受体等4.去垢剂〔detergent〕离子型去垢剂：SDS十二烷基磺酸钠引起蛋白质变性非离子型去垢剂：Triton X-100 对蛋白质比较温和（三）膜糖类覆盖细胞膜表面细胞膜的糖类,占质膜重量2%~10%；①大多以低聚糖或多聚糖共价结合膜蛋白,形成糖蛋白〔糖蛋白中的糖基化主要发生在天冬酰胺〔N-连接〕,其次是丝氨酸和苏氨酸〔O-连接〕残基上〕；②或以低聚糖共价结合膜脂,形成糖脂,所有糖链朝向细胞外表面形成低聚糖的单糖类型：甘露糖、岩藻糖、半乳糖、半乳糖胺、葡萄糖、葡萄糖胺、唾液酸等A.唾液酸残基在糖链末端,形成细胞外表面净负电荷B.寡糖链中的单糖的数量、种类、排列顺序、有无支链等不同,可以出现千变万化的组合形式.Eg.人类ABO血腥抗原的差别就是血型糖蛋白在红细胞质膜外表面寡糖链的组成结构决定.△细胞外被cell coat=糖萼glycocalyx=与质膜相连的糖类物质功能：①保护细胞抵御各种物理、化学性损伤②建立起水盐平衡③帮助蛋白质膜上定位、固定,防止翻转④参与细胞与外环境的作用,eg识别、粘附、迁移二、细胞膜的生物学特性（一）膜的不对称性决定膜功能的方向性膜结构上的不对称性保证了膜功能的方向性和生命活动的高度有序性1．膜脂的不对称性SM、PC在细胞外侧叫多,PE在细胞内侧较多.2．膜蛋白的不对称性➢各种膜蛋白在质膜中有特定位置,分布绝对不对称：酶和受体多分布于质膜的外侧面,而腺苷酸环化酶定位内侧面➢跨膜蛋白有一定方向性：多数N外C内,两端肽链长度、氨基酸种类、活性位点不同3．膜糖的不对称性都向着非胞质面（二）膜的流动性是膜功能活动的保证流动性fluidity主要是指膜脂的流动性+膜蛋白的运动性1．脂双层为液晶态二维流体✓液晶态〔lipid-crystal state〕脂双分子层已有固体分子排列的有序性,又有液体的流动性.细胞内外的水环境,使膜脂分子不能从脂双层逸出,只能在二维平面交互位置.✓相变〔phase transition〕正常体温下,膜呈液晶态；当温度下降到临界温度<膜的相变温度>,膜脂转为晶态✓膜的流动性是膜功能活动的保证.2．膜脂分子的运动方式①侧向扩散lateral diffusion =脂双层的单分子层内,脂分子沿膜平面侧向与相邻分子快速交换位置,每秒约107次.侧向扩散运动时膜脂分子主要的运动方式..②翻转运动flip-flop 从脂双层一层翻转到另一层,需要翻转酶,在内质网发生③旋转运动rotation 膜脂分子围绕与膜平面向垂直的轴的自旋运动④弯曲运动flexion 膜脂分子的烃链是有韧性、可弯曲的,分子尾部端弯曲、摆动幅度大,而靠近头部弯曲摆动幅度小.⑤此外,还有伸缩、震荡3．影响膜脂流动性的因素①脂肪酸链的饱和程度磷脂分子长的饱和脂肪酸链呈直线型,具有最大的聚集倾向而排列紧密成凝胶状态；不饱和脂肪酸链在双键出形成折曲而呈弯曲状,感染了脂分子间X德华力的相互作用,故排列疏松,从而增加了膜的流动性.∴脂双分子层中含有的不饱和脂肪酸越多,膜的相变温度越低,流动性越大.环境温度降低时,A.细胞通过去饱和酶〔desaturases〕催化将胆碱去饱和形成双键.B.通过磷脂酶&脂酰转移酶在不同的磷脂分子之间重组脂肪酸链以产生含两个不饱和脂肪酸链的磷脂分子.②脂肪酸链的长短脂肪酸链短的相变温度低,流动性大.短→尾端不易发生相互作用；长→不仅可以在同一分子称内相互作用,而且可以与另一分子层中的长链尾端相互作用③胆固醇的双重调节作用A.当温度在相变温度以上时,由于胆固醇分子的固醇环与磷脂分子靠近极性头部的烃链部分结合,限制了这几个CH2的运动,起到稳定质膜的作用.B.当温度在相变温度以下时,由于胆固醇位于磷脂分子之间隔开磷脂分子,可有效地防止脂肪酸链相互凝聚,干扰晶态的形成.④卵磷脂与鞘磷脂的比值哺乳动物细胞中,卵磷脂和鞘磷脂的含量约占膜脂的50%,卵磷脂的脂肪酸链不饱和程度高,相变温度较低；鞘磷脂则相反.在细胞衰老过程中,卵磷脂和鞘磷脂的比值下降,流动性也下降.⑤膜蛋白的影响膜蛋白嵌入膜脂疏水区后,是周围的脂类分子不能单独活动而形成界面脂；在含较多内在蛋白的膜中,存在有内在蛋白分割包围的富脂区〔lipid-rich region〕磷脂分子智能在一个富脂区内自有扩散,而不能扩散到邻近的富脂区此外,膜脂的极性基团、环境温度、pH值、离子强度等都对膜脂流动性产生一定影响.环境温度高,膜脂流动性大；相变温度内,每下降10℃,膜的粘性增加3倍,膜流动性降低4．膜蛋白的运动性①侧向扩散膜蛋白在膜脂中可以自有漂浮&在膜表面扩散.人鼠杂交细胞表面抗原分布变化可证明.目前测定膜蛋白的侧向扩散常采用光致漂白荧光恢复法〔fluorescence recovery after photobleaching,FRAP〕②旋转运动膜蛋白能围绕与膜平面相垂直的轴进行旋转运动.速度比侧向扩散慢；不同膜蛋白速度不同,有些膜蛋白无法运动；膜蛋白周围脂质的流动性影响膜蛋白的流动性膜蛋白的运动不需要消耗能量膜的流动性意义重大：物质运输、细胞识别、信息传导等；生物膜的各种功能都是在膜的流动状态下进行的,膜的流动过低,代谢终止三、细胞膜的分子结构模型（一）片层结构模型具有三层夹板式结构特点1935年,James Danielli 和Hugh Davson发现细胞膜的表面X力显著低于油-水界面表面X力,推测质膜中有蛋白质；提出"片层结构模型〞<蛋白-磷脂-蛋白三层夹板式结构> （二）单位膜模型体现膜形态结构的共同特点1959年,J.D.Robertson 电镜观察细胞膜"两暗夹一明〞——单位膜单位膜模型：膜蛋白是单层肽链以β折叠通过静电作用与磷脂极性端结合；能对膜的某些属性进行解释,被普遍采用,但是把膜作为静止的单一结构（三）流动镶嵌模型是被普遍接受的模型1972年,"流动镶嵌模型〞Fluid mosaic model：磷脂双层构成膜的连续主体,具有晶体的有序性和液体的流动性；球形蛋白质分子以不同形式结合脂双层分子；膜是一种动态的、不对称的具有流动性结构1975年,"晶格镶嵌模型〞：膜脂可逆地进行"有序<液态>〞和"无序<晶态>〞相变,膜蛋白对膜脂的运动具有限制作用,流动性是局部的1977年,"板块镶嵌模型〞：流动的脂双层中存在能独立移动脂类板块（四）脂筏模型深化了对膜结构和功能的认识✓脂双层中由特殊脂质和蛋白质组成的微区,富含胆固醇和鞘脂类,聚集特定种类膜蛋白；此膜区较厚〔鞘脂类脂肪酸链较长〕,称"脂筏〞Lipid rafts,其周围富含不饱和磷脂,流动性较高✓脂筏的两个特点：许多蛋白聚集在脂筏内,便于相互作用；脂筏提供有利于蛋白质变构的环境,形成有效构象✓脂筏功能：参与信号转导、受体介导内吞作用、胆固醇代谢运输等第二节小分子物质和离子的穿膜运输一、膜的选择性通透和简单扩散简单扩散<simple diffusion>: 小分子的热运动使分子以自由扩散的方式由膜一侧扩散到另一侧,条件：溶质在膜两侧有一定浓度差,溶质必须能透过膜脂溶性物质如醇、苯、甾类激素、O2、CO2、NO、H2O 通过简单扩散跨膜简单扩散不需要运输蛋白协助,顺浓度梯度由高浓度向低浓度方向扩散,不消耗能量；也称"被动扩散〞passive diffusion二、膜运输蛋白介导的穿膜运输除了水和非极性小分子,绝大多数溶质如各种离子、葡萄糖、氨基酸、核苷酸等都不能简单扩散穿膜转运特定膜蛋白——膜运输蛋白<跨膜蛋白,每种只转运一种特定类型溶质>膜运输蛋白分两类：①载体蛋白carrier protein：与特定溶质结合,改变构象使溶质穿越细胞膜②通道蛋白channel protein：形成水溶性通道,贯穿脂双层,通道开放时,特定溶质<无机离子>可穿越脂双层➢"被动运输" passive transport所有通道蛋白和许多载体蛋白,转运溶质分子不消耗能量,消耗顺电化学浓度梯度的势能➢"主动运输〞active transport逆电化学浓度梯度转运溶质,需要载体蛋白参与,还需要消耗能量ATP；这种利用代谢产生能量的进行逆浓度梯度的转运称为主动运输.能量来源：ATP水解、光吸收、电子传递、顺浓度梯度的离子运动etc（一）易化扩散是载体蛋白介导的被动运输∆"易化扩散" facilitated diffusion=帮助扩散=非脂溶性或亲水性小分子,不能简单扩散通过细胞膜,需载体蛋白介导不消耗代谢能量,顺物质浓度梯度或电化学梯度进行转运∆特点：特定易化转运蛋白介导特定物质在两个方向的穿膜运输,取决于该物质在膜两侧的相对浓度——转运特异性强,速率快∆作用机制：载体蛋白对所转溶质具有高度专一性,其分子上的结合位点与某一溶质进行短暂的可逆的结合,引起载体蛋白构象变化,转运溶质分子从膜一侧到另一侧；载体与溶质亲和力下降,释放溶质,构象恢复∆例子：多数细胞<低浓度葡萄糖>从血流和组织液中<高浓度葡萄糖>,通过易化扩散获取葡萄糖.人类基因组编码14种葡萄糖转运载体蛋白glucose transporter, GLUT,构成GLUT家族.它们具有高度同源氨基酸序列,均含有12次跨膜的α-螺旋,α-螺旋含有丝氨酸Ser、苏氨酸Thr、天冬氨酸Asp和谷氨酸残基Glu,其侧链与葡萄糖羟基形成氢键,是葡萄糖结合位点.GLUT的异常或缺陷是2型糖尿病的病因之一.红细胞膜上存在5万个葡萄糖载体蛋白,占膜总蛋白5% 最大转运速率每秒180个葡萄糖分子.（二）主动运输时载体蛋白逆浓度梯度的耗能运输1．ATP驱动泵在胞质侧有一个或多个ATP结合位点,水解A TP从低浓度向高浓度转运协同运输〔co-transport〕是一类由Na+-K+泵〔或H+泵〕与载体蛋白协同作用,间接消耗ATP 所完成的主动运输方式.物质穿膜运动的直接动力来自膜两侧离子的电化学梯度中的能量,而维持这种离子电化学梯度是通过Na+-K+泵〔或H+泵〕消耗ATP来实现的.动物利用Na+-K+泵,植物利用H+泵①共运输：两种溶质分子同一方向穿膜运输.Eg肠腔细胞膜的"Na+/葡萄糖协同运输蛋白〞Na+/glucose cotransporter在质膜外表面结合2个Na+和一个葡萄糖.进入细胞的Na+之后再被Na+-K+泵排出,维持Na+膜内外浓度差.葡萄糖一旦进入小肠细胞,再以易化扩散方式进入血流.主动运输特点：①逆浓度或电化学梯度跨膜转运②消耗能量,直接水解A TP或离子电化学梯度提供能量③膜上特异性载体蛋白介导,载体特异结合转运溶质,载体构象可变（三）离子通道高效转运各种离子1．离子通道的特点〔顺梯度,高选择,高效率,受调控.〕①只介导被动运输,溶质从膜的高浓度一侧自由扩散到低浓度一侧②离子通道对被转运离子的大小所带电荷有高度选择性③转运效率高,通道允许106~108个特定离子/秒通过,比最快效率的载体蛋白高1000倍④离子通道不是持续开放,有开和关两种构象,受信号调控2．离子通道的类型①配体门控通道ligand-gated channel.实际为离子通道型受体,它们与细胞外的特定配体ligand结合后,发生构象改变,结果吧"门〞打开,允许某种离子快速穿膜扩散.Eg.烟碱型乙酰胆碱受体nAChR是典型的配体门控阳离子通道,大量存在与骨骼肌神经接头处.4种不同亚基单组成的五聚体穿膜蛋白〔α2βγδ〕→梅花状通道与结构.①神经冲动→神经末梢→细胞去极化→电压门控Ca2+通道开放→细胞外Ca2+涌入细胞→胞内突触小泡释放乙酰胆碱至突触间隙②释放的乙酰胆碱→结合突触后膜的乙酰胆碱受体→通道开放,Na+流入肌细胞→肌细胞膜局部去极化③肌细胞去极化→诱发膜上Na+通道开放→大量Na+涌入肌细胞,使整个肌细胞膜进一步去极化④肌细胞膜的去极化→使肌浆网上Ca2+通道开放→Ca2+大量释放如胞质→肌原纤维收缩②电压门控通道voltage-gated channel膜电位的改变是控制电压门通道开放与关闭的直接因素.反应快.主要存在与神经元、肌细胞与腺上皮细胞等兴奋细胞,包括钾通道、钙通道、氯通道③应力门控通道stress-activated channel应力激活通道是通道蛋白感受应力而改变构象,通道开放,离子跨膜,膜电位变化Eg.A.内耳听觉毛细胞顶部的听毛具有应力激活通道,受到声波振动而弯曲,应力门控通道开放,离子跨膜进入毛细胞改变膜电位,将声波信号传递给听觉神经元B.细菌与古细菌的应力激活通道均为跨膜蛋白五聚体,通透阳离子（四）水通道介导水的快速转运1．水通道的分类哺乳类水通道蛋白家族已有11个,根据功能特性的差异,分为两个家族：AQP1、2、4、5、6和AQP0 基因结构类似,氨基酸序列同源30%~50%,只能通透水,经典的选择性水通道；AQP3、7、9、10 除通透水,对甘油、尿素等中性小分子也具有通透性,第二家族——水-甘油通道；AQP8位于水选择型与甘油渗透型之间2．水通道蛋白的结构AQP1由4个对称排列的圆筒状亚基围成的四聚体,每个亚基中心的中央孔直径0.28nm,只允许水分子通过.每个AQP1亚基有6个长α螺旋构成基本骨架,两个短嵌入式α螺旋顶对顶排列,顶端均有保守的Asn-Pro-Ala基序,使得顶对顶稳定每个亚基的α螺旋朝向脂双层的一面是非极性氨基酸残基,朝向中央孔的一面是极性氨基酸残基3．水通道对水分子的筛选机制水孔蛋白对水分子高度特异性选择,因为：每个亚基中央孔的直径0.28nm,只比水分子大一点点,限制其它分子通过；每个亚基中央孔道内有特异溶质结合位点,每个水分子通过时,孔道内的3极性氨基酸残基的羰基氧与水分子形成氢键；离子与水分子的复合物比孔道大得多,不能通过水通道持续开放,每秒通过3×109个水分子,不耗能,水分子移动方向由膜两侧渗透压决定,低→高第三节大分子和颗粒物质的穿膜运输大分子物质不能通过膜转运蛋白进入细胞,由膜包围形成膜泡,然后通过膜泡形成和融合来完成转运——小泡运输细胞摄入大分子或颗粒物质的过程,称胞吞作用<endocytosis>细胞排出大分子或颗粒物质的过程,称胞吐作用<exocytosis>胞吞胞吐涉与膜泡的融合与断裂,需要消耗能量,属于主动运输以上膜泡运输转运量较大,也称批量运输；膜泡运输也发生于胞内各种膜性细胞器一、胞吞作用（一）吞噬作用是吞噬细胞摄入颗粒物质的过程免疫系统具有吞噬功能的中性粒细胞、单核细胞、巨噬细胞在摄取大固体颗粒或分子复合物<直径>250nm>时进行细胞膜凹陷或形成伪足,将大颗粒包裹摄入细胞,形成膜泡"吞噬体〞这些免疫细胞通过此方式吞噬入侵微生物、清除损伤和死亡细胞（二）胞饮作用是细胞吞入液体和可溶性物质的过程细胞非特异摄取细胞外液的过程；胞饮发生在质膜的特殊区域,质膜内陷形成小窝,包围液体物质,形成"胞饮体〞,直径小于150nm胞饮作用分为两种类型：①液相内吞：非特异固有内吞作用,摄入细胞外液与可溶性物质；②吸附内吞：细胞外大分子/小颗粒物质以某种方式吸附在细胞表面,具有一定特异性在能形成伪足和转运功能活跃的细胞中多见,如巨噬细胞、白细胞、毛细血管细胞、肾小管上皮细胞、小肠上皮细胞等（三）受体介导的胞吞提高摄入特定物质的效率受体介导的内吞作用receptor mediated endocytosis 是细胞通过受体的介导选择性高效摄取细胞外特定大分子物质的过程可特异性摄入胞外含量很低的成分,比胞饮作用内化效率高1000多倍1．有被小窝和有被小泡的形成◆细胞膜上有多种受体蛋白,往往同类受体蛋白集中在膜特定区域,称"有被小窝〞coatedpit；小窝内受体浓度是质膜其它处的10~20倍◆各种有被小窝约占质膜表面积2%,此处质膜向内凹陷,直径50~100 nm,此处质膜内表面覆盖网格蛋白和衔接蛋白◆网格蛋白,又称"笼蛋白〞,由3条重链和3条轻链组成；3个重链轻链的二聚体,形成三腿蛋白复合物→自我装配,自动形成篮网状结构网格蛋白作用：牵拉质膜向内凹陷,参与捕获特定膜受体使其汇聚有被小窝◆衔接蛋白参与有被小泡组成,处于网格蛋白与配体-受体复合物间◆不同类型的衔接蛋白结合不同类型膜受体,使细胞捕获不同配体网格蛋白没有特异性2．无被小泡形成并与内体融合✧配体结合膜上受体,通过衔接蛋白,网格蛋白聚集在膜的胞质侧,网格由6边形转变成5边形,促进网格蛋白外被弯曲变成笼形,牵动质膜凹陷✧发动蛋白<dynamin> ——GTP结合蛋白,自动组装成一个螺旋状领圈结构,水解GTP,构象改变,将有被小泡从质膜上切离下来,形成网格蛋白有被小泡✧有被小泡很快脱去包被<笼蛋白重新利用> →无被小泡→与早期内体融合✧内体：动物细胞中经胞吞作用形成的膜包围的细胞器,作用是运输由胞吞作用新摄入的物质到溶酶体被降解.内体膜上有A TP驱动的质子泵,将H+泵入内体腔,降低腔内pH 〔pH5~6〕✧低pH使受体与配体分离,内体出芽形成运载受体的小囊泡,返回质膜；受体重新利用,含配体的内体与溶酶体融合3．受体介导的LDL胞吞作用❖胆固醇是构成膜的成分,也是类固醇激素的前体；动物细胞通过受体介导的胞吞作用摄入所需大部分胆固醇.❖胆固醇在肝脏合成并包装成低密度脂蛋白<low density lipoprotein, LDL>,在血液中运输❖LDL为球状颗粒,分子量3106,直径22nm；中心是1500个酯化的胆固醇分子,外面包围800个磷脂分子和500个游离胆固醇分子❖载脂蛋白ApoB100是细胞膜上LDL受体的配体, 组装LDL成颗粒二、胞吐作用（一）连续性分泌是不受调节持续不断的细胞分泌分泌蛋白在粗面内质网合成后,转运到高尔基体进行修饰、浓缩、分选,形成分泌泡,被转运到细胞膜,与膜融合,外排蛋白的过程分泌蛋白：驻留蛋白、膜蛋白、细胞外基质组分等（二）受调分泌是细胞外信号调控的选择性分泌分泌蛋白合成后,包裹于分泌囊泡,储存于胞质中,受到细胞外信号刺激,引起细胞内Ca2+浓度瞬时升高,才启动胞吐作用此种分泌途径只存在于特化细胞,如分泌激素、酶、神经递质的细胞第四节细胞膜异常与疾病一、载体蛋白异常与疾病1.胱氨酸尿症是载体蛋白异常性疾病2.肾性糖尿是葡萄糖载体蛋白异常性遗传病二、离子通道蛋白异常与疾病1.囊性纤维病〔cystic fibrosis,CF〕细胞膜上一个受cAMP调节的氯离子通道异常.三、膜受体异常与疾病1.家族性高胆固醇血症〔familial hypercholesterolemia〕常染色体显性遗传病,患者编码LDL 受体的基因发生突变复习题1.构成细胞膜的脂类有哪三种？2.磷脂分为哪两种？3.哪一种磷脂在神经细胞含量多,其他细胞含量少？4.胆固醇分子对膜的流动性有何影响？5.动物细胞膜的糖脂由何磷脂衍生而来？6.膜功能的活跃与否跟什么成分的含量密切相关？7.根据与脂双层结合方式,膜蛋白可分为哪三类？8.内在膜蛋白的跨膜区,通常是哪类氨基酸残基构成的什么结构？9.外在膜蛋白通过什么键附着膜脂或膜蛋白？10.脂锚定蛋白在膜两侧以什么键结合于什么分子？11.膜糖链的唾液酸残基,在细胞外表面形成什么电荷？12.膜的不对称性主要体现在哪三点？13.膜脂分子能进行哪些运动？14.影响膜脂的流动性的因素有哪些？15.流动镶嵌模型主要内容是什么？16.脂筏模型的主要内容和特点各是什么？17.膜转运蛋白分为哪两类？18.哪些溶质能简单扩散到膜另一侧？19.被动扩散和主动运输主要区别是什么？20.离子通道的四个特点是什么？。
细胞的物质运输
Voltage gated K+ channel
K+电位门有四个亚单位，每个 亚基有6个跨膜α螺旋(S1-S6) ， N和C端均位于胞质面。连接 S5-S6段的发夹样β折叠 (P区 或H5区)，构成通道内衬，大 小允许K+通过。目前认为S4 段是电压感受器
K+ channel
4th subunit not shown
Mammalian MDR1 protein
ABC 转 运 器 与 病 原 体 对 药 物 的 抗 性 有 关 。 MDR （multidrug resistance protein ）是第一个被发现的真核细 胞ABC转运器，是多药抗性蛋白，约40%患者的癌细胞内 该基因过度表达。
五、协同运输（cotransport）
人工膜对各类物质的通透率：
1.脂溶性越高通透性越大； 2.小分子比大分子易透过； 3.非极性分子比极性容易透过； 4.极性不带电荷的小分子可透过人工脂双层； 5.人工膜对带电荷的物质，如离子是高度不通透的。
动物细胞
低渗溶液
等渗溶液
高渗溶液 植物细胞
肿胀
松弛
质壁分离
Diffusion Vs Osmosis
去被
融 合 胞内体
融 合
初级溶酶体
胆固醇分子
LDL颗粒
磷酯分子 胆固醇酯分子 蛋白质分子的表面突起
LDL颗粒
LDL受体
聚集
有被小窝 内吞作用
有被小囊 去被
小囊 (胞内体)
融合
受体与 LDL颗粒
分离
质膜 次级溶酶体
融合
游离胆固醇
包含受体的小 囊与包含LDL 的小囊分开
初级溶酶体
《细胞生物学》——细胞6章 蛋白质分选与膜泡运输雨课堂10-11
（一）蛋白质从细胞质基质输入到线粒体
1.线粒体蛋白从细胞质基质输入到线粒体基质： 两性的N端靶向信号序列（形成α螺旋构象）； 分子伴侣胞质蛋白Hsc70和线粒体基质蛋白Hsc70； 从内外膜接触点的Tom（外膜移位子）和Tim（内膜移 位子）处输入。
2.线粒体蛋白以3种途径从细胞质基质输入到线粒体内膜：
转运到其功能发挥部位的过程。 蛋白质分选不仅保证了蛋白质的正确定位，也保证
了蛋白质的生物学活性
一、信号假说与蛋白质分选信号 二、蛋白质分选转运的基本途径与类型
三、蛋白质向线粒体、叶绿体和过氧化酶体 的分选
一、信号假说与蛋白质分选信号
20世纪60年代，乔治•帕拉德(George Palade)等发现，细胞 分泌的蛋白需要先进入内质网，再到高尔基体，然后分泌到 胞外。这个细胞分泌途径的重大发现，使他获得了1974年诺 贝尔生理学或医学奖
• 多次跨膜蛋白：含有多个SA和多个STA的肽链将成为多次跨膜 蛋白。
• 跨内质网膜肽段的取向： 。
内质网膜整合蛋白的拓扑学类型
• STA：内部停止转移锚定序列 SA：内部信号锚定序列
• 线粒体、叶绿体和过氧化物酶体的蛋白质的信号序列 特称为导肽（leader peptide），其基本的特征是蛋白 质在细胞质基质中的游离核糖体上合成以后再转移到 这些细胞器中，因此称这种翻译后再转运的方式为后 翻译转运（post-translational translocation）。
在游离核糖体上起始合成由信号肽和与之结合的 SRP引导转移至糙面内质网 新生肽边合成边转运 糙面内质网腔或定位在ER膜上 经转运膜泡运 到高尔基体加工包装 分选至溶酶体、细胞质膜 或分泌到细胞外。 （2）后翻译转运（post-translational translocation）途径 在细胞质基质游离核糖体上合成以后 细胞核、 线粒体、叶绿体和过氧化物酶体，或者成为细胞质 基质的可溶性驻留蛋白和骨架蛋白。
8-2 蛋白质的分选与膜泡运输 细胞生物学
微管
膜泡运输的关键步骤：
1.供体膜的出芽、装配和断裂，形成不同的包被转运膜泡。 2.在细胞内由马达蛋白驱动，以围观为轨道的膜泡运输。 3.转运膜泡与特定靶膜的锚定和融合。（SNARE、RabGTP）
四、细胞结构体系的组装
生物大分子的组装方式
装配具有重要的生物学意义
生物大分子的组装方式
自我装配（self-assembly）：信息存在于装配 大分子复合物亚基本身，细胞提供装配环境。 协助装配（aided-assembly）：在大分子复合 物装配过程中，需要形成最终结构的亚基、其 他组分的介入；或者对装配亚基进行修饰，保 障装配过程或正确行使功能。 直接装配（direct-assembly）：某些亚基直接 装配到预先形成的基础结构上。
在细胞合成与分泌途径中，不同膜组分之间 三种不同的膜泡运输方式: 1. 网格蛋白有被小泡：介导从高尔基体TGN 质膜和胞内体及溶酶体的运输； 2. COPII有被小泡：介导顺向运输，从内质网 高尔基体的运输； 3. COPI有被小泡：介导逆向运输，即在高尔基 体内膜囊间和从cis膜囊、CGN RER。 (物质沿内吞途径的转运未表示在图中)。
跨膜受体
被运输蛋白
装配：
Sar1-GDP
Sec12
高中生物3-1-2细胞膜的物质运输功能
2．内吞的大致过程 大分子和颗粒物质首先与 细胞膜 结合，随着 细胞膜内陷 ，这些 物质被包围起来形成 小囊泡 ，然后 小囊泡 脱离细胞膜进入细 胞中。可分为：
① 吞噬
作用：吞入较大的固体颗粒。
② 胞饮 作用：吞入较小的颗粒或液体物质。
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3．外排的大致过程 细胞内的 大分子分泌物 等，在细胞内形成
脂溶性的小分子很容易穿过细胞膜，所以它们的穿膜运输方式是 单纯扩散。但大分子的脂溶性物质如脂肪不能穿膜。
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【巩固4】 人的小肠绒毛上皮细胞和血液中的红细胞吸收葡萄糖的 方式分别是( )。
A．主动运输、单纯扩散
C．主动运输、协助扩散 解析
B．单纯扩散、协助扩散
D．协助扩散、协助扩散
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【巩固5】 如右图是细胞对大分子物质 “内吞”和“外排”的过程。下列与此
有关的叙述不正确的是(
)。
A．a与b均要以膜的流动性为基础才可能发生 B．a要有细胞表面识别和内部供能才可能完成 C．b示细胞分泌的同时导致膜成分的更新 D．b与a分别是细胞排泄废物和摄取养分的基本方式
囊泡 后，移动
到
细胞膜
.并与之融合，继而释放到细胞外。
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1．内吞、外排的过程： 细胞内大分子 形成 移动 细胞膜 囊泡 进入细胞内部分离 内陷
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提醒
①只有成熟的植物细胞原生质层和细胞壁可以分离，而未
成熟的植物细胞细胞膜和细胞壁是紧贴在一起的，无法正常分离。
细胞生物学：第8章 蛋白质分选与膜泡运输
信号肽位于N端，中部具有停止转移序列
3）如果多肽含有多个起始转移列和多个 停止转移序列：形成多次跨膜蛋白
多次跨膜蛋白
膜整合蛋白的方向性：在内质网上合成时已确 定，转运中保持不变
膜外 内质网 膜整合蛋白的方向性
通过翻译后转运将细胞质基质中合成的蛋 白质转移到细胞器中：线粒体、叶绿体、 细胞核、过氧化物酶体
停泊蛋白 (docking protein, DP)：即内质网膜上的 信号识别颗粒的受体, 是一种G蛋白，它能够与结合 有信号序列的SRP特异结合,使正在合成蛋白质的核 糖体停靠到内质网上来
信号假说的基本内容：
1. 蛋白质的起始合成：都在细胞质基质中的游离核糖 体上开始，是否进入内质网由基因决定
2.信号序列与SRP结合：当多肽链延伸至80个aa左右， SRP识别新生肽的信号序列并与之结合并暂时停止核 糖体的蛋白质合成
网格蛋白有被小泡
网格蛋白 结合素蛋白 膜受体
被运输的物质
细胞质基质 高尔基体的TGN
2. COPⅡ被膜小泡(COPⅡ coated vesicle) 这种小泡的外被是外被蛋白COPⅡ，是由5种蛋 白亚基组成的复合体 功能：负责内质网到高尔基体的物质运输
运输小泡的形成与网格蛋白有被小泡的形成类似：
2. 蛋白质的跨膜运输: 主要指在细胞质基质中合成的蛋白质转运到线粒体、 叶绿体和过氧化物酶体等细胞器中，需通过膜上运输 蛋白进行跨膜运输，被运输的蛋白要有转运肽或导肽
3. 核孔运输（选择性的门控转运）： 细胞质基质中合成的蛋白质穿过核孔复合体选择性 地进入细胞核或从细胞核返回细胞质，被运输的蛋 白需要有核定位信号（第十章）
G. Blobel、D. Sabatini等根据实验依据，于1975年 提出信号假说：认为分泌性蛋白N端序列作为信号 肽，指导分泌性蛋白到内质网膜上合成，在蛋白质 合成结束之前信号肽被切除。
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最新整理
细胞内膜泡运输
运输途径 ER→高尔基体(顺向运输)
识别信号肽 两个酸性氨基酸
CPOⅡ包被膜泡
隶属GTPaes超家族
Sar1
起分子开关调控作用
通过GEF、GAP进行GDP、GTP交换
包被组成(图①) Sec23/Sec24复合物 与Sar1结合形成三重复合体，三重复合体与三重复合体结合成网格结构
途径
Sec13/Sec31复合物 纤维蛋白Sec16 结合于ER膜胞质面，与装配的复合物相互作用并组织其他包被蛋白的结合 高尔基体顺面膜囊→ER 晚期高尔基体扁平囊→早期扁平囊
CPOⅠ包被膜泡
识别信号肽 KKXX(SPR受体)、KDEL 包被组成 7种不同的蛋白质亚基
GTP结合的ARF 分子开关
蛋白组成
外层 内层
网格蛋白(clathrin) 接头蛋白
三脚结构，3重链+3轻链 三种AP1、AP2、AP3
网格蛋白/接头蛋白包被膜泡(右图)
出芽后的断裂释放 发动蛋白 细胞膜→胞内体→溶酶体
机制1
途径 高尔基体反面膜囊→胞内体 高尔基体→溶酶体/黑素体/血小板囊泡
转运膜泡将驻留蛋白有效排斥在外，驻留蛋白参与形成大的复合物，不能被包装出芽
具有该序列的蛋白 ER-驻留可溶性蛋白
KDEL序列(图②) 识别受体 高尔基体顺面膜囊
决定蛋白质去向的因素
腔内分选信号
转运膜泡类型 COPⅠ 具有该序列的蛋白 高尔基体顺面膜囊加工后的可溶性溶酶体酶
M6P序列 识别受体 高尔基体反面膜囊
机制2 对逃逸蛋白的回收机制
转运膜泡类型 网格蛋白/AP1
膜蛋白分选信号(下表③)
Lys-Lys-X-X(KKXX) 两个酸性氨基酸(如Asp-X-Glu)
Asn-Pro-X-Tyr(NPXY)
供体膜的出芽、装配和断裂
Leu-Leu(LL)
膜泡转运的关键步骤 在细胞内由马达蛋白驱动、以微管为轨道的膜泡运输
转运膜泡与靶膜的锚定与融合
过程
图④ 运输膜泡
转运膜泡与特定靶膜的锚定和融合 识别锚定机制 Rbd-GTP与Rad效应器特异性识别 融合机制 v-SNARE与t-SNARE的配对
图①图② 图③
表④
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